Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Агроэкология. Учебное пособие
.pdf
актиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органических остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимилируются продуцентами.
Все эти организмы находятся в постоянном взаимодействии; они очень динамичны в пространстве и во времени; некоторые из них обладают необычайно мощным ферментативным аппаратом и способностью выделять в окружающую среду различные токсины
От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей
функционирования ПБК в различных экологических условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчивых агроэкосистем, производства экологически безопасной
сельскохозяйственной продукции и минимизации загрязнения
биосферы.
.
2.2. Структурно-функциональная организация
почвенно-биотического комплекса
в различных экологических условиях
Почва – часть биосферы, где действуют различные экологические факторы; поэтому в природе существует множество
почвенных типов и их разновидностей с различным проявлением биологических процессов. Например, южные почвы,
сформированные в условиях оптимального сочетания экологических факторов (достаточное количество тепла, влаги, питания), отличаются более высокой биологической активностью. Северные почвы в
турного фактора, промывного типа водного режима, особенностей почвообразующих пород и т.д. характеризуются низкой
биологической активностью и своеобразным ПБК. Другими
словами, разные экосистемы функционируют при участии различных почвенных организмов, что обусловливает уровень
почвенного плодородия и устойчивость экосистемы к неблагоприятным факторам среды.
Так, черноземные почвы
ностью и высокой устойчивостью по отношению к токсикантам. Почвы северного ряда – подзолистые и дерново-подзолистые – обладают менее выраженным плодородием, а также низкой устойчивостью к антропогенному загрязнению.
условиях лимитирующего темпера-
характеризуются высокой урожай-
21
(целина)
Солончак
)
пax
или А
1
Солонец
Каштано-
Чернозем (пашня)
Серая
Дерново-
(целина)
вая
(целина)
типичный
ченный
выщело-
ленный
оподзо-
лесная
(пашня)
подзоли-
стая (сад)
22
Подзоли-
стая (лес)
Таблица 2.1. Видовой состав бацилл в почвах разных типов, % (горизонт А
Бациллы
Agglomeratus 16,0 9,3 2,2 0,8 – 0,6 0,3 3,2 2,1
Mycoides 28,6 5,3 7,3 0,3 0,2 – – – –
Idosus 7,4 29,4 25,0 25,6 22,0 24,7 19,2 16,8 18,6
Megatherium 3,1 32,5 41,0 41,0 48,5 41,0 33,3 13,6 10,0
Mesentericus ruber 1,1 4,5 5,3 6,8 7,8 10,8 – – –
Mesentericus trevisan – 1,5 3,5 10,6 7,5 10,2 22,3 22,4 10,9
Mescntericus niger – –––––8,012,3 25,2
Mesentericus panis – 1,2 0,4 0,3 0,9 0,9 – 1,4 –
Subtilis – 0,2 1,7 2,0 0,8 0,6 2,1 1,5 1,1
Solaniperda – – 0,2 0,5 0,1 0,1 4,2 14,2 10,0
Cereus 19,8 6,8 4,6 6,5 2,7 2,4 1,2 3,3 0,5
Virgulus 9,1 1,2 4,0 1,6 1,2 1,1 – – –
Asterosporus 10,9 3,1 0,1 1,3 1,0 0,8 5,4 1,0 3,5
Cvanogenes 0,6 – 0,1 – – – – – –
Adhaerens 1,0 0,2 – – – – – 2,5 2,3
Brevis 2,4 1,6 1,4 1,9 5,1 3,4 3,4 1,7 4,3
Tumescens – 0,2 1,4 0,7 0,8 3,3 – 0,4 2,9
Polymyxa – 2,6 1,8 – – 0,1 0,1 – 3,6
Gasifi cans – 0,4 – – – – – 5,7 5,0
Migrans – – – – 1,0 – – – –
Antracoides – – – – 0,4 – 0,4 – –
В зависимости от типа почвы и ее культурного состояния
эти различия проявляются в значительных колебаниях численности и структуры почвенной биоты вообще и микроорганизмов в частности. Наибольшее количество почвенных микроорганизмов содержится в черноземах и отдельных подтипах
каштановых почв. Высокой численностью микроорганизмов
характеризуются также сероземные почвы (при орошении).
