Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Агроэкология. Учебное пособие
.pdf
Pseudomonas, Bacillus. Из актиномицетов большей токсичностью отличаются культуры с серым воздушным мицелием.
Фитотоксичные микроорганизмы распространены во всех почвах. Источниками поступления в почву фитотоксичных веществ, помимо фитотоксинов микроорганизмов и продуктов
разложения послеуборочных остатков сельскохозяйственных
культур, являются также прижизненные выделения надземных
органов растений и корневые выделения. С продуктами
метаболизма корневых систем клевера, люцерны, льна связано сильное
утомление данных культур при бессменном возделывании.
При уменьшении видового разнообразия растительного покрова наблюдается некоторое упрощение микробного комплекса почвы. Под влиянием бессменного возделывания зерновых культур в почве агроценозов происходит увеличение
доли фитотоксических форм сапрофитных бактерий и особенно грибов.
Соответственно, бессменное возделывание зерновых культур сопровождается накоплением водорастворимых
колинов. Количество этих токсичных веществ в почве возрастает с длительностью возделывания бессменной культуры.
С экологических позиций почвоутомление – результат экологического кризиса, наступающего как следствие дисгармонии в отношении растений и почвенной среды в агроценозах.
Почвоутомление – такой экологический механизм, с помощью
которого система почва – растение пытается освободиться от одностороннего воздействия на почвенную среду со
стороны искусственного растительного сообщества, создавая
условия для его естественной смены. Именно по этой причине
в бессменной культуре широко распространены сорные растения, являющиеся одной из стадий возможной сукцессии.
Почвоутомление сопровождается развитием болезней и
вредителей растений. Фитосанитарное
состояние агроценозов
определяется многими факторами, в том числе вредными организмами, их развитие не связано с почвенными условиями.
Однако у большинства из вредных организмов часть онтогенеза проходит в почве, от состояния которой зависят их распространение и вредоносность.
При почвоутомлении более интенсивно накапливается инфекционное начало, чему способствует снижение биологиче
ской активности почвы, поскольку дольше сохраняется фитомасса пораженных растений. Кроме того, депрессивные изменения в составе микрофлоры почвы обусловливают меньшую
-
51
встречаемость возбудителя болезни со своими антагонистами
из числа сапрофитных микроорганизмов.
В условиях почвоутомления быстрее распространяется
первичная инфекция. Растения заражаются на ранних стадиях
развития, отчего возрастает вредоносность болезни. В начале
вегетации болезнь развивается сильнее в тех агроценозах, которые не сменялись в течение ряда лет. К концу вегетации число пораженных растений
увеличивается и в севообороте, од-
нако вредоносность болезни, безусловно, ниже.
При бессменной культуре больше возможностей для реализации инфекционного запаса, поскольку не происходит
смены восприимчивых культур менее восприимчивыми. Инфекционная нагрузка на одно растение, ослабленное воздействием фитотоксинов, чрезвычайно велика. Этим объясняется
высокая поражаемость при бессменном возделывании зерновых корневыми
гнилями, картофеля – фитофторозом, льна –
фузариозом, хлопчатника – вилтом, подсолнечника – ложной
мучнистой росой, сахарной свеклы – мучнистой росой, церкоспорозом и т.д.
Органические удобрения. Интенсивность микробиологических процессов зависит, прежде всего, от поступления в почву органического вещества. Наибольшее влияние на биологическую активность почв оказывают навоз, компосты, сидераты
и тем интенсивнее
, чем у΄же в них отношение С : N. Использование соломы также имеет важное значение, но при ее заделке в
почву происходит биологическое закрепление минерального
азота вследствие широкого отношения С : N (около 100). Недостаток азота при внесении соломы следует компенсировать внесением азотных удобрений из расчета 6–10 кг на 1 т соломы.
Запашка соломы
в условиях повышенного увлажнения нередко сопровождается накоплением токсичных продуктов
анаэробного разложения. Заделка ее должна быть мелкой,
чтобы обеспечить разложение токсичных продуктов в аэробных условиях.
В засушливых условиях широко используют мульчирующий эффект соломы. Солома активизирует мобилизационные
процессы в почве, в том числе деятельность азотфиксирующих микроорганизмов. При внесении 1 т
соломы фиксируется
5–12 кг азота.
Применение низинного торфа в качестве удобрения мало
влияет на биологическую активность почв. Роль его как удобрения также преувеличена, поскольку три четверти органиче-
52
ского вещества представлено гумусовыми и лигниноподобными веществами, которые минерализуются микроорганизмами
очень медленно.
Химическая мелиорация и рекультивация почв. Микро-
биологическое «оживление» кислых почв достигается извест-
кованием, устраняющим токсичное влияние кислотности, повышенное содержание подвижных соединений алюминия,
марганца, железа, токсичных для многих микроорганизмов.
