Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюция. Учебное пособие
.pdf
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ
БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. БЕРБЕКОВА»
ЭВОЛЮЦИЯ
Учебное пособие
Рекомендовано Редакционно-издательским советом КБГУ
в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся
по направлению подготовки 06.03.01 Биология
Нальчик
КБГУ
2021
2
УДК 575.113 (075)
УДК 575.113 (075)
ББК 28.04 я73
Кабардино-Балкарский
государственный университет
им. Х.М. Бербекова, 2021
ББК 28.04 я73
П18
Рецензенты:
кафедра ветеринарной медицины ФГБОУ ВО
«КБГАУ им. В.М. Кокова»
доктор биологических наук, профессор кафедры
зоотехнии и ветеринарно-санитарной экспертизы
ФГБОУ ВО «КБГАУ им. В.М. Кокова»
О.О. Гетоков
Авторы: Паритов А.Ю., Хакунова А.А.
П18 Эволюция : учебное пособие / А. Ю. Паритов, А. А. Хакунова ;
Министерство науки и высшего образования, КабардиноБалкарский государственный университет им. Х. М. Бербекова. –
Нальчик : Каб.-Балк. ун-т, 2021. – 68 с.; ил. – Библиогр. :
с. 67. – 50 экз. – Текст : непосредственный.
Издание содержит материал по изучению методов эволюционной теории, молекулярной эволюции, базовые понятия современной
эволюционной теории.
Предназначено для студентов, обучающихся по направлению
подготовки «Биология».
3
СОДЕРЖАНИЕ
ТЕМА 1. Введение в теорию эволюции. Формирование эволюционной теории ……………………………………………………..
4
ТЕМА 2. Органическая эволюция как объективный процесс .......
10
ТЕМА 3. Микроэволюция. Генетические основы эволюции ……
15
ТЕМА 4. Естественный отбор. Элементарные факторы эволюции. Адаптации ……………………………………………………..
18
ТЕМА 5. Вид. Критерии вида. Видообразование ………………..
27
ТЕМА 6. Макроэволюция. Эволюция онтогенеза ………………..
30
ТЕМА 7. Эволюция филогенетических групп ……………………
35
ТЕМА 8. Эволюция органов и функций ………………………….
43
ТЕМА 9. Антропогенез …………………………………………….
48
ТЕМА 10. Биохимические подходы к изучению эволюции ……..
54
ТЕМА 11. Модели в эволюционной биологии ……………………
57
ТЕМА 12. Эволюция поведения животных ……………………….
61
ЛИТЕРАТУРА ….…………………………………………………..
67
4
ТЕМА 1. Введение в теорию эволюции.
Формирование эволюционной теории
Цель занятия: ознакомление с основными особенностями и этапами развития эволюционных идей; рассмотрение отдельных теорий.
Эволюционные идеи – представления об историческом развитии
наблюдаемого разнообразия жизни – возникали еще тысячелетия назад. Все более обогащаясь фактами с прогрессом естествознания, они
привели в конце XVIII в. к формированию эволюционного учения.
Вскрытие Ч. Дарвином механизма естественного отбора выделило в
эволюционном учении теорию эволюции. Для понимания современного
состояния и проблем эволюционного учения необходимо знание основных исторических этапов формирования эволюционизма. Таких этапов,
по существу, лишь два – додарвиновский и дарвиновский. В додарвиновском этапе в качестве подраздела можно выделить период, связанный с формированием Ж.Б. Ламарком первого эволюционного учения.
Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения. Идея развития живой природы прослеживается в трудах
древних материалистов Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции.
Еще в середине II тысячелетия до н.э. в «Ригведе» (Индия) выдвигалась идея развития материального мира (в том числе и органического)
из «праматерии». В «Аюрведе» (I тысячелетие до н.э.) утверждается,
что человек произошел от обезьян, живших около 18 млн лет назад
(при переводе на современное летосчисление) на материке, объединившем Индостан и Юго-Восточную Азию. По этим представлениям,
примерно 4 млн лет назад предки современных людей перешли к коллективному добыванию пищи, а современный человек появился менее
1 млн лет назад. Колоссальными были знания древних в области искусственного отбора и медицины.
В XI–V в. до н.э. (т.е. 7–11 тыс. лет назад) в Средиземноморье,
Передней и Центральной Азии, Месопотамии, Египте, Индии и Китае
уже были выведены многие современные домашние животные (в т.ч.
