Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюция. Учебное пособие
.pdf
61
ТЕМА 12. Эволюция поведения животных
Цель занятия: рассмотрение основных принципов наследова-
ния поведенческих признаков и эволюции адаптивных стратегий.
Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще
древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была
удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология (греческий эпос – обычай, нрав + логос –
слово, понятие, учение) – наука (раздел зоологии) о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции. Эта наука сформировалась в
30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена (родился в 1915). Термин «этология» Жоффруа Сант-Илера
(1772–1884), бывшего одним из предшественников Ч. Дарвина.
Поведение – способность животных изменять свои действия,
реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из
которых являются экологические, эволюционные, физиологические и
психологические.
Сведения о поведении животных были накоплены людьми на
протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление
о том, что оно складывается из двух основных компонентов –
инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют
и третий фактор – элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения
животных и его значения для приспособления их к среде обитания в
ходе индивидуального развития и в процессе эволюции изучает наука
этология (от греческих слов эпос – нрав, характер и логос – учение).
Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты.
Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения
и тщательное описание поведения животных в естественных условиях.
Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометры, этологи
составляют перечни характерных для вида актов поведения – этограммы.
62
Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях
или в неволе, ученые-этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали
врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы,
которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми
занимаются этологи. Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и
приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в
изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду
пищи. Оказалось, одни признаки поведения – инстинктивные действия –
развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или
же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный
период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили,
что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при
жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не
остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается,
что признаки поведения охватывают более широкую группу животных
и они филогенетически более древние, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
Наследование поведенческих признаков. Существуют разнооб-
разные статистические методы оценки наследуемости поведения.
Некоторые основаны на исследовании фенотипической изменчивости
у генотипически однородных особей. Эта общая фенотипическая изменчивость генотипически идентичных особей сравнивается с общей
фенотипической изменчивостью в природной генотипически разнообразной популяции. Такое сравнение дает соотношение, в котором
63
генотипическая компонента фенотипического разнообразия противопоставляется средовой компоненте.
При оценке с помощью этой статистической методики мы сталкиваемся с определенными трудностями, но она ясно показывает, насколько ошибочно относить один вид поведения к «наследственному»,
а другой – к «приобретенному». В случае если возникнет новая генная
вариация или популяция попадает в другие условия среды, это соотношение может сильно измениться.
Типы поведения, которые «генетически детерминированы» в
одной среде (у монозиготных близнецов, воспитанных вместе, фенотипы оказываются сходными), могут быть подвержены и сильному
влиянию средовых факторов, например климатических (у монозиготных
близнецов, воспитанных порознь, фенотипы оказываются разными).
Напротив, тип поведения, который «детерминирован средовыми факторами» (у всех генотипически различающихся особей одинаковый фенотип, если их воспитывают в одинаковых условиях), может, очевидно, в
значительной степени подвергаться воздействию генетической компоненты в среде, в которой проявляется генотипическое разнообразие.
Все эти взаимодействия позволяют лишь в строгих пределах определить степень наследуемости того или иного типа поведения, а
также провести границу между врожденным и приобретенным поведением. Можно сказать, что данный тип поведения может наследоваться
в 80 % случаев при данном генотипе, в данной среде и в конкретной
популяции, но мы не можем переносить эти выводы на другую популяцию или среду. При оценке наследуемости ошибки могут проистекать
из разных источников, наиболее важный из которых – взаимодействие
генотипа и среды и корреляции генотипа и среды. Взаимодействие между
генотипом и средой вводит изменчивость, которая не принимается во
внимание при обычных расчетах наследуемости.
Влияние окружающей среды на поведение. Некоторые формы
поведения проявляются только на определенных стадиях развития.
Иногда такое поведение развивается, по видимому, без какой бы то ни
было заметной тренировки. Например, голуби в определенном возрасте
начинают махать крыльями и неуверенно летать, но с практикой их летательные способности улучшаются. Однако Громан (Ghromann, 1939)
в ставшем теперь классическим эксперименте выращивал группу голубей в трубах, в которых они не могли двигать крыльями.