В результате известкования значительно (в 2–3 раза и более)
возрастает количество бактерий, актиномицетов, азотобактера,
нитрификаторов; усиливается образование клубеньков у бобовых растений.
При гипсовании солонцов, устраняющем избыточную щелочную реакцию и улучшающем физические свойства этих
почв, также нормализуется состав микрофлоры, угнетаются
анаэробы, в частности сульфатредукторы, с которыми связано
содообразование.
С повышением биогенности почв связана рекультивация
земель, нарушенных промышленностью, строительством, тор
форазработками и т.д. «Оживление» таких субстратов начинается с появления цианобактерий, фиксирующих молекулярный
азот, зеленых, желтозеленых и диатомовых водорослей. Их сопровождают неспороносные бактерии с преобладанием микобактерий. Затем поселяются бациллы и актиномицеты. При
искусственном нанесении почвенного слоя и применении органических удобрений этот процесс существенно ускоряется.
Севообороты. Все
звенья системы земледелия, начиная
с оптимизации структуры посевных площадей и севооборотов, должны строиться с учетом поддержания оптимальной
биогенности и биологической активности почв. По мере интенсификации севооборотов, т.е. увеличения доли пропашных
технических культур, необходимо усиливать применение органических удобрений, вводить сидеральные культуры, промежуточные посевы, многолетние травы, чтобы
обеспечить
оптимальное содержание в почве лабильного органического
вещества в качестве энергетического материала для полезной
микрофлоры, в том числе разлагающей пестициды и снижающей риски химизации.
Минеральные удобрения. Оценка влияния минеральных
удобрений на микробиологические процессы иногда противоречива. Отмечены факты снижения численности бактерий в почвах
-
53
при использовании высоких доз минеральных удобрений. Трактовка этих данных не всегда корректна, так же как и представления о потере гумуса при внесении минеральных удобрений.
Следует критически относиться к экологическим мифам о
вреде минеральных удобрений, объективно используя источники информации.
Согласно многочисленным данным, применение минеральных удобрений не только улучшает
питание растений, но и изменяет условия существования почвенных микроорганизмов,
также нуждающихся в минеральных элементах. Под влиянием
минеральных удобрений возрастают количество микроорганизмов и их активность. Фосфорно-калийные удобрения усиливают деятельность азотфиксирующих микроорганизмов.
Интенсивность микробиологических процессов существенно
возрастает под влиянием микроэлементов (Мо, В, Сu, Mn, Zn
и др.). Молибден входит в
ферментную систему азотфиксирующих микроорганизмов. Для симбиотической азотфиксации
необходим также бор.
Характерный показатель активизации микробной деятельности под влиянием минеральных удобрений – усиление дыхания почвы как результат ускорения разложения органического
вещества. Усиление минерализации гумуса компенсируется его
приростом за счет увеличения поступления в почву растительных остатков вследствие повышения урожайности растений.
Что
же касается влияния минеральных удобрений на увеличение подвижности гумусовых веществ дерново-под золистых почв, то оно связано с подкислением почв. Этим же
явлением обусловлено отмеченное снижение численности микроорганизмов в малобуферных песчаных и супесчаных почвах при внесении повышенных доз минеральных удобрений.
В данном случае не страдают микроскопические грибы
, устойчивые к повышению кислотности почвы. Нетрудно понять,
что такого рода экологические издержки обусловлены не удо брениями, а нерациональным их применением, не сопровождающимся нейтрализацией кислотности, возникающей под
влиянием физиологически кислых удобрений.
Обработка почвы. Традиционно механическая обработка
почвы, особенно вспашка плугом, рассматривалась как важнейшее средство повышения биологической активности по
чвы, усиления минерализации органического вещества и соответственно мобилизации элементов минерального питания.
-
54
Одно из обоснований вспашки заключалось в устранении дифференциации пахотного слоя по биологической активности и
плодородию. Суть этой дифференциации – снижение численности всех групп микроорганизмов с глубиной пахотного горизонта. Урожайность растений, выращенных на почве из различных слоев данного горизонта (например, по 5 см) в вегетационных опытах, сильно снижалась с
глубиной. Снижение
численности микронаселения с глубиной объясняют ухудшением воздушного режима, накоплением токсичных продуктов
неполного распада растительных остатков.
Представления об обязательности отвальной вспашки
утратили универсальность по мере разработки почвозащитных систем земледелия и наукоемких агротехнологий. В степных и лесостепных районах широкое распространение получили безотвальные, плоскорезные, минимальные обработки,
обеспечивающие
защиту почв от эрозии, дефляции, способствующие сохранению влаги и повышению урожайности.
