Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Эволюция. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

1 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 56 / 76 7 > Следующая >>>

вторая – гипотеза моноцентризма. Однако, все четче вырисовывается комплексная, объединяющая все главнейшие аргументы той и другой концепции гипотеза, получившая название гипотезы широкого моноцентризма (Я.Я. Рогинский).

Гипотеза широкого моноцентризма. Человек современного ти- па возник где-то в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии. Именно здесь находят наиболее выраженные промежуточные между неандертальцами и ранними ископаемыми формами H. sapiens (кроманьонцами) костные останки. Многочисленные промежуточные между палеоантропами и неоантропами (так собирательно называются все формы ископаемых людей современного типа) формы находят также на юго-востоке Европы. В те времена все эти территории были покрыты густыми лесами, населенными разнообразными животными. Здесь, повидимому, и был совершен последний шаг на пути к Человеку разумному.

По данным молекулярной биологии и археологии современные люди попадали (исходно – из африканского центра происхождения):

 в Переднюю Азию – 73–56 000 лет назад;

 в Восточную и Центральную Европу – 51–39 000 лет назад;

 в Северную Америку (через Берингию)– (40–35) – 7000 лет назад).

Дифференциация Человека разумного на расы. Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду – Homo sapiens. Единство человечества основано на общности происхождения, социально-психического развития, на неограниченной способности к скрещиванию людей различных рас, а также на практически одинаковом уровне общего физического и умственного развития представителей всех рас.

Вид H. sapiens распадается на три «большие» расы: австралонегроидную, европеоидную и монголоидную (рис. 12). Австралонегроидная (негроидная) раса характеризуется темным цветом кожи, волнистыми или курчавыми волосами, широким и мало выступающим носом, поперечным расположением ноздрей, толстыми губами и рядом черепных признаков. Европеоидная (евразийская) – светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, хорошим развитием волосяного покрова на лице мужчин (борода и усы), узким выступающим носом, тонкими губами и также рядом черепных признаков. Монголоидная (азиатско-американская) – смуглой или светлой кожей, прямыми, часто жесткими волосами, средней шириной носа и губ, уплощенностью лица, сильным выступанием скул, сравнительно крупными размерами лица, заметным развитием эпикантуса («третьего века»).

Рис. 12. Схема взаимоотношения современных рас человека

(по Я.Я. Рогинскому и М.Г. Левину, 1978)

Эти три главные расы различаются и распространением. До эпохи европейской колонизации австрало-негроидная раса была распространена в Старом Свете к югу от тропика Рака; европеоидная – в Европе, Северной Африке, Передней Азии и Северной Индии; монголоидная – в Юго-Восточной, Северной, Центральной и Восточной Азии, Северной и Южной Америке.

Между этими большими расами, каждая из которых состоит из нескольких меньших, существуют переходные расы.

Доказательства единства рас. Несомненно, все основные «человеческие» признаки были приобретены нашими предками до расхождения вида на отдельные расы.

Различия между расами касаются лишь второстепенных признаков, обычно связанных с частными приспособлениями к конкретным условиям существования (некоторые примеры таких признаков подробнее рассматриваются далее). По массе же мозга различия между отдельными территориальными группами оказываются большими, чем между разными большими расами (так, например, средняя масса мозга русских и украинцев 1391 г, а бурятов – 1508 г).

Дополнительными доказательствами единства человечества служат, например, локализация у представителей всех рас кожных узоров типа дуг на втором пальце (у человекообразных обезьян – на пятом), одинаковый характер расположения волос на голове и др.

Вопросы и задания

1. Доказательствами животного происхождения человека является появление атавизмов – признаков, существовавших у отдаленных предков, но затем утраченных в процессе эволюции. В приведенном ниже списке подчеркните те признаки, которые являются атавизмами. Вспомните, что такое рудиментарные органы.

Сильно развитый хвостовой придаток; зуб мудрости; аппендикс; густой волосяной покров на всем теле; шестой палец на руках; многососковость; слабый волосяной покров на теле; крыловидные складки по бокам шеи; копчик; мышцы, поднимающие брови; мускулатура, поднимающая волосяные фолликулы (образование гусиной кожи).

2. Кратко охарактеризуйте основные расы современного человека.

3. Объясните различия между расами современного человека с

позиций эволюционного учения.

4. Заполните пустые клеточки в схеме на рисунке ниже. Укажи-

те примерные «даты» появления представителей той или иной группы.

5. Заполните таблицу.

Предки

современного

человека

Археоло-

гические

находки

Время

и место

существо-

вания

Морфоло-

гические

особенности

Образ жизни,

умения, навыки,

прогрессивные

черты

Человек умелый Архантроп Человек разумный Палеоантроп Неоантроп

дами молекулярной эволюции.