К северу
ность микробного населения сокращается. Микробиота активно функционирует в основном в верхнем гумусовом слое, где
сосредоточен наибольший запас питательных элементов, т.е.
плодородие почв и почвенная биота взаимосвязаны.
различных почвенно-экологических условиях определяются
участием различных групп почвенного
мических процессах. Например, в северных экосистемах в
биологическом круговороте активное участие принимает грибное население; к югу – в структуре микробного ценоза преобладают бактерии и актиномицеты.
функционировании различных экосистем (табл. 2.1). В экосистемах со слабым течением минерализационных процессов
(дерново-подзолистые и
нантами выступают виды, участвующие в распаде органического вещества на ранних этапах (Вас. cеreus, Вас. virgulus,
Вас. agglomeratus). Более глубокая трансформация органического вещества протекает при участии Вас. idosus, Вас. mesen-
tericus, Вас. subtilis. В экосистемах с хорошим азотным режимом почвы присутствуют Вас. megatherium. Индикатором засоленных почв является Вас. gasifi cans.
чайной засушливости экосистем (регионы сухостепной зоны)
в структуре бациллярного населения доминантой выступает
Вас. mesentericus niger.
по видовому составу микроорганизмов можно судить о течении
почвообразовательного процесса и состоянии экосистем.
и югу региона распространения этих почв числен-
Структурные изменения в функционировании экосистем в
бионаселения в биохи-
Выявлены и видовые особенности микроорганизмов в
особенно подзолистые почвы) доми-
В условиях чрезвы-
Таким образом, по структуре микробного ценоза и особенно
2.3. Типы связей в почвенном биотическом сообществе
Населяющие почву живые организмы взаимодействуют
между собой и с абиотической средой. Эти взаимодействия
основываются либо на трофическом, либо на метаболическом
23
характере связей, рассмотренных в § 2.2. Характер взаимодействий и взаимоотношений определяет уровень почвенного
плодородия и состояние «здоровья» земли. Пример трофиче-
ского типа связи – связь в системе хищник – жертва. В почвенной среде связь выражается между животными и микроорганизмами, которыми они питаются.
Существующие в природных экосистемах взаимодействия
объясняют многие процессы, происходящие в
почве. Например, трансформация растительных остатков протекает в результате синтрофных и метаболических взаимоотношений,
когда одна группа популяции потребляет продукты, которые
образуют их предшественники. Яркий пример – нитрифицирующие бактерии. Нитробактерии потребляют нитраты, продуцируемые нитрозными бактериями.
Синтрофный тип отношений лежит в основе очень важно-
го с точки зрения «здоровья» земли
процесса самоочищения
почвы – в основе удаления токсичных продуктов обмена (когда
субстрат потребляется смешанными популяциями). В агроэкосистемах с преобладанием бессменного выращивания одной
культуры, например хлопчатника (монодоминантные агроэкосистемы), сокращается микробное разнообразие и выпадает
звено, потребляющее продукты обмена (либо изменяются его
функции), что приводит к нарушению процесса самоочищения
почвы, известному под названием
«почвоутомление».
Метаболические (аллелохимические) связи проявляются
в том, что населяющие почву живые организмы выделяют в
окружающую среду различные продукты, выполняющие функции сигнальных метаболитов и влияющие на рост и развитие
растений. Например, микроорганизмы выделяют во внешнюю
среду физиологически активные вещества разной химической
природы, которые действуют на другие организмы уже в малых концентрациях и выполняют функцию сигнала для работы системы. Продукты метаболизма микроорганизмов (витамины, аминокислоты, ауксины, антибиотики, ферменты и др.)
поступают в растения, играя важную роль в их росте и развитии. Наиболее активные продуценты витаминов – микроорганизмы родов Bacillus и Pseudomonas. Некоторые микроорганизмы способны продуцировать гиббереллиновые и гиббереллиноподобные вещества, которые ускоряют фотохимическую
и темновую фиксацию азота, вызывают пробуждение семян и
ускоряют их прорастание, стимулируют цветение длиннодневных растений при неблагоприятном фоторежиме.