В 70–80-х гг. XX в. стало меняться отношение к регулированию мобилизационных процессов. Выяснилось, что при освоении и использовании черноземов в севооборотах с чистым
паром накапливается излишнее количество минерального азота. В глубокие слои почвы «сбрасывается» большое количество
нитратов. Чрезмерная минерализация гумуса в таких
условиях была названа биологической эрозией вслед за физическими потерями гумуса в результате процессов смыва почвы и дефляции.
В те же годы стали развиваться представления об экологических функциях органического вещества почв, о необходимости охраны почв от дегумификации. Стало очевидным, что
в
условиях интенсификации земледелия и широких возможностей привлечения агрохимических средств для питания и
защиты растений на первый план выходят именно экологические функции гумуса. Содержание его в значительной мере
определяет разрешающую роль по отношению к химизации
земледелия.
Снижение активности протеазы по мере минимизации
основной обработки почвы свидетельствует о торможении мобилизации
азота уже на начальных этапах его метаболизма.
Значительное понижение метаболической активности микробиоты при минимизации обработки почвы подтверждается
резким уменьшением дегидрогеназной активности (табл. 3.2).
55
Таблица 3.2. Изменение ферментативной активности выщелоченного
чернозема при минимизации основной обработки почвы*
Слой
почвы, см
0–10 1,12 0,88 0,92 0,85 0,83
10–20 0,74 0,77 0,95 0,82 0,79
20–30 0,68 0,71 0,39 0,52 0,36
30–40 0,53 0,43 0,28 0,13 0
0–10 62,2 58,7 63,3 55,7 55,6
10–20 58,4 48,3 62,9 54,6 60,9
20–30 50,6 43,4 40,0 40,8 38,0
30–40 45,1 43,0 32,7 26,1 22,2
0–10 23,4 19,2 19,0 19,2 15,8
10–20 22,6 13,6 15,8 13,4 14,8
20–30 20,7 14,4 9,9 8,3 7,5
30–40 19,0 9,3 8,1 4,1 4,1
* Средние данные за 1986–1988 гг.
Вспашка
Чередо-
вание
обработок
Протеаза, мг глицина / (г · сут)
Инвертаза, мг глицина / (г · сут)
Дегидрогеназ, мг глицина / (г · сут)
Глубокое
рыхление
Мелкая
плоскорезная
обработка
Минимальная
обработка
В географическом аспекте снижение микробиологиче-
ской активности почвы при минимизации обработки усиливается от каштановых почв к черноземам и далее к лесным и
таежным почвам. В этом направлении увеличивается дефицит азота. Для его компенсации требуется внесение азотных
удобрений, иначе урожайность сельскохозяйственных культур при минимизации почвообработки снижается. В связи с
повышением засоренности посевов минимизация механической обработки почвы сопровождается использованием гербицидов. При правильном их применении в соответствии с
установленными рекомендациями флуктуация численности
и активности микроорганизмов находится в пределах устойчивости микробного комплекса почвы. При этом отмечены
тенденции повышения фитотоксичности грибов, населяющих почву.
56
3.8. Оценка биологической активности почвы
Биологическую активность почвы оценивают по интегральным показателям. Наибольшее распространение получили методы определения дыхания почвы по интенсивности выделения СО
, нитрификационной способности, азотфиксирую-
2
щей и целлюлозоразлагающей активности.
Для характеристики биохимических процессов трансформации органического вещества определяют активность ферментов в почве. Они включают, главным образом, оксидоредуктазы (дегидрогеназу, полифенолоксидазу, пероксидазу, каталазу, нитратредуктазу) и гидролазы (инвертазу, амилазу, целлюлазу, уреазу, протеазу, фосфатазу).
С экологической точки зрения почвенная биота является
составной
частью наземных экосистем, и потому к ней применимы экологические подходы оценки состояния биологической составляющей, среди которых ведущее место занимают
характеристики таксономического и функционального разнообразия микроорганизмов, микро- и мезофауны. Чем выше разнообразие, тем выше устойчивость системы. Важно иметь
представление о качественном составе микроорганизмов, что
позволит оценить фитосанитарное состояние
почвы и выявить
причины такого феномена, как почвоутомление. Однако использование этих показателей для мониторинга почвы ограничивается недостаточной разработкой экспресс-методов идентификации вида микроорганизмов.
К сожалению, до настоящего времени не существует устоявшейся общепринятой унифицированной системы оценки
биологических свойств почвы, на основе которой можно было
бы составить некую
шкалу, подобно шкале для оценки физических и химических свойств почвы, хотя необходимость создания такой системы признает большинство специалистов.
Предпринимаются попытки систематизировать накопившийся
материал, примером чему является ориентировочная шкала
сравнительной оценки активности ферментов в почве, приведенная в табл. 3.3.