стадий.

ключевые молекулы жизни (нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды) с помощью небиологических процессов.

тической химии к репликационным системам (матричным синтезам) и хиральной чистоте молекул углеводов и аминокислот. С течением времени эти системы становились все более сложными, приводя к формированию живых клеток.

мической и солнечной энергии в формы, которые могут использоваться в биохимических реакциях. С преобразованием энергии связаны процессы биосинтеза компонентов нуклеиновых кислот, белков и других ключевых веществ из более простых молекул.

путей привело к появлению одноклеточных организмов. На четвертой стадии совершенствовались механизмы, которые позволили клеткам регулировать свои биохимические процессы в ответ на различные и часто изменяющиеся условия среды.

Таблица 7

Основные этапы эволюции рода Homo

Тема 10. Биохимические подходы к изучению эволюции

Цель занятия: ознакомиться с основными принципами и мето-

Путь, приведший к современным живым видам, состоит из пяти

 На первой стадии (начальной) образовывались некоторые

 Вторая стадия была фундаментальным переходом от пребио-

 На третьей стадии появились механизмы преобразования хи-

 Развитие процессов превращения энергии и биосинтетических

 Организмы с такими способностями могли сформировать колонии, включающие группы взаимодействующих клеток, и некоторые в конечном счете превращались в сложные многоклеточные организмы.

Существует несколько основных принципов, общих для развивающихся систем, независимо от того, являются ли они простым набором молекул или конкурирующими популяциями организмов:

1. Одним из фундаментальных свойств эволюционирующих систем является их способность к матричным синтезам, т.е. способность реплицироваться и воспроизводиться. Без способности воспроизводиться каждый «вид» молекулы, который мог бы появиться, обречен на «вымирание» из-за распада компонентов (в рамках второго закона термодинамики).

2. Другим фундаментальным принципом эволюции является из- менчивость. Реплицирующиеся системы должны подвергаться изменениям. Если система всегда будет копироваться очень точно, то реплицируемая молекула всегда останется лишь точной копией материнской молекулы, и развития не произойдет.

3. Важным принципом развития является конкуренция. Реплици- рующиеся молекулы конкурируют друг с другом за доступные ресурсы, такие как химические предшественники, и конкуренция позволяет эволюции проявляться в виде естественного отбора. Изменчивость вызовет образование различающихся популяций молекул. Некоторые варианты потомков случайно могут оказаться лучше приспособленными для выживания, что обеспечит более оптимальные условия репликации, чем у материнских молекул. Реальные условия протекания репликации будут оказывать избирательное давление, дающее преимущество одному из вариантов реплицирующихся молекул. В результате будет увеличиваться относительная концентрация тех молекул, которые лучше приспособлены к выживанию и самокопированию. Таким образом, возникают новые молекулы, лучше приспособленные к репликации в условиях их существования.

4. Существенным, но недостаточно изученным принципом возникновения жизни явилось создание и поддержание хиральной чистоты: в состав живых организмов, как правило, входят D-сахара и L-аминокислоты.

Теория нейтральной молекулярной эволюции. В 1968 г. М. Ки- мура сформулировал теорию нейтральной молекулярной эволюции с пятью основными постулатами.

1. Скорость эволюции любого белка, выраженная через число аминокислотных замен на сайт в год, приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях, если только третичная структура этого белка, а следовательно, и функция остаются неизмен-

ными. Этот постулат связан с гипотезой о постоянстве скорости молекулярной эволюции, названной молекулярными часами (Э. Цукеркэндл, Л. Полинг, 1962–1965). Гипотеза позволяет сделать предположения о сохранности или изменении третичной структуры и функции белка в ходе эволюции и о временах дивергенции различных групп животных.

2. Функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют (накапливают мутационные замены) быстрее, чем более важные. Например, скорость эволюции гистона H4, необходимого для компактизации ДНК в виде нуклеосом, в 210 раз ниже, чем скорость эволюции пищеварительного фермента – панкреатической рибонуклеазы.

3. Мутационные замены, приводящие к меньшим нарушениям структуры и функции этих молекул (консервативные замены), в ходе эволюции происходят чаще тех, которые вызывают более существенные нарушения структуры и функции этих молекул.

4. Появлению нового в функциональном отношении белка всегда должна предшествовать дупликация гена. При дупликации в одной из копии гена накапливаются мутации, а в итоге она превратится в новый ген, тогда как другая копия сохраняет старую функцию, необходимую виду для выживания в переходный период.

5. Селективная элиминация вредных мутаций и случайная фиксация селективно нейтральных или очень слабо вредных мутаций происходит в ходе эволюции гораздо чаще, чем положительный дарвиновский отбор благоприятных мутаций.

Эти же принципы лежат в основе эволюции организмов.

