Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Эволюция. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

1 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 23 / 73 4 5 6 7 > Следующая >>>

сколько групп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим, или расчленяющим. Таким образом, дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм.

Элементарные факторы эволюции. Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс. Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации – элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс – постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей.

Популяционные волны. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором.

Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Классификация популяционных волн – периодические колебания численности; непериодические колебания численности; вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги; резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами.

Изоляция. Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. В зависимости от их природы выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную).

Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции, поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций – адаптациогенез. Адаптация – возникнове-

ние и развитие конкретных морфофизиологических свойств, значение которых зависит от тех или иных условий среды.

Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование. У животных часто развиваются твердые покровы – своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров у членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины у моллюсков; костный покров у рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах – лишь некоторые примеры средств пассивной защиты. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков; кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некоторых растений – и те и другие образования служат хорошей защитой.

Приспособительная окраска – одно из важных пассивных средств защиты организмов. Не рассматривая подробно все многообразие форм приспособительной окраски, приведем примеры покровительственной и предостерегающей окраски и мимикрии – подражательной окраски и соответствующего поведения. Покровительственная окраска особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза – яиц, личинок, птенцов и т.д. Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Например, многие животные средних и высоких широт зимой бывают белой окраски, что делает их незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка и т.д.). У ряда животных наблюдается быстрое (в течение нескольких минут) приспособительное изменение окраски тела, что достигается перераспределением пигментов в хроматофорах кожи или других покровов тела у камбалы (Pleuronectes platessa), агамовой ящерицы (Calotes versicolor), хамелеона (Chamaeleo chamaeleon) и других животных.

Предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бы- вает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т.п. форм. Формирование покровительственной окраски – результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства.

При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) и имитатор (подражатель). При бейтсовской мимикрии (Г. Бейтс, 1862) модель должна быть или несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предостерегающую окраску. Например, пестрые ярко окрашенные (апосематическая окраска) бабочки семейства геликонид имеют неприятный запах, и поэтому несъедобны для большинства птиц. В тех же районах встречаются представители семейства белянок, которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с таковой геликонид. Птицы принимают их за несъедобных геликонид и не трогают.

Явление подражательного сходства у незащищенных форм с защищенными широко распространено не только среди тропических насекомых (рис. 3). Для этой формы мимикрии важно, чтобы численность имитатора была меньше численности модели. В противном случае мимикрия не приносит пользы для имитатора, так как хищник быстро обнаруживает подлог. Можно сравнить этот тип мимикрии с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-либо крупной фирмы.

Рис. 3. Мимикрия мух, подражающих осам (бейтсовская мимикрия):

А – хорошо защищенная оса-одинер (Odynerus parietum);

Б – муха-львинка (Stratiomia chamaeleon), подражающая осам окраской

брюшка и формой усов; В – муха-сирфида (Chrysotoxum bicinetum),

подражающая осам окраской и частично формой тела;

Г – муха-большеголовка (Conops flavipes) – совершенная копия

внешнего вида некоторых ос (по А.С. Серебровскому, 1973)

При мюллеровской мимикрии (Ф. Мюллер, 1865) возникает сходство между двумя (и более) несъедобными видами. Накопление опыта хищниками о несъедобности жертв происходит в каждом поколении путем «проб и ошибок». Если окраска двух несъедобных видов окажется в чем-то сходной, то такое сходство бывает полезным для обоих видов: хищник, не особенно различающий эти виды, будет ско-

рее «выучиваться» избегать мимитических форм. Например, среди бабочек Danaidae, Neotropidae, Heliconidae, Acraeinae, встречающихся совместно в некоторых местах Южной Америки, наблюдается взаимное подражание.

Такие кольца мимикрии играют важную роль в выживании каждого из входящих в них видов. До выработки условных рефлексов о несъедобности бабочек каждого из указанных семейств так или иначе происходит истребление какого-то количества особей всех видов. Однако при наличии мимикрии каждый из видов подвергается меньшему истреблению. При мюллеровской мимикрии сходство между видами может быть выражено не так ярко, как при бейтсовской. Мюллеровскую мимикрию можно сравнить с двумя (или более) предприятиями, которые для экономии средств пользуются общей рекламой.

