Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюция. Учебное пособие
.pdf
11
ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться
удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина).
4. Случайные изменения генетических программ при становлении
фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н.В. Тимофеева-Ресовского).
5. Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).
Дискретность и целостность – два фундаментальных свойства
организации жизни на Земле. Живые объекты в природе относительно
обособлены друг от друга (особи, популяции, виды, экосистемы и т.п.).
Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая
клетка и одноклеточные существа – из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высокомолекулярных органических веществ, которые, в свою очередь, состоят из дискретных атомов,
элементарных (тоже дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур – без
целостности.
Целостность биологических систем качественно отличается от
целостности неживого прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Живые системы – открытые системы,
они постоянно обмениваются веществами и энергией со средой. Для них
характерна отрицательная энтропия (возрастание упорядоченности),
увеличивающаяся, видимо, в процессе органической эволюции. Вероятно,
что в живом проявляется способность к самоорганизации материи. Среди
живых систем нет двух одинаковых особей, популяций и видов.
Эта уникальность проявления дискретности и целостности живого основана на замечательном явлении конвариантной редупликации. Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех
первых аксиом) – это, видимо, единственное специфическое для жизни
(в известной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов).
Редупликация определяется матричным принципом (аксиома
Кольцова) синтеза макромолекул (рис. 1). «Размножение» и рост кристаллов принципиально отличаются от такой редупликации по матричному принципу, не обеспечивая появления практически бесконечного
числа новообразований (1-я аксиома Дарвина), передающихся по наследству. Благодаря способности к самовоспроизведению по матричному
принципу, молекулы ДНК смогли выполнить роль носителя наследст-
12
венности исходных управляющих систем (аксиома Вейсмана). Это
свойство нуклеиновых кислот – важная предпосылка к эволюции жизни.
Рис. 1. Схемы редупликации ДНК. Процесс связан с разделением пар
оснований аденин–тимин (А–Т) и гуанин–цитозин (Г–Ц) и раскручиванием двух цепей исходной спирали. Каждая цепь используется как
матрица для синтеза новой цепи (по Дж. Севейджу, 1969)
Исходные управляющие системы, молекулы ДНК примитивных
дискретных живых частиц (вирусы, фаги, бактерии и сходные формы),
свободно размножающихся клеток-эукариот, половых клеток многоклеточных организмов обладают относительно высокой степенью стабильности, что обеспечивает возможность идентичного самовоспроизведения (явление наследственности). Эволюционный процесс немыслим без наследственной передачи свойств в ряду поколений.
Системность и организованность жизни. Проявления жизни
на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена
ядерными и доядерными, одно- и многоклеточными существами; многоклеточные, в свою очередь, представлены грибами, растениями и
13
животными. Любое из этих царств объединяет разнообразные типы,
классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индивидуумы. Во
всем, казалось бы, бесконечном многообразии живого можно выделить
несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биосферный.
Перечисленные уровни выделены по удобству изучения. Если
же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько
уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основным критерием такого выделения должно быть признано наличие
специфических элементарных, дискретных структур и элементарных
явлений. При этом подходе оказывается необходимым и достаточным
выделять молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический уровни.
Молекулярно-генетический уровень. Гены на этом уровне ор-
ганизации жизни представляют элементарные единицы. Основными
элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их
локальные структурные изменения (мутации) и передачу хранящейся в
них информации внутриклеточным управляющим системам.
Онтогенетический уровень – следующая, более комплексная
ступень организации жизни на Земле. На онтогенетическом уровне
единицей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти.
По существу, онтогенез – процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах
зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не
только реализация наследственной информации, но и апробация ее
посредством проверки согласованности в реализации наследственных
признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в
пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного
отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа.
Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического
единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней. Популяция – элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне –
изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне – мутации. Выделены элементарные факторы, дей-
14
ствующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может
оказать то или иное «давление», т.е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в
генотипическом составе популяции.
Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества –
биоценозы. Биоценоз – совокупность растений, животных, грибов и
прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в
определенных отношениях между собой. Биогеоценозы – среда для
эволюции входящих в них популяций. Популяции разных видов в биогеоценозах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной
связи. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами,
действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Автономность и саморегуляция биогеоценоза
определяют его ключевое положение в биосфере нашей планеты как
элементарной единицы на биогеоценотическом уровне.
Биогеоценозы, образующие в совокупности биосферу нашей
планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы
(В.И. Вернадский, В.Н. Сукачев). Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы»,
связывающие соседние биогеоценозы. Обмен веществ между соседними
биогеоценозами может осуществляться в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в форме живого вещества (миграции расселения).
Вопросы и задания
1. Охарактеризуйте кратко физико-химические условия, существовавшие на первобытной Земле. Раскройте понятия «первичная
атмосфера» и «первичный океан». Опишите основные этапы химической эволюции и этапы эволюции предбиологических систем.
2. Опишите начальные этапы биологической эволюции.
3. Раскройте сущность гипотезы симбиогенеза.
4. Охарактеризуйте кратко основные гипотезы происхождения
многоклеточных.
5. Происхождение и эволюция генетического кода.
15
ТЕМА 3. Микроэволюция. Генетические основы эволюции
Цель занятия: рассмотреть микроэволюционный уровень ис-
следования эволюции.
Впервые термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложил в 1927 г. Ю.А. Филипченко (российский ученый, генетик) для
разграничения эволюционных процессов разных масштабов. В современном смысле термин введен в 1938 г. Н.В. Тимофеевым-Ресовским
(российский ученый, генетик): Микроэволюция – это эволюционные
изменения, которые идут внутри популяции вида и приводят к его
дифференцировке, завершающейся видообразованием.
Элементарная эволюционная единица – популяция. Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, обладающая общим генофондом и населяющая эволюционно длительное время определенное пространство.
Наименьшая единица, которая может эволюционировать – популяция, а не отдельные особи.
Только в рамках популяции индивидуальные изменения становятся групповыми адаптациями, подвергаясь действию естественного отбора. Особь не способна эволюционировать, так как она является
объектом естественного отбора.
Популяция способна реагировать перестройкой своего генофонда на изменение среды и может существовать изолированно на
протяжении большого числа поколений, так как она обладает сложной
генетической структурой. Эта структура находится, с одной стороны, в
генетическом равновесии, а с другой стороны, характеризуется генетической разнородностью, которая поддерживается панмиксией (свободное
скрещивание – любой самец может скреститься с любой самкой).
Популяция имеет самостоятельную эволюционную судьбу, которая зависит от действия элементарных факторов эволюции:
может измениться в соответствии с изменениями условий среды;
может конкурировать с другими популяциями;
может вымереть, не выдержав конкуренции или воздействия
абиотических факторов;
может дать начало новому виду.
Генетические основы эволюции. Изменчивость — свойство ор-
ганической природы. В основе изменчивости как всеобщего явления
живой природы лежит конвариантная редупликация. Именно в процессе матричного копирования ДНК и РНК происходят ошибки последовательности расположения нуклеотидов, связанные с заменой одно-
16
го нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы
лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Общие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны. Ч. Дарвин
писал, что даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут
различаться. «Самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения». Последующее развитие генетики, раскрыв причины изменчивости, полностью подтвердило эти слова.
Мутации разных типов – элементарный эволюционный ма-
териал. Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристика-
ми мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.
Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации –
дискретные изменения наследственной информации особи – могут
быть генными, хромосомными, геномными, а также внеядерными.
Генные мутации – изменения молекулярной структуры генов,
возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов.
Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма.
Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом,
возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей
хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей
хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии (поворот
на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы),
нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть (как и генные)
либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами.
Геномные мутации представляют изменение числа хромосом.
При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом,
например полиплоидия или гаплоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия).