Вопросы и задания

1. Раскройте следующие термины, которые используются в области молекулярной эволюции: «выравнивание аминокислотных или нуклеотидных последовательностей», «гипотеза молекулярных эволюционных часов», «дендрограмма (филогенетическое древо)», «консервативная замена аминокислоты», «несинонимичные и синонимичные замены», «эволюционная дистанция».

2. Раскройте сущность теории мутационного давления (теория Н. Суеоки).

3. Почему открытие рибозимов дало возможность предположить, что каталитические РНК-молекулы играли фундаментальную роль в эволюции?

4. Опишите гипотезу мира РНК.

5. Как именно синтез полипептида с использованием мРНК связывает мир РНК и мир белков?

ТЕМА 11. Модели в эволюционной биологии

Цель занятия: описание основных математических подходов к эволюционной биологии, рассмотрение общих принципов, целей и стратегий математического моделирования.

Математические модели в биологии, и в частности в эволюционной биологии, являются неотъемлемой частью современных научных исследований, и чем глубже становится понимание некоторого явления, тем детальнее и сложнее становится его математическая модель. И хотя в фундаментальной работе Ч. Дарвина «Происхождение видов …» (On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, 1859) нет формул, матриц или графов филогенетических связей, при рассуждениях о динамике идеализированных биологических ситуаций, тем не менее, автор смело оперирует количественными понятиями, которые затем были формализованы его последователями в математические формулы и модели.

К настоящему времени в дополнение к эволюционному вербальному мышлению создан широкий набор математических моделей, использующих изощренные математические методы, численные результаты которых получают на суперкомпьютерах, однако цели и общая стратегия моделирования остаются прежними: строгое постулирование набора допущений и логических правил и вывод на их основе правдоподобных заключений.

Математическое моделирование эволюционного процесса в идеале должно дать ответ на основной вопрос эволюции: могут ли случайные, или, образно выражаясь, слепые процессы изменчивости, наследования и естественного отбора служить исчерпывающим основанием для объяснения прогрессирующего в историческом развитии адаптогенеза и наблюдаемого в природе огромного биоразнообразия?

Одной из наиболее известных, наглядных и простых моделей эволюционной генетики является модель Харди – Вайнберга, в которой игнорируются все признаки организма, за исключением одного абстрактного, определяемого двумя типами аллелей некоторого гена в диплоидном локусе. Популяция предполагается бесконечно большой, для которой характерен случайный тип скрещиваний и на которую не действует естественный отбор.

Один из аллелей (частота встречаемости которого р) обозначается как A, а другой как а (частота которого q = 1 – p). Логика рассуждений такова: если индивиды скрещиваются случайно, независимо от своего генотипа, то разные диплоидные генотипы потомков будут образовываться в том же отношении, что и у родителей: с частотой p2будут

встречаться гомозиготы AA; с частотой 2pq – гетерозиготы Aa; с частотой

q2– гомозиготы аа, что следует из простого математического правила:

1 = (p + q)2 = p2 + 2pq + q2,

т.е. частоты аллелей будут оставаться неизменными (p и q) из поколения в поколение. Таким образом, соотношение распределения разных генотипов будет воспроизводить само себя каждое следующее поколение.

Будучи фундаментальным для популяционной генетики, закон Харди – Вайнберга основан на простейших допущениях, описывающих идеальную популяцию. Однако реальные организмы содержат десятки тысяч генетических локусов, а не два; реальные популяции никогда не являются бесконечными по численности; индивиды скрещиваются не случайным образом; сегрегация аллелей во время образования гамет не всегда бывает правильной; нельзя полностью исключить действие отбора (если не на сам локус A, то на сцепленные с ним локусы) и т.д. Однако постулируемые упрощения фокусируют наше внимание на фундаментальном вопросе; на практике неучитываемые факторы часто оказывают незначительное влияние, и ими можно пренебречь.

Вскрытие генетического полиморфизма в реальных популяциях и изучение микроэволюционного процесса, происходящего в них, показали, что в общем случае не наблюдается точного соответствия характеристик популяций (частоты аллелей, частоты генотипов и т.п.) закону Харди – Вайнберга. Поэтому были разработаны некоторые подходы к оценке величины такого несоответствия. Так, обобщенный закон Харди–Вайнберга дает соотношение аллелей: p (1 – γq) : 2γpq : q (1 – γp), где γ – параметр неравновесности популяции, означающий превалирование одних аллелей над другими, например, вследствие инбридинга. При γ = 1 (скрещивание происходит абсолютно случайно) получаем классическое соотношение генотипов 1AA : 2Aa : 1aa.