Физиологические адаптации. Многочисленны примеры физиологических (функциональных) адаптаций. Например, для растений известен комплекс физиолого-биохимических мутаций, приведших к выработке приспособлений, которые связаны с устранением недостатка кислорода: использование кислорода фотосинтеза, нитратов и органических кислот как дыхательного материала, переключение путей метаболизма и т.д. Разнообразны и физиологические механизмы приспособления растений и животных к недостатку воды или неблагоприятным температурам. Отбор во всех этих случаях способствовал выживанию и преимущественному размножению индивидуумов — носителей благоприятных мутаций в соответствующих условиях.

Механизм возникновения адаптаций. Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала (наследственной изменчивости) и элементарных эволюционных факторов (прежде всего отбора). Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Так же как появление элементарного эволюционного явления – изменения генотипического состава популяции – еще не есть эволюционный процесс, так и появление элементарного адаптивного явления еще не означает возникновения адаптации. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом.

чайного (элементарного адаптационного явления) в необходимое для

Этап 1

Этап 2

Этап 3

Изменение

генотипа особи

(мутации)

«Подхват»

мутации естест-

венным отбором

Накопление

мутации в по-

пуляции

популяции и вида формирование признаков и свойств. Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптаций.

приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах – надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые поднимают черепах в воздух и сбрасывают на землю, разбивая панцирь.

лений всегда оказывается неодинаковой. В этом проявляется отсутствие «стремления» к совершенству, приписывающегося природе некоторыми ранними эволюционными гипотезами. Приспособление в конкретных условиях всегда достигает лишь той степени, которая достаточна сравнительно с приспособлениями конкурирующих форм. Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи развития биосферы Земли.

При формировании адаптаций происходит превращение слу-

Относительный характер адаптаций. Совершенство всякого

В разных условиях степень совершенства конкретных приспособ-

Вопросы и задания

1. Каково значение данных селекции для вскрытия механизма

действия естественного отбора?

2. Изучите рис. 2. Установите соответствие между результатом

отбора (из нижеследующего списка) и типом естественного отбора:

1) при длительном произрастании в горах семена горной формы одуванчика утратили способность образовывать долинную модификацию ____________________________ ;

2) в результате загрязнения атмосферы в популяции березовой пяденицы стали преобладать меланистические (с темными крыльями) особи ___________________________ ;

3) в популяциях усачей (Evodinus interrogationis) и божьих коро-

Принцип классификации

и группы адаптаций

Определение

Примеры

По происхождению:

преадаптивные комбинативные постадаптивные

По принадлежности к разной среде: генотипические популяционно-видовые биоценотические

По масштабу:

специализированные общие

По характеру изменений:

упрощающие усложняющие

вок (Harmonia axyridis) одновременно существуют особи, различающиеся по окраске переднеспинки и надкрылий, а также по количеству и степени слияния пятен на этих частях тела _________________ ;

4) микроорганизмы и многие насекомые в последние годы прояв-

ляют высокую степень устойчивости к ядохимикатам ____________ ;

5) бабочки парусники Papilio dardanus имеют три мимикрирующие формы, каждая из которых имитирует определенный несъедобный вид бабочек-данаид _____________________ ;

6) на некоторых континентах и островах Земли, в глубоких водах океанов и по сей день существуют виды – реликты давних эпох _______________________________________ ;

7) современные лошади и слоны возникли в ходе филетической эволюции под воздействием _______________________ отбора.

3. Приведите определения понятий «миграция» (поток генов), «случайный дрейф генов», «эффект основателя». Какое значение для эволюции имеют эти явления?

4. Заполните таблицу.

Таблица 3

Классификация адаптаций

5. Американский орнитолог Г. Бампас зимой 1898 г. собрал на улицах Манхэттена 327 домовых воробьев, окоченевших от сильного мороза и метели. Воробьев подвергли биометрическому анализу и параллельно отогревали в лаборатории. Выжили только те птицы, признаки которых приближались к средней норме (длина крыла, длина цевки, масса тела и др.). Объясните причину такой элиминации.

6. Приведите примеры морфологических адаптаций, возникших у представителей разных групп животных (рыбы, пингвины, ластоногие, китообразные) в связи с обитанием в водной среде или вторичным переходом в водную среду.

