Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Агроэкология. Учебное пособие

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
нородных компонентов преобразуются в интегрированную си­стему, имеющую собственные уникальные морфологию, ана­томию, физиологию и экологию.
Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу входящих в них организмов, но обладают одним общим свой­ством – тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и углерода. Такая интеграция азотного и углеродного метаболиз­ма наиболее характерна для симбиозов бактерий
и растений.
К симбиотическим диазотрофам относятся микроорганиз­мы, которые проникают в ткани ограниченного числа видов растений-хозяев, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или на стеблях в форме клубеньков или узелков. В настоящее время выделяют четыре рода клубеньковых бак­терий: Rhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium, Bradyrhizobi-
um. Благодаря азотфиксирующим симбионтам бобовые обога-
почву азотом. В зависимости от условий роста растений
щают они накапливают от 60 до 300 кг/га азота в год.
Несмотря на высокую эффективность азотфиксации в сим­биозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «био­логического» азота сравнительно невелик, что обусловлено ограниченностью распространения бобовых растений. В при­роде азот в наибольших
масштабах фиксируется в ходе ассоциа­тивной азотфиксации при взаимодействии бактерий и растений, не образующих клубеньков. Источником углерода и энергии в этом случае служат экссудаты листьев и корней, внеклеточные слизи цианобактерий, корневой и надземный опады.
Ассоциативные азотфиксирующие бактерии распростране­ны повсеместно и встречаются среди представителей самых разных таксономических групп, относящихся как к
хемотро-
фам, так и к фитотрофам, аэробам и анаэробам.
Для оценки вклада диазотрофных микроорганизмов в азот­ный баланс необходимо изучать динамику ассоциативной азотфиксации, которая неодинакова под различными растения­ми и в междурядьях как на протяжении вегетационного пери­ода, так и в течение суток. Наиболее интенсивное развитие азотфиксации наблюдается под посевами
злаков в фазе их ко­лошения и цветения, под картофелем – в начале цветения. Под растениями данный процесс идет более активно, чем в междурядьях, что объясняется стимулирующим влиянием растений на деятельность диазотрофных бактерий в связи с поступлением в прикорневую зону легкодоступного энергети­ческого материала из корневого экссудата и корневого опада.
41
Процесс азотфиксации сопряжен с фотосинтезом, о чем сви­детельствует увеличение ее интенсивности в наиболее осве­щенное время суток.
По имеющимся оценкам, за счет ассоциативной азотфик­сации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно посту­пает до 30–50 кг N
на 1 га, а в тропической зоне – 100 кг/га.
2
Вопрос о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкрет­ных почвах и под конкретными видами растений остается дискуссионным.
Наиболее динамичное звено в цикле азота – аммонифика- ция. В данном процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Активные возбудители аммонификации известны среди раз­нообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих ро­дов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммони­фикации большое значение имеет отношение С : N в разлагае­мом субстрате. Чем оно меньше, тем выше эффективность ам­монификации.
Следующее звено в круговороте азота – нитрификация. Она осуществляется двумя принципиально разными группами микроорганизмов. К первой группе относятся высокоспециа лизированные бактерии, проводящие автотрофную нитрифи­кацию; ко второй – разнообразные бактерии и грибы, осущест­вляющие гетеротрофную нитрификацию. Длительное время считалось, что ведущую роль в процессе окисления аммония до нитритов и далее до нитратов играет автотрофная нитрифи­кация, а деятельность гетеротрофных нитрификаторов даже не рассматривалась. Теперь высказываются мнения, что гетеро­трофная нитрификация
по масштабам превышает автотроф­ную. Особо интенсивное развитие первой происходит в усло­виях обилия органических веществ.
Последнее звено в «контролируемом» микроорганизмами биогеохимическом цикле азота – денитрификация. Этот про­цесс протекает в анаэробных условиях и подавляется кислоро­дом. В природе денитрификация имеет широкие масштабы, со­измеримые с азотфиксацией. Агрономическая и экологическая оценка данного
процесса не всегда совпадают. Для земледелия денитрификация означает потери азота, а для природы в це­лом – оздоровительный процесс, благодаря которому происхо­дит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Денитрифи­кация играет положительную роль при очистке сточных вод.