собака, овца, коза, свинья, кошка, буйвол, бык, осел, лошадь, зебу,
верблюд, тутовый шелкопряд и лаковый червец) и множество культурных растений (рис, пшеница, ячмень, просо, чечевица, сорго, горох,
вика, лен, хлопчатник, кунжут, дыня, виноград, финиковая пальма,
оливковое дерево и др.). В Китае за 2 тыс. лет до н.э. существовал искусственный отбор для выведения различных пород крупного рогатого
скота, лошадей, рыб, шелкопряда и декоративных растений.
Неудивительно, что в конце I тысячелетия до н.э. там уже были
распространены учения о возможности превращения одних живых
5
существ в другие. Много сделали для подготовки эволюционного учения древние философы Античной Греции. Анаксимандр Милетский в
труде «О природе» (около 540 г. до н.э.) писал, что животные возникли
в воде, а потом защищенные твердыми покровами от высыхания освоили сушу. Человек, по его мнению, произошел от животных, первоначально подобных рыбе. Гераклит Эфесский (VI в. до н.э.) считал,
что все живые существа, и человек в том числе, развились естественным путем из первичной материи.
У Аристотеля (IV в. до н.э.) встречаются высказывания о развитии живой природы, основанные на знании общего плана строения
высших животных, гомологии и корреляции органов. Аристотель, видимо, одним из первых высказал предположение о существовании переходных форм между животными и растениями. Его фундаментальные произведения «О частях животных», «Истории животных», «О
возникновении животных» оказали большое влияние на последующее
развитие биологии.
Средневековье. После почти двухтысячелетнего развития знаний в Древнем мире – Китае, Индии, Египте, Греции, Риме – в Европе
с VI по XIV в. наступает мрачное Средневековье, «темная ночь для
естествознания». Людей сжигали на кострах не только за высказывание идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов.
Насильственное внедрение веры в науку превращает последнюю в
придаток религии. Неудивительно, что в такой обстановке естественнонаучные знания накапливались крайне медленно. В трактовке явлений органического мира господствовали взгляды различных схоластических школ.
Допускалось и взаимное превращение разных видов, возможность самозарождения даже млекопитающих (например, мышей из
тряпок). Книги были наполнены описаниями фантастических животных. Однако и в Средневековье звучали призывы к объективному изучению природы. Так, немецкий монах Альберт Больштедский (1206–
1280) публикует многотомную энциклопедию со специальными разделами, посвященными растениям и животным. Опираясь на данные
Аристотеля, Плиния, Галена, он дает основы классификации, описывает поведение животных.
Другими крупными сводками средневековых знаний о живой природе было многотомное «Зеркало природы» Венсена де Бове (XIII в.),
«Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиеннского (начало XIV в.).На
более высоком уровне находилась культура и образование в средневековом арабском мире X–XII вв. В Европе очагом исламской культуры стала
6
Кордова (Испания). Сочинения Ибн-Рошда (Аверроэс, 1126–1198) и особенно «Канон медицины» Ибн-Сины (Авиценна, 980–1037) содержат не
только комментарии античных авторов, но и оригинальные мысли в области изучения животных и растений, самого человека.
Эпоха Возрождения. С наступлением эпохи Возрождения в Ев-
ропе вновь получают распространение сочинения античных натуралистов (Аристотеля, Плиния, Платона, Теофраста и др.). В результате
развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, проводится инвентаризация флоры и фауны.
К середине XV в. в Европе благодаря разложению феодализма и зарождению капиталистических отношений создаются благоприятные условия для развития естествознания. Современная история естествознания и начинается, по существу, со второй половины XV в. – с начала
эпохи Возрождения, ставшей великим поворотом в развитии человеческой мысли. Ф. Реди в XVII в. экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных (окончательно версия о самозарождении была развенчана Л. Пастером лишь в
середине XIX в.).
Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Появляются первые многотомные описания животного и растительного мира. Уже в 1583 г. итальянский медик, естествоиспытатель и философ А. Чезальпино сделал попытку классификации растений на основе строения семян, цветков и плодов. Английский биолог Дж. Рей, описывая свыше 18 600 видов растений в «Истории растений» (1686–1704), впервые ввел понятия «вид» и «род». Он
допускал образование разновидностей под влиянием внешних условий, но, отражая общепринятые взгляды времени, был убежден в невозможности изменения видов.
Развитие эволюционных взглядов в XVIII – первой половине
XIX в. Благодаря успехам систематики, сравнительной анатомии, био-
географии в XVII– XVIII вв., в естествознании происходит дальнейшее
накопление фактического материала. Всеобъемлющую для того времени «Систему природы» (1735) предложил великий шведский натуралист К. Линней (1707–1778). Одна из крупных его заслуг – введение
биноминальной номенклатуры, которая и поныне используется в биологии. Как и Рей, Линней допускал естественное возникновение разновидностей, но был убежден в том, что «видов столько, сколько различных форм сотворила предвечная сущность». Он рассматривал вид
как стабильный элемент в природе и верил в библейскую легенду о
сотворении видов. Уже в XVII в. идеи эволюции начинают все отчетливее прослеживаться в трудах натуралистов и философов.
