Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Агроэкология. Учебное пособие
.pdf
нородных компонентов преобразуются в интегрированную систему, имеющую собственные уникальные морфологию, анатомию, физиологию и экологию.
Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу
входящих в них организмов, но обладают одним общим свойством – тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и
углерода. Такая интеграция азотного и углеродного метаболизма наиболее характерна для симбиозов бактерий
и растений.
К симбиотическим диазотрофам относятся микроорганизмы, которые проникают в ткани ограниченного числа видов
растений-хозяев, стимулируя образование особых разрастаний
на корнях или на стеблях в форме клубеньков или узелков.
В настоящее время выделяют четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium, Bradyrhizobi-
um. Благодаря азотфиксирующим симбионтам бобовые обога-
почву азотом. В зависимости от условий роста растений
щают
они накапливают от 60 до 300 кг/га азота в год.
Несмотря на высокую эффективность азотфиксации в симбиозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «биологического» азота сравнительно невелик, что обусловлено
ограниченностью распространения бобовых растений. В природе азот в наибольших
масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации при взаимодействии бактерий и растений,
не образующих клубеньков. Источником углерода и энергии
в этом случае служат экссудаты листьев и корней, внеклеточные
слизи цианобактерий, корневой и надземный опады.
Ассоциативные азотфиксирующие бактерии распространены повсеместно и встречаются среди представителей самых
разных таксономических групп, относящихся как к
хемотро-
фам, так и к фитотрофам, аэробам и анаэробам.
Для оценки вклада диазотрофных микроорганизмов в азотный баланс необходимо изучать динамику ассоциативной
азотфиксации, которая неодинакова под различными растениями и в междурядьях как на протяжении вегетационного периода, так и в течение суток. Наиболее интенсивное развитие
азотфиксации наблюдается под посевами
злаков в фазе их колошения и цветения, под картофелем – в начале цветения.
Под растениями данный процесс идет более активно, чем в
междурядьях, что объясняется стимулирующим влиянием
растений на деятельность диазотрофных бактерий в связи с
поступлением в прикорневую зону легкодоступного энергетического материала из корневого экссудата и корневого опада.
41

Процесс азотфиксации сопряжен с фотосинтезом, о чем свидетельствует увеличение ее интенсивности в наиболее освещенное время суток.
По имеющимся оценкам, за счет ассоциативной азотфиксации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно поступает до 30–50 кг N
на 1 га, а в тропической зоне – 100 кг/га.
2
Вопрос о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных почвах и под конкретными видами растений остается
дискуссионным.
Наиболее динамичное звено в цикле азота – аммонифика-
ция. В данном процессе участвуют разнообразные протеазы
очень многих микроорганизмов (бактерий и актиномицетов).
Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет отношение С : N в разлагаемом субстрате. Чем оно меньше, тем выше эффективность аммонификации.
Следующее звено в круговороте азота – нитрификация.
Она осуществляется двумя принципиально разными группами
микроорганизмов. К первой группе относятся высокоспециа
лизированные бактерии, проводящие автотрофную нитрификацию; ко второй – разнообразные бактерии и грибы, осуществляющие гетеротрофную нитрификацию. Длительное время
считалось, что ведущую роль в процессе окисления аммония
до нитритов и далее до нитратов играет автотрофная нитрификация, а деятельность гетеротрофных нитрификаторов даже не
рассматривалась. Теперь высказываются мнения, что гетеротрофная нитрификация
по масштабам превышает автотрофную. Особо интенсивное развитие первой происходит в условиях обилия органических веществ.
Последнее звено в «контролируемом» микроорганизмами
биогеохимическом цикле азота – денитрификация. Этот процесс протекает в анаэробных условиях и подавляется кислородом. В природе денитрификация имеет широкие масштабы, соизмеримые с азотфиксацией. Агрономическая и экологическая
оценка данного
процесса не всегда совпадают. Для земледелия
денитрификация означает потери азота, а для природы в целом – оздоровительный процесс, благодаря которому происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного
накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Денитрификация играет положительную роль при очистке сточных вод.
-
42

