Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Агроэкология. Учебное пособие
.pdf
большое количество микробной биомассы, что обусловливает
почвенное плодородие и снабжение растений необходимыми
элементами и другими жизненно важными веществами, причем эти вещества поступают в сбалансированном виде и в необходимые для растения сроки.
2.5. Микроорганизмы — показатели антропогенного
загрязнения экосистем
Микроорганизмы, обладая исключительной чувствительностью и большим видовым разнообразием, могут служить
хорошими индикаторами состояния экосистем. Так, в условиях повышенного загрязнения биогеоценозов токсичными тяжелыми металлами, переуплотнения почвы изменяется комплекс микробиологических показателей Например, на участках, подверженных повышенному антропогенному воздействию по уровню загрязнения свинцом (по степени плотности
различия несколько
численности аэробных гетеротрофных микроорганизмов.
Изменяется также характер круговорота азота в системе
поч ва – растение в результате снижения способности почвенной микробиоты связывать атмосферный азот и использовать
его в процессе ассимиляции.
Под влиянием загрязнения и уплотнения нарушается репродуктивная функция актиномицетов, что выражается в увеличении доли их
тов группы Niger.
Высокую индикационную способность рассмотренных показателей подтверждают и результаты модельных опытов, проведенных на дерново-подзолистой почве. Так, увеличение содержания свинца, значительно ослабляющего функционирование экосистемы (что проявляется в снижении интенсивности
роста подземных и надземных органов растений), диагностируется ростом содержания стерильных
лением черноокрашенных групп данных микроорганизмов
(группа Niger), снижением видового разнообразия бацилл и
появлением фитопатогенных грибов.
Полученные результаты могут быть использованы при
оценке «здоровья» почвы, устойчивости экосистем, нормировании загрязнений.
выше) отмечается 7–10-кратное снижение
аспорогенных форм, появлении актиномице-
актиномицетов, появ-
31
Высокая ферментативная активность микроорганизмов
определяет их главенствующее значение в процессах разложения токсикантов в почве.
Процесс деградации осуществляется либо в результате перевода токсикантов в связанное состояние, либо вследствие
превращения их в менее токсичные. При этом микроорганизмы могут потреблять тот или иной препарат в качестве ростовых и энергетических материалов
тика метурина идет через дегидроксилирование с образованием фенилметилмочевины. Данное соединение под действием почвенной микрофлоры деметилируется с образованием
фенилмочевины, которая гидролизуется до анилина. Анилин используется микрофлорой (штамм Alcaligenes faecali)
как источник углерода и энергии.
В использовании микроорганизмами (смешанно; культурой
бактерий) пестицидов в качестве ростовых и энергетических
субстратов, возможно, заключается радикальное решение проблем детоксикации ксенобиотиков. Необходимо создавать
оптимальные условия для нормального формирования и функционирования почвенной биоты как фактора устойчивости
экосистем и одной из важных предпосылок, обеспечивающих
получение экологически безопасной сельскохозяйственной
продукции.
. Например, распад ксенобио-
Глава 3
ПОЧВЕННАЯ БИОТА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
В ПОЧВЕ
3.1. Почвенные водоросли и их функционирование
Среди почвенных водорослей наиболее широко распространены зеленые и синезеленые (около 500 видов каждого отдела), далее – диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые
(более 150 видов).
Известна роль водорослей как первопоселенцев на различных минеральных субстратах, заселяющих скалы и различные
поверхности, имеющие достаточное освещение. Водоросли
обнаружены во всех почвах, в том числе в
пустынных. Их численность и биомасса зависят от влажности
и условий освещения, изменяясь от 5 тыс. до 1,5 млн клеток
в 1 г почвы. Количество их возрастает на поверхностях с низким проективным покрытием высших растений, в частности
на солонцах, такырах. Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500
Функции водорослей в почвах определяются ролью первич-
ных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Синезеле-
ные водоросли (цианобактерии) способны фиксировать атмосферный азот. Эта исключительная способность цианобактерий
(прокариот) не свойственна другим водорослям (эукариотам),
для которых источниками азота служат аммонийные и нитратные соединения
курентами растений за доступные формы азота. В паровых
полях и после уборки урожая развитие водорослей может способствовать временному закреплению соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы.
Водоросли оказывают благоприятное влияние на кислородный режим почв, на почвенную структуру. Поскольку
они являются
не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в
слоях почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые
из них начинают вести гетеротрофный образ жизни и поглощают растворенные органические вещества. Степень проявления разных типов питания в метаболизме водорослей за-
. В данном случае водоросли выступают кон-
фотосинтезирующими микроорганизмами, то
полупустынных и
кг/га.