-
42
3.5. Полифункциональность микроорганизмов
В последние годы активно пересматриваются прежние представления об узкой специфичности функций определен­ных микроорганизмов. Для удобства изучения микроорганиз­мы были разделены на физиологические группы: азотфиксато­ры, аммонификаторы, денитрификаторы, протеолитические и т.д. Часто микроорганизм называют по какому-либо опреде­ленному процессу, хотя он мог быть для его жизнедеятельно­сти одним из мере открытия микроорганизмов и функций, это было законо­мерно, но в дальнейшем происходила абсолютизация пред­ставлений и складывалось мнение, что Azotobacter – основной азотфиксатор в почвах, Metallogenicum – основной рудообра­зователь и т.д. Однако при новых микроорганизмах стало ясно, что каждая из перечисленных функций широко распро­странена среди почвенных микроорганизмов. Установлено, что нет отдельных физиологических групп бактерий – азот­фиксаторов и денитрификаторов. Один и тот же микроорга­низм проводит тот или иной процесс в зависимости от кон­кретных условий окружающей среды. При наличии органи­ческого вещества и недостатке связанного азота в среде про­исходит азотфиксация. Если же имеется вещество при избытке нитратов и недостатке кислорода – идет денитрификация. Отметим, что чрезвычайно важно было бы выяснить, насколько различаются окислительно­восстановительные условия (концентрация кислорода) для протекания этих двух процессов. Если микроорганизм – азотфиксатор–денитрификатор в процессе своего роста ис­пользует белки или аминокислоты, то становится аммонифи-
катором. Обычно он может проводить нитрификацию.
Таким образом, генетические возможности микробов ока­зываются весьма обширными и нужно говорить скорее о физио­логических процессах, проводимых микроорганизмами, а не о физиологических группах микробов.
Многие микробиологи-экологи считают, что имеются спе­цифические группы микроорганизмов, использующих опреде­ленные органические вещества. Особенно это касается грибов. Существует мнение о наличии литических, пектинолитических, целлюлозолитических, хити­нолитических, лигнинолитических грибов. Однако такое деле-
многих возможных процессов. Исторически, по
органическое
и гетеротрофную
специфических групп сахаро-
43
ние во многом условно. В отношении сахаролитических грибов нужно заметить, что вообще нет микроорганизмов, которые не синтезировали бы гидролазы. Поэтому наряду с использовани­ем сахаров и других мономерных органических соединений са­харолитические грибы могут усваивать и некоторые полимеры, особенно крахмал, белки и др. Кроме того, гидролазы всегда содержатся в почве, и своей жизнедеятельности «чужие» гидролазы. Даже микроор­ганизм, который синтезирует специфические гидролазы типа целлюлаз, вполне может усваивать ряд мономеров.
Конечно, из сказанного нельзя делать вывод об отсутствии физиологических различий между микроорганизмами, однако на данном этапе развития экологии микроорганизмов нужно особенно подчеркнуть полифункциональность каждого вида. Принцип дублирования в лого-биохимических процессов широко распространен. Чем больше дублеров, тем быстрее идет процесс (разложение саха­ров, спиртов, органических кислот); чем меньше дублеров, тем медленнее протекает процесс (разложение фенола, ани­лина, нафталина, ряда пестицидов и др.).
Дублирование, широко проявляясь в почвах, дает возмож­ность более точно и тонко поддерживать меняющихся физико-химических условиях.
микроорганизмы могут использовать для
проведении определенных фи зио-
гомеостаз даже в из-
3.6. Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов
Понятие «почвенные микробоценозы» постоянно коррек­тируется представлениями о комплексах почвенных микроор­ганизмов. Новая концепция отрицает строгую и жесткую орга­низованность почвенных микроорганизмов в единой системе.
С позиций микробиологии почва представляет собой край­не гетерогенную среду и не может рассматриваться как единая однородная среда обитания. Благодаря своей структурирован­ности и микрозональности она набор различных микро- и мезозон, в каждой из которых соз­даются различные и часто прямо противоположные условия для развития отдельных групп микроорганизмов.
Множество таких микросред может находиться в каждом грамме почвы. Микро- и мезозоны разделены в пространстве и во времени. Микроорганизмы адаптированы к развитию
44
должна рассматриваться как
в микрозонах. Микроскопические размеры, способность бы­стро размножаться и быстро переходить к состоянию покоя или к крайне замедленному метаболизму позволяют им за ко­роткий срок освоить микрозону и выжить при исчерпании за­пасов питания.