3.5. Полифункциональность микроорганизмов
В последние годы активно пересматриваются прежние
представления об узкой специфичности функций определенных микроорганизмов. Для удобства изучения микроорганизмы были разделены на физиологические группы: азотфиксаторы, аммонификаторы, денитрификаторы, протеолитические
и т.д. Часто микроорганизм называют по какому-либо определенному процессу, хотя он мог быть для его жизнедеятельности одним из
мере открытия микроорганизмов и функций, это было закономерно, но в дальнейшем происходила абсолютизация представлений и складывалось мнение, что Azotobacter – основной
азотфиксатор в почвах, Metallogenicum – основной рудообразователь и т.д. Однако при новых микроорганизмах стало
ясно, что каждая из перечисленных функций широко распространена среди почвенных микроорганизмов. Установлено,
что нет отдельных физиологических групп бактерий – азотфиксаторов и денитрификаторов. Один и тот же микроорганизм проводит тот или иной процесс в зависимости от конкретных условий окружающей среды. При наличии органического вещества и недостатке связанного азота в среде происходит азотфиксация. Если же имеется
вещество при избытке нитратов и недостатке кислорода –
идет денитрификация. Отметим, что чрезвычайно важно
было бы выяснить, насколько различаются окислительновосстановительные условия (концентрация кислорода) для
протекания этих двух процессов. Если микроорганизм –
азотфиксатор–денитрификатор в процессе своего роста использует белки или аминокислоты, то становится аммонифи-
катором. Обычно он может проводить
нитрификацию.
Таким образом, генетические возможности микробов оказываются весьма обширными и нужно говорить скорее о физиологических процессах, проводимых микроорганизмами, а не о
физиологических группах микробов.
Многие микробиологи-экологи считают, что имеются специфические группы микроорганизмов, использующих определенные органические вещества. Особенно это касается грибов.
Существует мнение о наличии
литических, пектинолитических, целлюлозолитических, хитинолитических, лигнинолитических грибов. Однако такое деле-
многих возможных процессов. Исторически, по
органическое
и гетеротрофную
специфических групп сахаро-
43

ние во многом условно. В отношении сахаролитических грибов
нужно заметить, что вообще нет микроорганизмов, которые не
синтезировали бы гидролазы. Поэтому наряду с использованием сахаров и других мономерных органических соединений сахаролитические грибы могут усваивать и некоторые полимеры,
особенно крахмал, белки и др. Кроме того, гидролазы всегда
содержатся в почве, и
своей жизнедеятельности «чужие» гидролазы. Даже микроорганизм, который синтезирует специфические гидролазы типа
целлюлаз, вполне может усваивать ряд мономеров.
Конечно, из сказанного нельзя делать вывод об отсутствии
физиологических различий между микроорганизмами, однако
на данном этапе развития экологии микроорганизмов нужно
особенно подчеркнуть полифункциональность каждого вида.
Принцип дублирования в
лого-биохимических процессов широко распространен. Чем
больше дублеров, тем быстрее идет процесс (разложение сахаров, спиртов, органических кислот); чем меньше дублеров,
тем медленнее протекает процесс (разложение фенола, анилина, нафталина, ряда пестицидов и др.).
Дублирование, широко проявляясь в почвах, дает возможность более точно и тонко поддерживать
меняющихся физико-химических условиях.
микроорганизмы могут использовать для
проведении определенных фи зио-
гомеостаз даже в из-
3.6. Концепция почвы как множества сред
обитания микроорганизмов
Понятие «почвенные микробоценозы» постоянно корректируется представлениями о комплексах почвенных микроорганизмов. Новая концепция отрицает строгую и жесткую организованность почвенных микроорганизмов в единой системе.
С позиций микробиологии почва представляет собой крайне гетерогенную среду и не может рассматриваться как единая
однородная среда обитания. Благодаря своей структурированности и микрозональности она
набор различных микро- и мезозон, в каждой из которых создаются различные и часто прямо противоположные условия
для развития отдельных групп микроорганизмов.
Множество таких микросред может находиться в каждом
грамме почвы. Микро- и мезозоны разделены в пространстве
и во времени. Микроорганизмы адаптированы к развитию
44
должна рассматриваться как