33
висит от освещенности, количества органических и минеральных веществ в среде, окислительно-восстановительного
потенциала и рН среды.
Водоросли – чувствительные индикаторы загрязнения почвы. Зеленые водоросли чутко реагируют на засоление, изменение рН губительно сказывается на синезеленых водорослях.
Желтозеленые водоросли служат показателями загрязнения
почвы пестицидами и другими токсинами.
3.2. Почвенные процессы, происходящие при участии животных
Масса органического вещества, создаваемого растениями и
водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает в биологическом круговороте к следующему звену – консументам.
Наряду с основными преобразователями органической массы – грибами и бактериями – немаловажную роль играют по-
чвенные животные. Помимо механического воздействия на
почву они существенно влияют на почвообразование, структуру почвы, ее биологическую
В соответствии с особенностями образа жизни и размерами
выделяют нано-, микро-, мезо-, макро- и мегафауну.
Нанофауна представлена одноклеточными простейшими;
микрофауна – многоклеточными микроскопическими живот-
ными (коловратками, нематодами, тихоходками, клещами, ногохвостками); мезофауна – мелкими насекомыми, некоторыми
многоножками, мокрицами, пауками, энхитреидами; макро-
фауна – дождевыми червями, многоножками, мокрицами, личинками насекомых; мегафауна – землероями.
Роль почвенных животных чрезвычайно велика в трансформации растительных остатков: в их измельчении, способствующем более быстрому разложению, перемешивании с
минеральной частью почвы и биохимической переработке.
При этом важное значение для почвообразования имеют перемещение материала из нижних горизонтов на поверхность,
перенос растительных остатков и гумусного поверхностного
слоя вглубь почвы. Не
выбрасывается ими в виде экскрементов, обогащенных кишечной бактериальной флорой. В экскрементах органические
вещества тесно перемешаны с минеральными частицами.
Экскременты почвенных животных обогащены доступными
формами азотной и зольной пищи, биогенным кальцитом, что
уменьшает кислотность почвы и улучшает ее структурность.
активность.
усвоенная животными часть остатков
34
В наиболее благоприятных для животного населения почвы
условиях они могут перерабатывать до 225 т почвенной массы
на 1 га за 1 год.
Примечательно, что регулярные вертикальные миграции
совершают практически все активно передвигающиеся животные: личинки хрущей, проволочники, мокрицы, ногохвостки,
клещи и т.д.; причем все они реагируют на малейшие изменения среды, особенно влажности
и температуры. Мелкие членистоногие (клещи и ногохвостки) совершают миграции в глубоких слоях почвы даже зимой, когда верхний слой замерзает.
Во время оттаивания почвы они перемещаются в поверхностные слои, хотя там температура почвы в это время не превышает 1,0–1,5 °С.
Многие организмы, начиная с простейших, выделяют био-
логически
активные вещества, стимулирующие рост микроорганизмов, корней растений, подавляющие активность вредных
для растений грибов.
В почвообразовании исключительно велика роль дождевых
червей. Они прокладывают в почве огромное количество ходов. Общее количество почвенной массы, ежегодно пропускаемой дождевыми червями через пищеварительный канал, может достигать 25 т/га. Количество органического вещества,
поедаемого и
перерабатываемого дождевыми червями ежегодно, доходит до 1 т/га. Черви углубляют плодородный слой почвы. Благодаря вертикальным ходам усиливаются водопроницаемость, аэрация, улучшаются условия для прорастания корней растений. Деятельность дождевых червей влияет и на
структуру почвы, что крайне важно для улучшения ее агрономических свойств. Структурные отдельности почвы, образующиеся при проходе через кишечник червей растительных
остатков и минеральных частиц, отличаются высокой прочностью, устойчивостью к размыванию. В пищеварительном
тракте червей непереваренные остатки пищи перемешиваются
с минеральными частицами, склеиваются слизистыми выделениями стенок кишечника, сильно спрессовываются при перистальтических сокращениях его мышц и выбрасываются в
виде так называемых копролитов («каменных
экскрементов»).
В кишечнике дождевых червей, кроме того, накапливаются минеральные вещества в доступной для растений форме.
Многие почвенные минералы, проходя через кишечник червей, разрушаются (например, из песчинок базальта высвобож-
35
даются калий и магний), так что в копролитах бывает больше
растворимых фосфора, калия, магния, чем в окружающей почве. К тому же экскременты червей обогащаются аммиаком,
образующимся в кишечнике, а проделанные червями ходы –
аммиаком, выделяемым со слизью с поверхности тела.