24
Установлено защитное действие микроорганизмов почвы,
проявляющееся в подавлении фитопатогенных форм бактерий
и грибов.
В сельскохозяйственном производстве широко используются продукты, образуемые в результате метаболических (аллелохимических) связей, существующих в биоценозах. Например, насекомые выделяют вещества, которые могут отталкивать (репелленты) либо привлекать (аттрактанты) других насекомых или особей противоположного пола. Эти
вещества
используют при биологической защите растений.
Большое значение имеет симбиотический (мутуалистический) тип ассоциации. Пример – клубеньковые бактерии на
корнях бобовых растений, связи в лишайнике между грибами и
водорослями, микориза (или грибокорень), играющая важную
роль в обеспечении древесных растений элементами питания,
особенно фосфором и калием. Сеянцы сосны, например, очень
плохо растут,
если на их корнях нет микоризы, а многие микоризные грибы не встречаются вне корней. Связь обычно осуществляется через питание: микроорганизмы снабжают хозяина витаминами, стиролами, а от него получают кров и пищу.
Отсутствие спор грибов в почве иногда бывает причиной неудач при закладке питомников и посадке культур, особенно
на
площадях, не бывших под лесом, например в степи.
2.4. Характеристика и роль микроорганизмов почвы
в круговороте веществ
Микроскопическое население почвы чрезвычайно велико и
разнообразно. Основные группы почвенного микронаселения:
бактерии, грибы, актиномицеты, многочисленные водоросли.
Эти организмы характеризуются исключительно малыми размерами (масса бактериальной клетки составляет 2,92·10
–12
г,
размер – 0,5–1,0 мкм в поперечнике). Для них характерны короткая продолжительность жизни (от нескольких часов до нескольких дней), необычайно высокая ферментативная активность, высокая чувствительность к малейшим изменениям окружающей среды и способность к продуцированию токсинов (микотоксинов), например у грибов при определенных условиях.
По отношению к кислороду выделяют
аэробные (потребляющие кислород) и анаэробные (живущие в отсутствие кислорода) организмы, по способу питания – автотрофные (сами
25
создают органическое вещество) и гетеротрофные (питаются
готовым органическим веществом). Численность микроорганизмов сильно колеблется в зависимости от почвенно-экологических факторов.
Микроорганизмы играют основную роль в круговороте веществ в биогеоценозах, минерализуя органические остатки и
замыкая таким образом биологические циклы экосистем.
Ежегодно на суше синтезируется огромное количество фи-
9
томассы – (115–117)·10
9
ся (20–50)·10
т. Часть фитомассы (6–20 %) поедают животные
т, из которой на долю опада приходит-
и возвращают в почву с экскрементами (10–60 %). Дополняют
биомассу прижизненные выделения корней и сама корневая
система, составляющая 20–90 % фитомассы растений.
Эти значительные объемы органического вещества минерализуются в результате деятельности почвенных организмов,
превращаясь из недоступных органических соединений в
усвояемые растениями минеральные формы. Основными деструкторами в данном случае
выступают микроорганизмы.
На долю микроорганизмов приходится 85 % выделяющегося
при разложении диоксида углерода, на долю почвенных животных – 15 %. При этом в аэробных условиях грибы дают 2/3,
а бактерии – 1/3 СО
. Далее из минеральных соединений вновь
2
синтезируется органическое вещество. Так, в общем виде протекает малый (биологический) круговорот.
Характер и интенсивность биологического круговорота зависят от трех главных факторов: состава растительности, гидротермического режима и комплекса организмов-трансформаторов.
Трансформация органических веществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодействием
почвенных микроорганизмов с первичными и
вторичными минералами почвы.
По своему значению для биосферы данный процесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азота, так
как минеральные элементы, первоисточники которых находятся в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на
Земле. Без них невозможно создание органического вещества,
носителя потенциальной энергии, преобразованной зелеными
растениями из кинетической энергии солнечного луча. Практически нет ни одного элемента, который не подвергался бы
воздействию микроорганизмов или их метаболитов.