в микрозонах. Микроскопические размеры, способность быстро размножаться и быстро переходить к состоянию покоя
или к крайне замедленному метаболизму позволяют им за короткий срок освоить микрозону и выжить при исчерпании запасов питания.
Микрозона может быть очень небольшой и занимать всего
несколько десятков или сотен кубических микрометров. При
ней часто развивается одна микроколония, состоящая
этом в
из нескольких десятков клеток одного вида. Иногда такие зоны
имеют значительные размеры, например кусок разлагающихся
растительных остатков. Они могут иметь большую протяженность при небольшой толщине, например поверхность однородного участка корня (ризоплана).
Микрозональность основывается на локальном поступле-
нии органических остатков и корневых выделений,
а также на
микрозональности распределения физико-химических условий
(окислительно-восстановительного потенциала, рН, концентрации элементов питания и т.д.), минералогических факторов.
Несмотря на огромное количество микроорганизмов, содержащихся в почве (миллиарды на 1 г), оказывается, что клетки,
как правило, собраны в микроколонии, разделенные пустыми
пространствами, которые по площади в сотни и
тысячи раз превосходят пространства, занятые микроорганизмами. Таким образом, микроколонии, состоящие из клеток одного или нескольких видов, могут развиваться сравнительно изолированно.
С точки зрения экологии необходимо установить функции
микробного пула – важного приспособления для поддержания
гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип
почвы имеет определенное содержание гумуса, нерастворимых
растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов,
и
белков, сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот,
витаминов и ферментов), неорганических веществ (нитратов,
2+
аммония, подвижного фосфора, соединений, содержащих Fe
3+
); определенные окислительно-вос становительные условия
Fe
и
и рН со специфическим распределением их по микрозонам.
В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При
возникновении сдвигов в системе, например при поступлении
свежего органического вещества в виде растительных остатков
или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформа-
включаются микро организмы, которые должны привести
ции
систему в состояние равновесия.
45

Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещения микроорганизмов в почве затруднены из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва.
Между тем органические вещества, как и неорганические, поступают в определенные микро- и мезозоны
почвы случайно.
Поэтому для переработки всех поступающих в почву веществ
в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать
полный набор необходимых микроорганизмов. В разное время
в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или
анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко
изменяющимися значениями рН и др. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин
и т.д.), но и осуществляющие другие необходимые процессы:
азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов,
трансформацию органических и минеральных соединений,
минералов и т.д.
Возможны миграции микроорганизмов в почве на небольшие расстояния; они осуществляются целенаправленно благодаря наличию
у микробов хемотаксисов.
Микроорганизмы способны при благоприятных условиях
чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает им возможность
быстрее реагировать на изменившиеся условия и, таким образом, способствует более тонкому регулированию гомеостаза и
быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от
единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что вызывает
ускорение процесса. Первоначальное
содержание микроорганизмов важно для быстрого увеличения числа клеток, необходимых для ликвидации произошедшего в системе сдвига.
В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в экосистемах, в которых условия для протекания
микробиологических процессов неблагоприятны, например в
высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое
и гидротермические условия, благоприятные для
развития микроорганизмов, существуют в течение непродолжительного периода. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.
Пул почвенных микроорганизмов отличается не только
большой численностью, но и разнообразием. По микробному
генофонду почва – самый богатый субстрат на Земле. Недаром
46

при поисках микроорганизмов – продуцентов определенных
ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) – в большинстве случаев обращаются к почве как
наиболее надежному источнику разнообразных микробов.
Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва
представляет гетерогенную среду со множеством различных
микрозон. Только в части этих
тервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма. Для
выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода общее число клеток должно быть большим, тогда они
будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их
выживет в благоприятных условиях.
С точки
микроорганизмов: на более высоком уровне – пул, имеющий
существенное значение для микробиологических процессов,
протекающих в почве (в данном случае число клеток бактерий
должно быть больше 1 млн на 1 г почвы), и пул, обеспечивающий, главным образом, выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором
меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот
пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может быть необходим
для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или
при изменении экологических условий.
Следует отметить, что сама почва как среда обитания
строена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна
для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).
зрения функции в почве следует различать два пула
микрозон в определенном ин-
пуле численность клеток гораздо
по-
3.7. Изменение микробиологических процессов
при сельскохозяйственном использовании почв
и их регулирование
Вовлечение почв в активный сельскохозяйственный оборот
обусловливает резкое усиление микробиологических процессов. Наиболее интенсивно развиваются микроорганизмы, участвующие в минерализации органического вещества и в превращении соединений азота в почве. При этом доля микроскопических грибов уменьшается.
47