Микрозона может быть очень небольшой и занимать всего
несколько десятков или сотен кубических микрометров. При
ней часто развивается одна микроколония, состоящая
этом в из нескольких десятков клеток одного вида. Иногда такие зоны имеют значительные размеры, например кусок разлагающихся растительных остатков. Они могут иметь большую протяжен­ность при небольшой толщине, например поверхность одно­родного участка корня (ризоплана).
Микрозональность основывается на локальном поступле-
нии органических остатков и корневых выделений,
а также на микрозональности распределения физико-химических условий (окислительно-восстановительного потенциала, рН, концен­трации элементов питания и т.д.), минералогических факторов.
Несмотря на огромное количество микроорганизмов, содер­жащихся в почве (миллиарды на 1 г), оказывается, что клетки, как правило, собраны в микроколонии, разделенные пустыми пространствами, которые по площади в сотни и
тысячи раз пре­восходят пространства, занятые микроорганизмами. Таким об­разом, микроколонии, состоящие из клеток одного или несколь­ких видов, могут развиваться сравнительно изолированно.
С точки зрения экологии необходимо установить функции микробного пула – важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет определенное содержание гумуса, нерастворимых
растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов,
и белков, сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), неорганических веществ (нитратов,
2+
аммония, подвижного фосфора, соединений, содержащих Fe
3+
); определенные окислительно-вос становительные условия
Fe
и
и рН со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и реша­ющее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например при поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформа-
включаются микро организмы, которые должны привести
ции систему в состояние равновесия.
45
Большой пул микроорганизмов в почве необходим по сле­дующим причинам. Горизонтальное и вертикальное переме­щения микроорганизмов в почве затруднены из-за адгезии ми­кроорганизмов почвенными частицами и сложности их пере­движения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органические вещества, как и неорганические, по­ступают в определенные микро- и мезозоны
почвы случайно. Поэтому для переработки всех поступающих в почву веществ в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор необходимых микроорганизмов. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями рН и др. Каждый небольшой уча­сток почвы должен содержать микроорганизмы, не только раз­лагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и т.д.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов и т.д.
Возможны миграции микроорганизмов в почве на неболь­шие расстояния; они осуществляются целенаправленно благо­даря наличию
у микробов хемотаксисов.
Микроорганизмы способны при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает им возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и, таким обра­зом, способствует более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что вызывает ускорение процесса. Первоначальное
содержание микроорга­низмов важно для быстрого увеличения числа клеток, необхо­димых для ликвидации произошедшего в системе сдвига.
В природных условиях пул микроорганизмов особенно уве­личивается в экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов неблагоприятны, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для
развития ми­кроорганизмов, существуют в течение непродолжительного пе­риода. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию ми­кроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.
Пул почвенных микроорганизмов отличается не только большой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва – самый богатый субстрат на Земле. Недаром
46
при поисках микроорганизмов – продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, ами­нокислот) – в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.
Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспе­чивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляет гетерогенную среду со множеством различных микрозон. Только в части этих тервале времени создаются условия, благоприятные для раз­множения и выживания определенного микроорганизма. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного пе­риода общее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных условиях.
С точки микроорганизмов: на более высоком уровне – пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в данном случае число клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы), и пул, обеспечиваю­щий, главным образом, выживание разных видов микроорга­низмов в почве. Во втором меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических про­цессах на данной стадии сукцессии, но может быть необходим для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.
Следует отметить, что сама почва как среда обитания строена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).
зрения функции в почве следует различать два пула
микрозон в определенном ин-
пуле численность клеток гораздо
по-
3.7. Изменение микробиологических процессов
при сельскохозяйственном использовании почв
и их регулирование
Вовлечение почв в активный сельскохозяйственный оборот обусловливает резкое усиление микробиологических процес­сов. Наиболее интенсивно развиваются микроорганизмы, уча­ствующие в минерализации органического вещества и в пре­вращении соединений азота в почве. При этом доля микроско­пических грибов уменьшается.