7
Так, Г.В. Лейбниц (1646–1716), развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных
форм между растениями и животными. Принцип градации в дальнейшем был развит в представлении и «лестнице существ» от минералов
до человека, которая для одних продолжала оставаться выражением
аристотелевской идеальной непрерывности, а для других – доказательством естественного превращения (трансформизм) живой природы.
В конце XVIII в. обостряется борьба между сторонниками креационизма и трансформизма. Ж. Кювье (1769–1832) – непревзойденный
авторитет того времени в области палеонтологии и сравнительной анатомии – на богатой фактической основе отстаивает сходство ископаемых и
ныне существующих животных, наличие четырех изначально неизменных
типов организации всех животных, идею постоянства видов. Он обосновывает принципы «условий существования организмов» и «корреляции
частей тела», которые рассматривает как свидетельства предустановленной гармонии в природе («конечных причин»).
Соотечественник и современник Ж. Кювье Э. Жоффруа СентИлер (1772–1844) те же факты, которые Кювье использовал для подтверждения креационистских воззрений, рассматривал как доказывающие трансформизм: единство организации животных как показатель общности происхождения, наличие отличающихся от ископаемых
современных форм как доказательство изменения организмов под
влиянием внутренних и внешних естественных причин. Разногласия
между Кювье и Сент-Илером по этим вопросам вылились в острую
публичную дискуссию (1830), где победу одержал Кювье.
В XIX в. происходит самое значительное событие в истории развития эволюционной мысли – Ч. Дарвин формулирует в 1842–1853 гг.
теорию эволюции. Однако эволюционное учение как целостная система
взглядов, доказывающих развитие природы, сформировалось до возникновения дарвинизма: оно было создано трудами французского биолога Ж.Б. Ламарка и рядом непосредственных предшественников
Ч. Дарвина в первой половине XIX в.
В труде «Философия зоологии» (1809) Ж.Б. Ламарк дает эволюционное обоснование «лестницы существ». По его мнению, эволюция
идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу
(принцип градации). Это «стремление к прогрессу» не определяется
внешними причинами, они лишь нарушают правильность градации.
Второй принцип, положенный Ламарком в основу своего учения, состоит в утверждении изначальной целесообразности реакций любого
организма на изменение внешней среды и признания возможности
прямого приспособления.
8
Дарвин выявил движущие силы эволюции, показав, что неопределенной наследственной изменчивости, борьбы за существование и
происходящего в процессе борьбы за существование естественного
отбора необходимо и достаточно, чтобы объяснить любые изменения
организмов в процессе эволюции. Следует подчеркнуть, что Ч. Дарвин
не был первооткрывателем естественного отбора как явления природы.
Он независимо от предшественников открыл это явление, но предшественники были (Э. Блитс и П. Метью) до Дарвина, а А. Уоллес одновременно с ним пришел к мысли о переживании более приспособленных организмов.
He был Ч. Дарвин и первым биологом, высказавшим представление о всеобщности эволюции. Эта честь принадлежит Ж.Б. Ламарку.
Ho Ч. Дарвин был первым биологом, доказавшим эволюцию, т.е.
вскрывшим ее реально существующие в природе движущие силы
(факторы), причем единственно возможным в то время способом: на
примере искусственного отбора, гигантского эксперимента, поставленного человечеством в процессе введения в культуру и дальнейшего
преобразования пород домашних животных и сортов возделываемых
растений. Более чем столетний период развития теории эволюции подтвердил не только правильность основных положений дарвинизма, но
и поразительную логичность рассуждений и доказательств, приводимых его создателем. Через полтора месяца после выхода в свет первого
издания появилось и так же быстро разошлось второе издание «Происхождения видов...». Вскоре книга была переведена на все европейские языки и стала достоянием самых широких кругов читающего общества, особенно в Германии, России, Англии, Соединенных Штатах.
Все новые группы явлений и фактов описываются с позиции
дарвинизма. Через несколько лет антиэволюционизм и креационизм
окончательно теряют положение господствующих концепций. В этом
процессе большое значение имела пропагандистская деятельность
Т. Гексли, А. Уоллеса и Дж. Гукера в Англии; Э. Геккеля, Ф. Мюллера,
К. Гегенбаура в Германии; К.А. Тимирязева, И.И. Мечникова, А.О. и
В.О. Ковалевских, И.М. Сеченова в России; Аза Грея в Америке.