Другая группа такого же возраста развивалась без ограничений.
Когда эти развивавшиеся на свободе голуби достигли стадии, на которой они могли удовлетворительно летать, были освобождены голуби
из труб. Оказалось, что они также способны летать сразу же после ос-
64
вобождения. На первый взгляд кажется очевидным, что поведение не
зависит от средовых факторов, но не следует считать, что способность
к полету развивается независимо от онтогенетических возможностей.
Вероятнее все же, способность к полету зависит от некоторых существенных условий, хотя наши знания о них фрагментарны.
Чувствительные периоды в развитии. Некоторые животные,
по-видимому, запрограммированы на восприятие определенных аспектов
среды в конкретные периоды своего развития, например, освоение языка
у человека. По сравнению с другими типами научения овладевание языком «запрограммировано» в том смысле, что оно происходит без какихлибо очевидных поощрений или наказаний. Другой пример – у птенцов многих выводковых видов птиц наблюдается совершенно неразборчивая привязанность к движущимся объектам: только что вылупившиеся утята кряквы, отсаженные от матери, будут следовать за
грубой моделью утки, человеком или даже просто ящиком, медленно
движущимся от них. Для проявления этой реакции следования некоторые
раздражители оказываются более эффективными, нежели другие. В естественной обстановке наиболее эффективным раздражителем является
мать, и приближение к матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена пищевым подкреплением.
Чем сильнее у животного развивается привязанность к одному
объекту, тем меньше оно интересуется другими. Этот процесс научения, посредством которого обычно развивается привязанность к матери, называется импритинг. Он имеет место в течение определенного
чувствительного периода развития, продолжительность которого меняется в зависимости от вида и условий среды. Импритинг может
иметь долговременное влияние не только на привязанность к истинным или приемным родителям.
У многих млекопитающих такой ранний опыт играет определенную роль в последующих социальных отношениях. Показано, что у
ряда видов птиц импритинг влияет на последующее социальное поведение (импритинг – процесс научения, который имеет место на конкретных стадиях развития и который влияет на последующее поведение по отношению к родителям, собратьям или половым партнерам).
Если объект привязанности представляет собой картонный ящик, то у
утенка устанавливаются к этому ящику такие же отношения, как к родителю. Если самцы зебровой амадины (Taeniopygiaguttata) выращиваются бронзовой амадиной (Lonchurastriata), то, став взрослыми, они
начинают ухаживать за самками бронзовой амадины.
65
Поведение молодых животных. Животное развивается на про-
тяжении всей своей жизни и должно быть хорошо адаптировано к окружающей его среде всю жизнь. Таким образом, развитие определенных форм поведения – не просто задача конструирования моделей
взрослого поведения. У молодых животных часто наблюдается поведение, которое никогда более не проявится в их последующей жизни.
Это поведение, как правило, предназначено для удовлетворения потребностей молодого животного.
Например, состояние тревоги у птенцов серебристой чайки проявляется совершенно иначе, чем у взрослых животных. Испуганные
птенцы отбегают недалеко от гнезда и затаиваются, молчащие и неподвижные, среди растительности. Взрослые же особи улетают прочь
от гнезда, издавая крики тревоги. Птенцов, которые мечутся в испуге,
легко могут схватить вороны или другие чайки. Оставаясь неподвижными, они усиливают возможности защитной окраски и уменьшают
риск, что их заметит и съест хищник.
Жизненный цикл животного служит материалом для естественного отбора, поэтому для каждого вида характерна своя жизненная
стратегия. И если влияние одних генов на поведение проявляется с
самого начала развития, то действие других осуществляется с большой
задержкой. Полагают, что такая поздняя экспрессия некоторых генов
ответственна за процесс старения (Dawkins, 1976).
Эволюционные стратегии – пассивный результат действия
естественного отбора; эти стратегии выражаются в определенном образе действий и используются генами, чтобы увеличить
свое число за счет других генов. Рассматривая эволюционные страте-
гии, которые влияют на поведение, необходимо отчетливо представить
себе ситуацию, при которой изменения в генотипе ведут к изменениям
в поведении. Совсем необязательно считать, что поведение непосредственно контролируется генами, поскольку существует много способов, посредством которых изменения в генетическом аппарате могут
влиять на поведение.