47
Об усилении процессов минерализации свидетельствует уменьшение соотношения микроорганизмов, развивающихся на мясопептонном агаре (МПА) и крахмалоаммиачном агаре (КАА). Дальнейшее изменение данных процессов зависит от характера использования почв. Окультуривание бедных почв способствует усилению процессов гумификации при увеличе­нии общей численности микроорганизмов. Соответственно соотношение микроорганизмов, развивающихся на средах МПА и КАА, расширяется. Окультуривание
обусловливает су-
щественное увеличение нитрификатов.
При окультуривании почв повышается активность фермен­тов: инвертазы, уреазы, пероксидазы, полифенолоксидазы и де­гидрогеназы; наиболее резко активизируется уреаза (табл. 3.1).
При экстенсивном использовании почв, сопровождающем­ся чаще всего их деградацией, интенсивность микробиологи­ческих процессов и ферментативной активности снижается.
Почвоутомление. Это результат нарушения экологическо- го равновесия в системе
почва – растение вследствие односто­роннего воздействия на почвенную среду культурных расте­ний. В роли определяющего фактора выступает перегруппи­ровка почвенных микроорганизмов в направлении повышения удельной массы агрономически менее ценной и вредной ми­крофлоры, в частности увеличения доли микроскопических грибов, актиномицетов и фитотоксичных форм, в общем коли­честве микроорганизмов. Такова реакция
микронаселения поч вы на однокачественность ежегодно поступающих в нее растительных остатков.
Фитотоксические свойства на определенных стадиях раз­ложения имеют в разной степени остатки практически всех культур. Например, остатки бобовых обладают ими недолго, а соломистые остатки зерновых колосовых сохраняют эти свойства длительное время.
Почвоутомление проявляется не только при бессменной культуре, но
и при чередовании сходных по биологии культур или при высоком насыщении севооборотов культурами одной группы, хотя в первом случае наблюдается повышенное содер­жание токсичных форм микроорганизмов в почве.
Фитотоксичные формы имеются у всех основных групп поч венных микроорганизмов, но самое значительное их коли­чество обнаружено среди микроскопических грибов. Наиболь-
количество фитотоксичных видов отмечено среди грибов
шее родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, среди бактерий родов
48
б
Дегидрогеназа
Полифенол-
Инвертаза Уреаза Фосфатаза Пероксидаза
оксидаза
29,7
40,6
18,7
34,8
12,6
24,0
133
16,0
31,5
25,0
132
34,0
35,0
30,0
54,5
129
20,2
102,1
32,5
30,5
26,0
55,0
392
198
6,0
13,4
24,0
25,0
120
12,4
Чернозем типичный
51,5
34,9
16,9
13,4
19,4
Светло-серая лесная почва
31,6
Дерново-среднеподзолистая суглинистая почва
12–45
27–47
30–46
ского горизонта, см
Мощность генетиче-
при их различном сельскохозяйственном использовании (В.Д. Муха, 1995)
лица 3.1. Ферментативная активность верхних горизонтов почв зональных типов
Та
12345678
Угодье
Лес 0–4 5,3 2,0 117 50,4 83,1 9,0
Пашня 0–25 5,3 2,4 180 54,6 85,7 7,9
Пашня окультуренная 0–30 7,7 2,5 306 54,5 97,8 9,3
Лес 0–3 29,3 2,2 549 76,3 87,2 8,4
Пашня 3–22 7,7 2,2 297 35,1 18,0 8,4
Пашня окультуренная 0–27 8,3 2,2 213 57,6 83,2 8,8
Залежь 0–12
Пашня 0–27
Пашня окультуренная 0–30
49
Окончание табл. 3.1
на
3
на 100 г почвы за 1 ч; пероксидаза и полифенолоксидазав миллиграммах
5
О
2
Темно-каштановая слабосолонцеватая почва
12345678
Целина 0–10 49,8 9,4 95 41,0 42,5 60,4
50
Пашня 0–27 17,9 14,6 34 42,5 36,5 21,5
Пашня окультуренная 0–30 19,4 31,7 88 57,5 74,0 14,0
Примечание. Инвертаза – в миллиграммах инвертированного сахара на 1 г почвы за 1 сут; уреаза – в миллиграммах NH
1 г почвы за 1 сут; фосфатаза – в миллиграммах Р
пурпургаллина на 100 г почвы за 30 мин; дегидрогеназа – в миллиграммах ТФФ на 100 г почвы за 1 сут.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]