Эволюционные модели часто являются единственным средством описания и изучения процессов, которые слишком медленны, глобальны, абстрактны и которые происходили в очень далеком прошлом. Это касается не только эволюционной биологии, но и таких наук, как палеонтология и астрономия. Даже простая модель Харди–Вайнберга позволяет нам увидеть суть вещей, которая оставалась бы скрытой для исследователя при других обстоятельствах. Например, при допущении, что аллель A является доминантным, эта модель позволяет нам оценить число гомозиготных и гетерозиготных особей в популяции, даже если AA- и Aa-индивиды фенотипически неразличимы.

Модели эволюции. Простейшие модели естественного отбора непосредственно следуют из расширений закона Харди – Вайнберга.

Вместо предположения о равной вероятности выживания и репродукции индивидов всех трех генотипов (АА, Аа и аа) мы приписываем им различную жизнеспособность, выражаемую числами, пропорциональными их среднему вкладу в следующее поколение. Используя эти допущения, легко получить формулу, которая дает частоту гена в следующем поколении как функцию частоты гена в предыдущем поколении. Эта связь может быть представлена многими различными способами в зависимости от их трактовки процесса селекции. Например, С. Райтом было показано, что изменение частоты аллеля (Δp) подчиняется уравнению:

Здесь W – средняя жизнеспособность всех индивидуумов в популяции и ∂W ∂p – производная средней жизнеспособности по p. Частота аллеля возрастает (Δp > 0), если он приводит к увеличению средней жизнеспособности. Это можно выразить метафорой об эволюции как процессе, максимизирующем жизнеспособность, как неком «восхождении на гору в адаптивном ландшафте».

Даже в своих простейших формах эти базовые селекционные модели дают неожиданные и важные результаты. Например, отбор против вредных рецессивных аллелей оказывается безрезультатным, потому как большинство из них, становясь редкими, встречаются исключительно в гетерозиготах, в которых они имеют жизнеспособность, сравнимую с доминантным аллелем. Таким образом, рецессивные «вредные аллели» могут сохраняться с поразительно высокими частотами в аутбредных популяциях. Подобные модели могут быть использованы при анализе почти любой биологической ситуации, которая может быть представлена в виде количественных отношений между генотипами, фенотипами и жизнеспособностью.

Влияние отбора также может быть легко добавлено к моделям непрерывной количественной изменчивости при определении изменения среднего значения фенотипа как функции силы отбора и наследуемости признака. Эти количественные генетические модели также могут хорошо предсказывать скорость эволюции, что, в частности, используется в экспериментах с сельскохозяйственно значимыми культурами.

Р. Фишер предположил, что жизнеспособность сама по себе является количественным признаком, находящимся под действием отбора, и скорость ее эволюции пропорциональна имеющемуся разнообразию жизнеспособности. Так как отбор стремится увеличить частоты благо-

приятных по жизнеспособности аллелей, то вариабельность по жизнеспособности должна снижаться по мере того как частота благоприятных аллелей возрастает, тем самым вытесняя менее благоприятные аллели, и как результат происходит замедление эволюционного процесса.

Признаки, тесно сцепленные с жизнеспособностью, также будут иметь сравнительно низкие уровни наследственной изменчивости. Однако почему же тогда сохраняются такие высокие различия в жизнеспо собности? Являются ли мутации главным их источником? Возможно, что окружающая среда постоянно изменяется и тем самым изменяется сравнительная жизнеспособность общих и редких аллелей? Эти вопросы нашли отражение в развитии многих современных направлений эволюционных исследований.

Селективно нейтральные мутации под действием генетического дрейфа могут иметь достаточно высокие частоты, замещая все другие аллели в ограниченных популяциях. Интересно, что скорость их фиксации может быть даже равна скорости, с которой они возникают. М. Кимура предложил, что основная эволюция на молекулярном уровне может быть именно такого типа. «Почти нейтральные» мутации (т.е. те, которые понижают жизнеспособность не более чем на обратную величину к размеру популяции – 1/N) могут также фиксироваться, хотя и с меньшей скоростью.

Таким образом, будет ли мутация эффективно нейтральной, почти нейтральной или подвержена отбору – будет зависеть от размера популяции. Как предполагается, малые популяции фиксируют многие мутации с незначительно вредным эффектом, при этом потенциально деградируя. Вредные мутации могут также создавать заметный «генетический груз» в больших популяциях, хотя каждая в отдельности мутация не достигает высокой концентрации.

Вопросы и задания

1. Приведите краткий исторический очерк развития математического моделирования генетических явлений и теоретического конструирования эволюционного процесса.

2. Опишите модель Лотки – Вольтерры.

3. Используя дополнительную литературу объясните, какую роль играет биоинформатика в современной эволюционной биологии.

4. Опишите несколько методов биоинформатики, используемых в эволюционной биологии.

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 56 / 76 7 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]