Учитывая огромную роль дождевых червей в повышении
плодородия почв, следует способствовать
их расселению, особенно в садах, на пастбищах и сенокосах, где почвы не обрабатывают ежегодно. Расселение червей путем случайного заноса
иногда происходит быстро, но может протекать и очень медленно; маловероятно их попадание на изолированные участки,
значительно удаленные от ареалов ближайших популяций.
Поэтому при освоении новых территорий целесообразно проводить интродукцию дождевых червей.
Накоплен опыт интродукции и других видов почвенной
фауны. В частности, австралийский почвенный зоолог
Г.Ф. Борнемисса предложил провести работу по интродукции навозников, питающихся экскрементами копытных, чтобы они способствовали освобождению пастбищ от скоплений навоза и ликвидации массового размножения назойливых и кровососущих мух, развивающихся в
нем.
Состав почвенной фауны изменяется в почвах разных зон.
В тайге в подзолистых и дерново-подзолистых почвах животные встречаются в самом верхнем слое почв и в подстилке
практически не глубже 10 см.
Биомасса животных у северной границы тайги составляет
2
10–20 г/м
, а у южной – вдвое выше. По мере продвижения к
югу с увеличением мощности гумусового слоя возрастают
численность почвенных животных, их разнообразие: они проникают на все большую глубину.
В еловых лесах Подмосковья большинство животных оби-
тает на глубине 15–20 см. Только зимой черви, клещи и ногохвостки спускаются глубже, стараясь не
попадать в промерзший слой почвы. В особенно холодные зимы, когда морозы
схватывают не успевшую покрыться снегом землю, случается
массовая гибель от вымерзания многих почвенных животных:
дождевых червей, энхитреид, личинок насекомых, многоножек и даже микрофауны.
Наиболее многочисленна почвенная фауна под широколи-
ственными лесами – на серых лесных почвах, буроземах, черноземах
. Здесь животные обитают на глубине до 1 м, а микро-
организмы – до 2 м.
36
Столь же богата и еще более разнообразна почвенная фауна
в широколиственных лесах субтропиков на желтоземах и красноземах. Здесь животные проникают на глубину до 40–50 см,
так как дальше идут тяжелые переувлажненные глины.
Скорость разложения опада зависит от погодных условий,
состава беспозвоночных. Пищевые пристрастия животных не
совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее
питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины. Почти все виды мезофауны
не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тыс. раз; он становится более
доступным для разложения микроорганизмами. Предлагается
даже искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.
Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод
и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми
растительными веществами, а разлагающими их грибами.
Но их значение, несомненно, велико, поскольку
численность
этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше,
чем у крупных форм.
В степной зоне, по сравнению с лесной, численность животных в почве явно ниже, а биомасса меньше в 3 раза. Заметно отличается и состав животных, так как в степи меньше обитателей подстилки и форм, питающихся гниющими растительными остатками. В то же время в степи больше фитофагов
(личинок хрущей, щелкунов, чернотелок), а из позвоночных –
корнеедов. В отдельные годы биомасса одних лишь личинок
2
хрущей может достигать 10 г/м
животных составляет 20–30 г/м
. Общая биомасса почвенных
2
, причем 20–50 % приходится
на долю дождевых червей, 15–25 % – на личинок хрущей;
много также личинок насекомых, кивсяков, губоногих многоножек и т.д. В степях особенно заметна почвообразующая деятельность муравьев.
Почвенная фауна пустынь весьма малочисленна. Здесь совершенно нет дождевых червей (они встречаются только на
поливных землях и в поймах рек), кивсяков,
мокриц подстилочного комплекса и многих других привычных почвенных
животных. Зато в пустыне часто встречаются эмбии, скорпионы, пустынные мокрицы, термиты, слепозмейки, крупные гео-
37
филиды, сколопендры. На поливных землях пустынь роль почвообразователей берут на себя дождевые черви; большое значение приобретают и почвенные простейшие.
При вовлечении почв в активный сельскохозяйственный
оборот резко снижается численность почвенной фауны, особенно при интенсивной механической обработке почвы и применении пестицидов. Минимизация почвообработки и переход к прямому
собствуют развитию почвенной фауны и соответственно улучшению свойств почв, их структурного состояния благодаря
биологическому саморыхлению.
В составе почвенной фауны значительное распространение
имеют вредоносные виды: проволочники, медведки, гусеницы
совок, корневые тли, личинки майского жука и др. На их размножение благотворно влияет бессменное возделывание
туры и несовершенство агротехнологий. Создание условий
для увеличения видового разнообразия и численности почвенной фауны наряду с защитными мерами способствует снижению численности вредных видов.
посеву без механической обработки почвы спо-
куль-
3.3. Почвенные грибы и их функции
Царство Грибов объединяет гетеротрофные эукариотные
организмы – от одноклеточных до нитчатых, мицелярных.