Минеральная часть почвы разрушается под воздействием
различных неорганических и органических кислот, щелочей,
26
ферментов и других соединений – продуктов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Так, нитрифицирующие микроорганизмы выделяют сильную азотную кислоту в процессе
нитрификации. При благоприятных условиях в процессе нитрификации за 1 год в почве может образоваться до 300 кг нитратов на 1 га.
Выделяющийся в процессе дыхания микроорганизмов диоксид углерода способствует растворению минералов. Не
растворимые фосфаты растворяются угольной кислотой, которая образуется от взаимодействия СО
и воды при участии
2
микроорганизмов:
(РО4)2 + 2CO2 + 2Н2О → 2СаНРО4 + Са(НСО3)2.
Са
3
От того, насколько интенсивно происходят данные процессы, зависит степень обеспеченности растений необходимыми
элементами питания и энергией.
Параллельно с разложением органических остатков в почве
идут процессы гумификации. В этих процессах велика роль поч-
венной биоты, в частности микроорганизмов. Все разновидности мертвого органического вещества, подвергаясь в почве
биологическому разложению и
окислению (гумификации), преобразуются обычно в единую, довольно стабильную химическую субстанцию почвенного субстрата – гумусовые вещества.
При гумификации растительных и животных остатков наблюдается последовательность в смене деструкторов, видовой
состав и интенсивность развития которых в известной степени
зависят от органических соединений, входящих в состав растительных и животных остатков. При этом
происходит не
только разложение органических остатков, но и синтез новых
органических соединений. Продукты распада используются,
в частности, в процессе синтеза специфических органических
веществ почвы – фульвокислот и гуминовых кислот. Принято
считать, что фульвокислоты образуются в сильнокислой среде, где почвенная фауна представлена слабо. Гуминовые кислоты характерны для почв со слабощелочной
реакцией, в которых преобладают деструкторы (особенно беспозвоночные
животные и дождевые черви). Разложение органических компонентов с образованием гумуса, круговорот веществ – все
это результат биохимических ферментативных процессов,
осуществляемых обитателями почвы. Столь грандиозную по
масштабам работу выполняют организмы, биомасса которых
-
27
исчисляется лишь несколькими тоннами на 1 га. Следует учитывать большую скорость круговорота веществ, в результате
чего общая суммарная биомасса деструкторов возрастает во
много раз и иногда превышает годичную продукцию высших
растений (табл. 2.2).
Анализ данных о содержании органических веществ свидетельствует о том, что запасы гумуса в почвах различных
растительных зон (за
исключением лесных) больше, чем суммарная фитомасса соответствующих растительных сообществ.
Например, в тундре надземная фитомасса составляет 3–
10 т/га, подстилка, корни, гумус – 270–380 т/га, на черноземах – соответственно 10–20 и 500–1000 т/га.
Гумус накапливается в результате длительного и разнообразного взаимодействия и взаимовлияния населяющих почву организмов и высших растений. Почвенное плодородие
,
основу которого составляют гумусовые вещества, зависит от
структуры и активности почвенной микробиоты.
Почвенные микроорганизмы обладают уникальной способностью фиксировать газообразный атмосферный азот и переводить его в усвояемые для растений соединения. Азот, фиксируемый почвенными микроорганизмами, называется биоло-
гическим, а микроорганизмы, связывающие молекулярный
азот, – азотфиксаторами или диазотрофами.
Суммарная годовая продукция
азотфиксации в наземных
экосистемах составляет около 175–190 млн т, из которых 90–
110 млн т приходится на почвы агроэкосистем. При этом доля
биологического азота в урожае достигает 60–90 %.
Азотфиксирующие микроорганизмы делят на несимбиоти-
ческие и симбиотические.
Несимбиотические азотфиксаторы, в свою очередь, подразделяются на свободноживущие (не связанные непосредственно с корневыми системами растений) и
ассоциативные (обитающие в прилегающей к корням почве – ризосфере или на
поверхности корней, листьев – в фитоплане).