Проявление мутаций зависит прежде всего от той генетической
среды, в которую попадает мутантный аллель. Один и тот же мутантный ген у разных особей может обладать неодинаковым фенотипическим проявлением: экспрессивностью (выраженностью степени развития определяемого этим геном признака), в зависимости от условий, в
которые он попадает, и пенетрантностью (частота проявления) аллеля,
определяемой по проценту особей популяции из числа несущих данный аллель (у которых он проявился с любой экспрессивностью).
Элементарное эволюционное явление – длительное, необратимое, направленное изменение генофонда популяции. Элементарное
эволюционное явление – результат действия естественного отбора,
17
благодаря которому популяция переходит из одного генетического
Формы
изменчивости
Причины изменчивости,
генетическая характе-
ристика
Значение для
эволюции
При-
меры
Наследственные:
мутационная
коррелятивная
комбинативная
Ненаследственные:
модификационная
равновесия в другое. При этом генофонд популяции приобретает:
новые аллели;
новые сочетания генов, которые могут дать совершенно новый
признак;
новые соотношения аллелей и генотипов.
1. Охарактеризуйте популяцию как эколого-генетическую систему:
1) популяционный ареал;
2) численность особей в популяции;
3) динамика популяции;
4) возрастной состав популяции;
5) половой состав популяции;
6) генетическая гетерогенность и генетическое единство популяции.
2. Заполните таблицу.
Сравнительная характеристика форм изменчивости
Вопросы и задания
Таблица 2
ния в современной биологии?
элементарными единицами эволюционного процесса?
го отбора?
3. В чем состоят существенные черты популяционного мышле-
4. Почему ни особь, ни надвидовые таксоны не могут считаться
5. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественно-
18
ТЕМА 4. Естественный отбор. Элементарные факторы
эволюции. Адаптации
Цель занятия: рассмотрение естественного отбора как направленного эволюционного фактора; характеристика элементарных факторов эволюции и адаптациогенеза.
Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным
понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии.
Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «выживание наиболее приспособленных». Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия
отбора. В процессе естественного отбора важны не столько выживание
или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение.
Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей,
а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций
больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное
потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без
оставления потомства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь последствий для эволюции; без размножения
вклад особи в генофонд популяции равен нулю.
Только успех в распространении и закреплении определенных
аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления, лежащего в основе
всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференцированном воспроизведении генотипов. Успех в размножении
разных особей может служить объективным генетико-эволюционным
критерием естественного отбора.
Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или
генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их
размножения и продолжительности жизни индивида.
Объект отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные ин-
дивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций,
виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают
индивидуальный и групповой отбор (см. ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов,
первично действуя в пределах популяций. Отсюда популяция – поле
действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах
19
популяций отбираются (т.е. преимущественно оставляют потомство)
индивиды, обладающие какими-то преимуществами перед другими,
выраженными наличием или отсутствием каких-либо признаков или
свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора.
Сфера действия естественного отбора как элементарного
фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей
жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда
идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам
сводится к отбору определенных генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов.
Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции. Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без
пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия
естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства,
определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто
направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу.
Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и
сложными и никогда не направлены против данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, не выгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом.
Основные формы естественного отбора. В современной эво-
люционной теории вопрос о формах естественного отбора остается
одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора,
однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в
популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или
свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении
получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора
как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы (рис. 2).
20
Рис. 2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б)
и дизруптивной (В) форм естественного отбора (по Н.В. Тимофееву-
Ресовскому и др., 1977): Fn– поколения; на популяционных
кривых заштрихованы элиминируемые варианты; величина
дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы
реакции по данному признаку
Движущей (или направленной) формой отбора принято называть
отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой,
пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при
этом может происходить в сторону как усиления, так и ослабления.
Большинство приводившихся ранее прямых и косвенных доказательств
естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое (дарвиновское) понимание сущности отбора.
Дизруптивный отбор существует в тех случаях, когда ни одна
из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе
за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор
направлен против особей со средним и промежуточным характером
признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на не-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]