Оно представлено отделами – хитридиомицетами, зигомицетами, аскомицетами, базидиомицетами, дейтеромицетами и
грибоподобными организмами – микомицетами. Мицелий
грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков
тысяч метров, а биомасса – 1–2 т/га. Очень много грибов
в лесных подстилках.
Грибы играют особую роль
вещества почв. Соприкасаясь с субстратом клеточной оболочкой, они выделяют через нее во внешнюю среду ферменты и
поглощают питательные вещества абсорбционным путем.
Все почвенные грибы – аэробные организмы. Среди них есть
паразиты и симбиотрофы, хищники и сапрофиты, развивающиеся на мертвых остатках растений и животных.
Грибы являются гетеротрофами,
ра ферментов, которыми они располагают, выделяют экологические группы, отличающиеся по своим пищевым потребностям и возможностям освоения субстратов.
в разложении органического
но в зависимости от набо-
38
Так называемые сахарные грибы используют легкодоступные углеводы, крахмал, гемицеллюлозу. Более медленно растут целлюлозоразрушающие грибы, не выдерживающие кон-
куренции с сахарными грибами за легкодоступные субстраты.
В группу разлагателей лигнина входят грибы, которые начинают развиваться, когда все легкодоступные субстраты уже
использованы. По мере разложения растительных остатков
начинают развиваться грибы, способные
вещества.
Многие почвенные грибы синтезируют черные пигменты –
меланины. После отмирания мицелия меланины накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Мицелий грибов агрегирует почвенные частицы, структурируя почву. Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные для растений фосфаты. Они способны
осуществлять процесс
грибы разлагают в 2–7 раз больше органического вещества,
чем потребляют.
гетеротрофной нитрификации. За 1 сут
разлагать гумусовые
3.4. Бактерии и актиномицеты, их функции в почве
Бактерии – одна из наиболее богато представленных групп
микробиоты. Они относятся к прокариотам, т.е. к «доядерным» организмам, размножаются простым делением. По признаку строения наружных покровов клетки различают грамотрицательные эубактерии, грамположительные эубактерии,
микоплазмы (не имеющие клеточных стенок) и архибактерии
(или археи).
С деятельностью бактерий связано большинство процес-
определяющих почвообразование и плодородие почв:
сов,
азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денитрификация, окислительно-восстановительные процессы, разложение
органических веществ, образование и минерализация гумуса,
процессы разрушения и новообразования минералов, метаболизм серы, фосфора, калия, железа, марганца и других элементов. С помощью микроорганизмов осуществляется множество
реакций, которые не могут проходить в природных условиях
чисто химическим
Весьма специфичным в метаболизме углерода в почве является брожение, представляющее окисление анаэробного
типа. Брожению подвергаются углеводы, спирты, органиче-
путем.
39
ские кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. В результате образуются органические кислоты, спирты, ацетон, а также СО
и Н2. По преобладающему продукту различают броже-
2
ние спиртовое, молочно-кислое, масляно-кислое и др.
Бактерии выступают главными агентами в круговороте азота.
При фиксации азота из воздуха микроорганизмами происходит
его восстановление до аммиака с последующим включением в
аминокислоты. Разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в
форме аммония, который
далее окисляется последовательно до
нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот может
вновь восстанавливаться до N
в процессе денитрификации.
2
Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к
временному закреплению азота в органических веществах, к
его иммобилизации в микробной биомассе. В процессе денитрификации возможны газообразные потери азота.
В последние десятилетия резко возросло внимание к процессам азотфиксации, переросшее в проблему «
биологического» азота. Существенно изменились представления о размерах фиксации азота из воздуха в почвах и организмах, участвующих в данном процессе. Не так давно полагали, что
азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов – представителям родов Azotobacter, Clostridium, Rhizo-
bium и цианобактериям. Но к настоящему времени такая способность обнаружена у
представителей большинства физиологических и таксономических групп бактерий. Высказывается
предположение о наличии ее у всех прокариот.
Из числа азотфиксаторов были окончательно исключены
эукариоты – грибы, водоросли, растения и животные, а азотфиксация включена в перечень принципиальных различий
между прокариотами и эукариотами. Новым стало обнаружение у многих бактерий-азотфиксаторов способности перехо
дить к противоположному процессу – денитрификации при
наличии нитратов в среде.
Для понимания роли азотфиксирующих бактерий в поддержании продуктивности и устойчивости биосферы важно обнаружение разнообразных по составу симбиозов с эукариотными организмами, причем и с растениями, и с животными.
По современным представлениям, симбиозы являются не
только способом совместного существования
организмов раз-
ных видов, но и особой формой жизни, когда комбинации раз-
-
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]