ТЕМА 5. Вид. Критерии вида. Видообразование

Цель занятия: ознакомление с основными механизмами, способами и путями видообразования, определение основных критериев и формулировки понятия «вид».

Вид – качественный этап процесса эволюции. Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяции, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы. Приведенная формулировка требует дополнений. Любой вид представляет также систему популяций, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой.

Наконец, большинство видов политипично, т.е. представлены группами разнообразных по многим морфофизиологическим признакам особей (иногда эти группы достигают ранга подвидов). Лишь ничтожная часть видов живых организмов в настоящее время изучена настолько полно, чтобы при их описании удовлетворить всем требованиям приведенной формулировки. Практически же виды в природе могут различаться либо морфологическими, либо физиологическими, либо экологическими или этологическими признаками, либо, наконец, географическим распространением. Теоретически важнейшим признаком вида служит его генетическая устойчивость в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы.

Критерии вида – признаки, по которым один вид можно отличить от другого. Выделяют следующие критерии вида:

1) морфологический критерий основан на сходстве особей одно-

го вида по всему набору признаков внешнего и внутреннего строения;

2) биохимический критерий фактически является вариантом морфологического и рассматривает признаки на уровне молекул и реакций между ними;

3) географический критерий основан на том, что особи одного вида имеют определенную область географического распространения – ареал;

4) экологический критерий основан на том, что каждый вид в пределах своего ареала занимает определенную среду обитания или экологическую нишу и приспособлен к существованию в ней;

5) физиологический критерий основан на том, что особи одного вида характеризуются определенными формами поведения или других физиологических процессов, которые определяют вероятность скрещивания;

6) генетическое единство – главный критерий вида. Он характеризует вид и как всеобщую форму существования жизни на нашей планете, и как качественный этап эволюционного процесса. Единство вида как динамической системы в эволюции основано на возможности нивелировок различий, возникающих в популяциях путем скрещивания.

Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т.е. пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида), вид остается единым как сложная интегрированная система. Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными.

Возникновение такой изоляции между разными частями видового населения означает разделение одного вида на два – процесс видообразования. Схематично этот процесс изображен на рис. 4. Видообразова-

ние – разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. Другими словами, видообразование – превраще-

ние одной генетически открытой системы (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида) в две или более генетически закрытые (или обязательно устойчивые) системы. Видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции.

Рис. 4. Схема видообразования: каждая отдельная веточка – популя-

ция; А – уровень исходного единого вида; Б – момент незавершенного

разделения видов; В – два новых вида (по Ф.Г. Добржанскому, 1957)

Основные пути и способы видообразования.

1. Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) – возникновение новых видов путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида.

2. Симпатрическое видообразование – новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии; второй способ – путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия.

3. Филетическое видообразование – вид, в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Филетическое видообразование включает стазигенез – развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез – развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу.

4. Гибридогенное видообразование (синтезогенез) связано со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С.

5. Дивергентное видообразование (кладогенез) – разделение одного предкового вида на несколько новых видов. Это основной путь образования новых видов.

Все четыре основные формы видообразования во времени схе-

матично показаны на рис. 5.

Рис. 5. Основные формы филетического (во времени) видообразования

(из Н.Н. Воронцова, 2001)

Вопросы и задания

1. В чем различие между представлениями о виде как генетиче-

ски закрытой и генетически устойчивой системе?

2. Приведите пример видообразования и опишите путь возник-

новения новых видов в процессе микроэволюции.

3. Почему морфологического критерия недостаточно для опре-

деления вида?

4. Используя дополнительную литературу, перечислите формы

репродуктивной изоляции и опишите их.

5. Какова роль экологических взаимодействий в видообразовании?

6. Можно ли определить границы вида на палеонтологическом

материале при филетическом видообразовании?

ТЕМА 6. Макроэволюция. Эволюция онтогенеза

Цель занятия: описание основных закономерностей макроэво-

люции и характеристика эволюции онтогенеза.

Макроэволюция (филогенез) – процесс формирования и исто-

рического развития видов и надвидовых таксонов.

Предметом изучения эволюционной биологии на уровне макро-

эволюции являются:

<<< < Предыдущая 1 23 / 73 4 5 6 7 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]