Широкое распространение эволюционных идей в биологии вызвало появление новых направлений и дисциплин: эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии, исторической биогеографии и др. Филогенетическое направление на определенный период
становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход – основой и методологией специальных дисциплин.
Формирование синтетической теории эволюции. В развитии
этапа эволюционной теории, называемого синтетической теорией эво-
9
люции, большую роль сыграло объединение данных многих отраслей
биологии на базе дарвинизма: генетико-экологического изучения структуры популяции (Н.И. Вавилов, Г. Турессон, Н.В. Тимофеев-Ресовский,
Е.Н. Синская, Дж. Клаузен, М.А. Розанова и др.), экспериментального
и математического изучения борьбы за существование и естественного
отбора (В.Н. Сукачев, Дж. Б.С. Холдейн, Г.Ф. Гаузе, Г. Кетлуэлл и др.),
данных экспериментальной и теоретической генетики (Р. Фишер, С. Райт,
А.Н. Колмогоров, М. Лернер, К. Мазер, Н.П. Дубинин, Б. Ренш, Е.Б. Форд,
Г. Стеббинс, Р. Левонтин и др.), развития теории вида (Н.И. Вавилов,
Дж. Хаксли, Э. Майр, К.М. Завадский, Н.Н. Воронцов, В. Грант и др.)
и ряда других направлений.
Вопросы и задания
1. Какое значение для формирования эволюционной идеи имело
зарождение и развитие систематики, сравнительной морфологии и
анатомии, цитологии, эмбриологии, исторической геологии, палеонтологии, биогеографии и экологии в XVI–XIX веках?
Оцените вклад таких ученых, как Карл Линней (1707–1778),
Шарль Бонне (1720–1793), Жорж Бюффон (1707–1788), Петр Паллас
(1741–1811), Жан Батист Ламарк (1744–1829), Этьен Жоффруа Сент-Илер
(1772–1844), Жорж Кювье (1769–1832), Чарльз Лайель (1797–1875), Карл
Бэр (1792–1876), Теодор Шванн (1810–1882).
Раскройте взгляды ученых на проблемы эволюции живых орга-
низмов.
2. Перечислите основные предпосылки возникновения дарвинизма.
3. Перечислите непосредственных предшественников Ч. Дарви-
на в России и их концепции развития органического мира.
4. Какой фактический материал, свидетельствующий в пользу эволюции, удалось собрать Ч. Дарвину во время пятилетнего (1831–1836)
путешествия на корабле «Бигль»?
5. Раскройте сущность основных положений теории Чарльза
Дарвина: наследственная изменчивость, искусственный отбор, борьба
за существование, естественный отбор.
6. Как вы думаете, можно ли, придерживаясь взглядов Ж. Ламарка о роли упражнения и неупражнения органов в эволюции, объяснить происхождение таких приспособлений организмов, как покровительственная окраска у зайца или зеленого кузнечика, наличие волосяного или перьевого покрова у животных и т.п.?
7. Сравните взгляды перечисленных ниже ученых на развитие
органического мира. Заполните таблицу.
10
Эволюционные
идеи
Единство и мно-
гообразие форм
органического
мира
Направление и
причины развития
органического
мира
Важнейшие
обобщения
Ж.Б. Ламарк
Ж. Кювье
Ж. Сент-Илер
Ч. Дарвин
ТЕМА 2. Органическая эволюция как объективный процесс
ния их некоторых общих особенностей; выделить основные уровни
организации жизни; обобщить представления об объекте эволюции,
основных свойствах живого.
можно отличить от неживого по таким свойствам, как обмен веществ,
подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость.
Но анализ показал, что порознь все эти свойства встречаются и среди
неживой природы, а поэтому не могут рассматриваться как специфические свойства живого. Как это ни странно, но до сих пор нет удовлетворяющего всех определения понятия «жизнь, живое». В одной из последних и наиболее удачных попыток живое характеризуется следующими
особенностями, сформулированными Б.M. Медниковым (1982) в виде
аксиом теоретической биологии:
программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана).
честве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома И.К. Кольцова).
программы в результате различных причин изменяются случайно и
Таблица 1
Взгляды разных ученых на развитие органического мира
Цель занятия: охарактеризовать живые существа с точки зре-
Основные свойства живого. Когда-то считалось, что живое
1. Все живые организмы оказываются единством фенотипа и
2. Генетическая программа образуется матричным путем. В ка-
3. В процессе передачи из поколения в поколение генетические
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]