Об усилении процессов минерализации свидетельствует
уменьшение соотношения микроорганизмов, развивающихся
на мясопептонном агаре (МПА) и крахмалоаммиачном агаре
(КАА). Дальнейшее изменение данных процессов зависит от
характера использования почв. Окультуривание бедных почв
способствует усилению процессов гумификации при увеличении общей численности микроорганизмов. Соответственно
соотношение микроорганизмов, развивающихся на средах
МПА и КАА, расширяется. Окультуривание
обусловливает су-
щественное увеличение нитрификатов.
При окультуривании почв повышается активность ферментов: инвертазы, уреазы, пероксидазы, полифенолоксидазы и дегидрогеназы; наиболее резко активизируется уреаза (табл. 3.1).
При экстенсивном использовании почв, сопровождающемся чаще всего их деградацией, интенсивность микробиологических процессов и ферментативной активности снижается.
Почвоутомление. Это результат нарушения экологическо-
го равновесия в системе
почва – растение вследствие одностороннего воздействия на почвенную среду культурных растений. В роли определяющего фактора выступает перегруппировка почвенных микроорганизмов в направлении повышения
удельной массы агрономически менее ценной и вредной микрофлоры, в частности увеличения доли микроскопических
грибов, актиномицетов и фитотоксичных форм, в общем количестве микроорганизмов. Такова реакция
микронаселения
поч вы на однокачественность ежегодно поступающих в нее
растительных остатков.
Фитотоксические свойства на определенных стадиях разложения имеют в разной степени остатки практически всех
культур. Например, остатки бобовых обладают ими недолго,
а соломистые остатки зерновых колосовых сохраняют эти
свойства длительное время.
Почвоутомление проявляется не только при бессменной
культуре, но
и при чередовании сходных по биологии культур
или при высоком насыщении севооборотов культурами одной
группы, хотя в первом случае наблюдается повышенное содержание токсичных форм микроорганизмов в почве.
Фитотоксичные формы имеются у всех основных групп
поч венных микроорганизмов, но самое значительное их количество обнаружено среди микроскопических грибов. Наиболь-
количество фитотоксичных видов отмечено среди грибов
шее
родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, среди бактерий родов
48

б
Дегидрогеназа
Полифенол-
Инвертаза Уреаза Фосфатаза Пероксидаза
оксидаза
29,7
40,6
18,7
34,8
12,6
24,0
133
16,0
31,5
25,0
132
34,0
35,0
30,0
54,5
129
20,2
102,1
32,5
30,5
26,0
55,0
392
198
6,0
13,4
24,0
25,0
120
12,4
Чернозем типичный
51,5
34,9
16,9
13,4
19,4
Светло-серая лесная почва
31,6
Дерново-среднеподзолистая суглинистая почва
12–45
27–47
30–46
ского горизонта, см
Мощность генетиче-
при их различном сельскохозяйственном использовании (В.Д. Муха, 1995)
лица 3.1. Ферментативная активность верхних горизонтов почв зональных типов
Та
12345678
Угодье
Лес 0–4 5,3 2,0 117 50,4 83,1 9,0
Пашня 0–25 5,3 2,4 180 54,6 85,7 7,9
Пашня окультуренная 0–30 7,7 2,5 306 54,5 97,8 9,3
Лес 0–3 29,3 2,2 549 76,3 87,2 8,4
Пашня 3–22 7,7 2,2 297 35,1 18,0 8,4
Пашня окультуренная 0–27 8,3 2,2 213 57,6 83,2 8,8
Залежь 0–12
Пашня 0–27
Пашня окультуренная 0–30
49

Окончание табл. 3.1
на
3
на 100 г почвы за 1 ч; пероксидаза и полифенолоксидаза – в миллиграммах
5
О
2
Темно-каштановая слабосолонцеватая почва
12345678
Целина 0–10 49,8 9,4 95 41,0 42,5 60,4
50
Пашня 0–27 17,9 14,6 34 42,5 36,5 21,5
Пашня окультуренная 0–30 19,4 31,7 88 57,5 74,0 14,0
Примечание. Инвертаза – в миллиграммах инвертированного сахара на 1 г почвы за 1 сут; уреаза – в миллиграммах NH
1 г почвы за 1 сут; фосфатаза – в миллиграммах Р
пурпургаллина на 100 г почвы за 30 мин; дегидрогеназа – в миллиграммах ТФФ на 100 г почвы за 1 сут.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