Однако лучше связывать поведение с генами, понимая, что это
делается просто для удобства. Так, говоря о «гене заботы о родственниках», мы предполагаем, что в популяции существуют генотипические различия, которые заставляют одних особей помогать своим родственникам, а других – не помогать. Точно так же под «стратегией голубя», мы подразумеваем поведение в популяции особей, которые не
вступают в конфликт и передают этот признак от одного поколения
другому.
66
На первый взгляд может показаться, что наиболее успешная
эволюционная стратегия распространяется во всей популяции и в конце концов вытеснить все остальные. Иногда это случается, но далеко
не всегда. Во многих ситуациях невозможно определить, какая стратегия является наилучшей, поскольку эффективность любой стратегии
зависит от поведения других животных, т.е. конкурирующие стратегии
зависят друг от друга так, что успех одной зависит от существования
другой и от частоты, с которой эта другая представлена в популяции.
Например, стратегия, использующая мимикрию, не имеет никакой
ценности, если неэффективна стратегия отпугивания моделей.
Вопросы и задания
1. Охарактеризуйте стратегии пищедобывательного поведения.
2. Опишите внутриполовой отбор (соперничество самцов) и
межполовой отбор (выбор самок).
3. Что такое альтруизм (биологический)? Приведите примеры.
4. Что такое инстинкт?
67
ЛИТЕРАТУРА
1. Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволю-
ционной теории. – М.: Мир, 1991. – 488 с.
2. Дарвин Ч.Р. О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. –
М.: Директ-Медиа, 2014.
3. Иорданский Н.Н. Основы теории эволюции. – М.: Просвещение, 1979. – 190 с.
4. Керефова М.К. Краткий словарь терминов, наиболее часто
встречающихся при изучении биологической эволюции. – Нальчик:
Изд-во КБГУ, 1999. – 32 с.
5. Крепс Е.М., Орбели Л.А. Эволюционная физиология. – в 2-х ч. –
М.: Наука, 1979. – 602 с.
6. Льюин Б. Гены. – М.: БИНОМ, 2012. – 896 с.
7. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция / пер. с англ. – М.: Мир, 1988. – 520 с., ил.
8. Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с.
9. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. – М.: Мир, 1982. – 448 с.
10. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Воронцов Н.Н.
Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука, 1977. – 297 с.
11. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа,
2004. – 416 с.
12. Чиркин А.А. Биохимия филогенеза и онтогенеза: учебное
пособие. – Минск: Новое знание; М.: ИНФРА-М, 2012. – 288 с.
13. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г.. Эволюционное учение: учеб.
для биол. спец. вузов – 6-е изд., испр. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с.
Интернет-ресурсы
1. Зоологический музей Московского университета [Электронный ресурс] : сайт / МГУ им. М.В. Ломоносова. – М. : [б. и.], 2003
[Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://zmmu.msu.ru.
2. Российская государственная библиотека [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://rsl.ru.
3. Научная электронная библиотека «Киберленинка» [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://cyberleninka.ru.
4. Сайт государственного Дарвиновского музея [Электронный
ресурс]. – Режим доступа: http://www.darwinmuseum.ru.
5. Проблемы эволюции [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/index.html.
68
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ
Паритов Анзор Юрьевич
Хакунова Алена Аслановна
ЭВОЛЮЦИЯ
Учебное пособие
Рекомендовано Редакционно-издательским советом КБГУ
в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся
по направлению подготовки 06.03.01 Биология
Нальчик, «Каб.-Балк. ун-т», 2021
Редактор Т.П. Ханиева
Компьютерная верстка Н.И. Золотаревой
Корректор Л.А. Скачкова
В печать 19.01.2021. Формат 60х841/16.
Печать трафаретная. Бумага офсетная.
3,95 усл.п.л. 3,0 уч.-изд.л.
Тираж 50 экз. Заказ № 8775.
Кабардино-Балкарский государственный университет.
360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173
Издательство КБГУ
360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]