57
Таблица 3.3. Шкала для оценки степени обогащенности почв
Показатель
Каталаза, О2, см3/г за
1 мин
Дегидрогеназа, мг ТФФ /
10 г за 24 ч
Инвертаза, мг глюкозы / г
за 24 ч
Уреаза, мг NH
за 24 ч
Фосфатаза, мг Р
за 1 ч
ферментами (Д.Г. Звягинцев, 1978)
/ 10 г
3
2О5
/ 10 г
очень
бедная
<1,0 1,0–3,0 3,0–10,0 10–30 >30
<1,0 1,0–3,0 3,0–10,0 10–30 >30
<5,0 5,0–15,0 15,0–50,0 50–150 >150
<3,0 3,0–10,0 10,0–30,0 30–100 >100
<0,5 0,5–1,5 1,5–5,0 5–15 >15
бедная средняя богатая
Почва
очень
богатая
Следует, однако, отметить, что в отличие от показателей физических свойств, которые для соответствующего типа почвы
имеют постоянное значение на большом отрезке времени, биологические показатели крайне вариабельны и существенно изменяются в течение вегетационного периода в зависимости от
поступления в почву энергетического материала, количества и
качества питательных веществ, температуры, водно
-воздушного
режима, растительного покрова, удобрений, химических мелиорантов, пестицидов и т.д. Поэтому необходимо обращать особое внимание на время и методы отбора почвенных образцов,
способы их хранения и подготовки к анализу. Для общей агроэкологической оценки предпочтительнее отбирать образцы почвы весной, до начала проведения агротехнических мероприятий, когда
почва находится в состоянии физической спелости,
а биологическая система – в положении гомеостаза, который
характерен для данного типа почвы и соответствующей системы земледелия. Решающее значение в поддержании гомеостаза
почвы имеют элементарные поч венно-биологические процессы (ЭПБП), отражающие различные этапы превращения органического вещества и преобразования минерального скелета
почвы. Исходя из
представлений об элементарных почвеннобиологических процессах и учитывая развитие современной
методической базы, а также накопленный экспериментальный
материал, в настоящее время для оценки биологических свойств
почвы следует отдавать предпочтение интегральным показателям, включающим биомассу органотрофных микроорганизмов, микроводорослей, микро- и мезофауны, дыхание почвы,
58
нитрификационнную способность, целлюлозоразлагающую и
азотфиксирующую активность. Учитывая множество моди-
фикаций определения этих показателей, необходима жесткая
унификация методов их анализа.
К числу нетрадиционных методов анализа результатов почвенных микробиологических процессов относится метод ма-
тематических графов, который отражает схему потоков деструкции и синтеза веществ и связь величин данных потоков с
численностью основных
групп микроорганизмов: аммонификаторов, педотрофов, нитрификаторов, денитрификаторов, азотфиксаторов, амилолитических, целлюлозолитических микроорганизмов, микромицетов и актиномицетов. Используя этот метод, можно оценить
направленность процессов разложения – синтеза органичес кого вещества в почве.
трофических и таксономических
Глава 4
РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ
ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
4.1. Микроорганизмы как геохимические агенты
Современное естествознание признает особую роль почвообитающих микроорганизмов в поддержании стабильности
наземных экосистем и биосферы в целом. Впервые на ведущее
положение почвенных организмов в биосфере указал
В.И. Вер надский: «Почвы, переполненные живым веществом,
представляют живую пленку суши».
Столь важное место почвенных организмов в биосфере
обусловлено их следующими особенностями:
по биомассе
дит океан примерно в 750 раз, хотя суша занимает 1/3 поверхности Земли: «сгущение» жизни в почвах на несколько
порядков выше, чем в других природных средах;
60–90 % биомассы Земли представлено микроорганизма-
ми (бактериями, микроскопическими грибами, водорослями и
простейшими), населяющими, главным образом, почву, причем плотность заселения
определяет численность и видовое разнообразие всех других
ее обитателей, включая растения и животных;
микроорганизмы во много раз превосходят растения и
животных по своей биогеохимической активности, поскольку
имеют значительно более высокое соотношение своей поверхности к объему. В частности, скорость дыхания аэробных бактерий на 1 г биомассы
ния человека, в слое 0–15 см 1 га плодородной почвы метаболический потенциал микроорганизмов эквивалентен метаболическому потенциалу десятков тысяч человек;
для микроорганизмов характерна большая лабильность
метаболизма, что выражается в использовании ими большого
числа разнообразных соединений, недоступных высшим организмам, и в способности ко всем
тания, тогда как высшие организмы способны всего к двум;
«границы жизни» у микроорганизмов значительно шире,
нежели у высших организмов – они осуществляют свои функции в широких пределах температуры (от –13 °С до +110 °С);
населяющих ее организмов суша превосхо-
почв микроорганизмами во многом
в сотни раз превышает скорость дыха-
восьми возможным типам пи-
60
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]