Суммарное годовое количество азота, продуцируемое сво-
бодноживущими азотфиксирующими микроорганизмами, колеблется для разных почв oт десятков до сотен килограммов
на 1 га. Реальный вклад несимбиотических азотфиксаторов в
общий баланс почвенного азота в среднем составляет 15 кг/
га.
Ассоциативная азотфиксация осуществляется микроорганизмами, живущими в ассоциации с растениями, и в этом
случае в большей степени зависит от количества и качества
28
б
млн
т/га в год
347,1
663,2
947,0
793,8
833,1
35,0
793,8
33,6
кДж/га
14,9
27,9
40,2
33,6
1118,6
47,2
374,6
1159,3
15,2
48,9
млн
кДж/га
т/га в год
млн
кДж/га
т/га в год
млн
кДж/га
Высшие растения Микроорганизмы Водоросли Всего
т/га в год
10,5
20,9
0,5
1,0
211,0
474,8
8,4
18,9
125,6
167,5
6
8
62,8
3,0
633,0
25,2
251,2
12
20,9
20,9
1,0
1,0
542,6
602,9
21,6
24,0
230,3
209,3
11
10
20,9
20,9
1,0
1,0
542,6
783,7
21,6
31,2
230,3
314,0
11
15
10,5
31,4
0,5
1,5
339,1
813,9
13,5
32,4
25,1
314,0
15
1,2
лица 2.2. Годовая продукция обитателей некоторых экосистем и ее энергетический эквивалент
Зона
Та
лес
пашня
пойменные луга
лес
пашня
целина
пашня
целина
Тундра 2,5 52,3 1,8 45,2 0,05 1,05 4,35 98,6
Южная тайга:
Зона широколиственных лесов:
Черноземная степь:
пашня
Пустыня:
Тропический влажный лес 34 711,8 144,0 3617,4 – – 178 4329,2
29
поступающего в ризосферу легкодоступного органического
вещества и энергии. Этот процесс тесно связан с процессом
фотосинтеза.
Симбиотические азотфиксаторы (клубеньковые бактерии) живут в тканях растений, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или листьях в форме клубеньков
или узелков, в которых осуществляется фиксация азота атм осферы. Такие разрастания называются бактероидами и
фактически являются азотфиксирующими органеллами клеток бобового растения-хозяина.
Симбиотическая азотфиксация, протекающая при участии
клубеньковых бактерий, дает 60–300 кг азота на 1 га.
При фиксации атмосферного азота исключается загрязнение почв, водоемов и атмосферы, которое имеет место при
внесении химического азота.
Процесс восполнения запасов азота в почве за счет биологической фиксации
важен и с энергетической (экономической)
точки зрения, так как на производство химических азотных
удобрений приходится примерно треть всех средств, вкладываемых в сельскохозяйственное производство.
Способность почвенных микроорганизмов усваивать атмосферный азот используют при разработке биопрепаратов на основе активных штаммов микроорганизмов. Если первые разработанные биопрепараты, например нитрагин, изготавливали на
основе симбиотических микроорганизмов (клубеньковых бактерий), то сейчас успешно применяют препараты на основе несимбиотических микроорганизмов (Klebsiella, Rhizobium и др.).
Уникальные функции микроорганизмов по фиксации атмосферного азота приобретают особое значение и связи с
усилением антропогенного воздействия на агроэкосистемы и
возможностью использования биологических механизмов питания растений. Это позволяет в будущем
перейти от современного «химического» земледелия к конструированию агробиоценозов на биологической основе.
Микроорганизмы в течение 1 года на 1 га пахотного слоя
почвы могут синтезировать до 400 г тиамина, 300 г пиридоксина и 1 кг никотиновой кислоты, причем при обогащении почвы Azotobacter количество витаминов в ней возрастает в
5 раз. В результате значительной
численности микроорганиз-
мов, высокой скорости их генерации и короткой продолжительности жизни в биологический круговорот вовлекается
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]