Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Естественнонаучные основы физической культуры (Биология). Курс лекций
.pdf
Различают полное дробление - когда цитоплазма зиготы полно
стью разделяется на бластомеры. Полное дробление может быть: рав
номерным, при котором все образовавшиеся бластомеры имеют почти
одинаковые размеры и форму. Оно характерно для изолецитальных
яиц (ланцетник). В результате полного дробления образуется много
клеточные зародыши, сначала в виде плотного скопления клеток, не
содержащих полости, и называется морула (это вид бластулы), а за
тем в виде однослойного зародыша с небольшой полостью - бластула.
Неравномерное дробление, при котором образуются неравные по
размерам бластомеры, свойственно умеренно-телолецитальным яй
цам (амфибиям), при этом мелкие бластомеры возникают у анималь-
ного полюса, крупные - у вегетативного полюса зародыша. Полное
неравномерное дробление характерно для вторично-изолецитальных
яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека.
Биологическое значение процесса дробления заключается в том, что
происходит увеличение количества клеток, накопление клеточной мас
сы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного
превращается в многоклеточный. Дробление завершается образованием
бластулы. Бластула - это многоклеточный однослойный зародыш.
Бластула имеет стенку (слой клеток) - бластодерму. Внутри бла
стул находится полость - бластоцель или первичная полость тела, за
полненная жидкостью. Жидкость секретируется бластомерами. В бла
стуле различают крышу (там, где был анимальный полюс яйцеклетки)
и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.
На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные
зачатки.
Презумптивные зачатки (лат. - ожидаемые) - области раннего
зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, хорда,
зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы. Место
расположения презумптивных зачатков будущих органов было
установлено с помощью методики маркировки частей зародыша,
которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.
Гаструляция - период образования зародышевых листков.
Г аструляция сложный процесс химических и морфологических
изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток,
направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате
41
этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш - гаструла,
состоящий из наружного зародышего листка - эктодермы и внутреннего
- энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней
гаструлы образуется третий зародышевый листок - мезодерма.
Ранняя гаструла образуется различными способами:
инвагинация (впячивание) - впячивание дна бластулы внутрь. У
ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается
внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный
зародыш - гаструла, наружный слой - эктодерма, внутренний -
энтодерма.
Энтодерма выстилает полость первичной кишки - гастроцель.
Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи
которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор
или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора.
Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова;
иммиграция (выселение клеток) - второй способ гаструляции.
Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там
образует внутренний зародышевый листок - энтодерму. Характерен
для кишечнополостных (медуз);
эпиболия (обрастание) - нарастание клеток крыши на дно
бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши,
образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы.
Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора
не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий;
деляминация (расслоение) - расслоение клеток бластодермы на
наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых
кишечнополостных.
После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где
формируется третий зародышевый листок - мезодерма.
Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим
расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый
зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям
и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось
обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для
некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого
организма (например, белок мышечной ткани - миозин)
42
Г истогенез и органогенез
Гистогенез - процесс формирования тканей в эмбриогенезе. Ор
ганогенез - процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы:
1. Нейруляция - образование осевых органов: нервной трубки,
хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спин
ной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и фор
мируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнима
ются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пла
стинки происходит перемещение клеток и возникает углубление -
нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с поло
стью - нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Пе
редний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная
часть нервной трубки - спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить
на 3 стадии:
- образование нервной пластинки,
- формирование нервного желобка,
- срастание краев нервной пластинки с образованием нервной
трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в
состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной
трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются
пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки
спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруля-
ции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) за
чатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной
трубкой.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка
и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы,
эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки ги
пофиза и щитовидной железы.
43
Клетки эктодермы дают начало развитию эпидермиса кожи и его
производных - перо, когти, волосы, молочные железы, кожные желе
зы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обо
няния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок (мезодерма) образует соединитель
ную ткань, гладкую мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые
оболочки.
Эмбриональная индукция
Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом
клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализуется наследст
венная информация). Зародыш развивается как единый организм, в
котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодейст
вии. Эти взаимодействия и являются движущими силами эмбриогене
за. Основными биологическими процессами, влияющими на развитие
организма являются: пролиферация, перемещение клеток, избира
тельная сортировка клеток, дифференцировка клеток, гибель клеток
зародыша (апоптоз), эмбриональная индукция.
Пролиферация - размножение клеток -лежит в основе развития
всех тканей и органов. Благодаря пролиферации достигается увеличе
ние числа клеток, нарастание массы тканей, которые являются основ
ным механизмом роста.
Перемещение клеток (миграция) наблюдается, например, в про
цессе гаструляции, гисто - и органогенеза и происходит за счет амё
бовидного движения.
Важную роль играет дифференцировка клеток, которая приводит к
появлению однородных специализированных клеток, способных вы
полнять определенные функции. В основе процессов клеточной диффе-
ренцировки лежит дифференциальная (неодинаковая) активность генов.
Главный механизм клеточной дифференцировки - это избирательное
блокирование одних генов и деблокирование других генов.
В эмбриональном развитии наблюдается закономерная гибель
некоторых клеток (апоптоз - регулирует численность клеток, унич
тожает поврежденные клетки). Благодаря гибели клеток, некоторые
зачатки органов приобретают окончательную форму. Например, ги
бель клеток служит причиной разъединения фаланг пальцев у млеко
питающих.
44
Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей заро
дыша на развитие других) - это взаимодействие между частями раз
вивающего организма, при этом одна часть зародыша (индуктор) воз
действует на другую (реагирующая часть), в результате воздействия
образуется орган (рис. 17). Индуктор - это часть зародыша, которая
направляет развитие других частей зародыша.
Рис. 17. Схема эмбриональной индукции.
Явление индукции открыл в 1921г. Ганс Шпеман, немецкий эм
бриолог. В результате экспериментальных работ был сделан вывод о
том, что развитие зародыша происходит в строгой зависимости одних
органов от других. Расположение хорды, мезодермы относительно
нервной пластинки на спинной стороне зародыша - не случайность, а
результат индукционных связей между ними.
Таким образом, весь эмбриогенез представляет собой как бы цепь
следующих друг за другом индукционных процессов, шаг за шагом
определяющих формообразование, дифференцировку органов и их
систем, и становление внешнего облика развивающейся особи.
Закон зародышевого сходства К. Бэра
Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание
на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступе
нями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных
форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал зако
номерность, которую называют Законом Бэра: «Чем более ранние
45
стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходст
ва удается обнаружить».
РыГ к1 Саламандра Черепаха Крым Человек
Рис. 18. Схема сходства зародышей разных классов позвоночных
на этапах эмбрионального развития.
Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов
хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:
1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития
сходны.
2. Они последовательно переходят в своем развитии от общих
признаков типа к более частным. В последнюю очередь развиваются
признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определен
ному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно
обособляются друг от друга.
46
Характеристика постэмбрионального развития
Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез начинается с
момента рождения, при выходе из зародышевых оболочек (при внут
риутробном развитии) или при выходе из яйцевых оболочек, и закан
чивается смертью. Продолжительность постэмбрионального онтоге
неза у организмов разных видов колеблется от нескольких дней до
нескольких десятков лет и является видовым признаком.
Постэмбриональный онтогенез у всех живых существ подразде
ляется на следующие периоды:
1) ювенильный (дорепродуктивный) - от рождения до полового
созревания;
2) пубертатный (репродуктивный) период зрелости - организм
способен к самовоспроизведению;
3) пострепродуктивный (период старения) - заканчивается смертью.
Ювенильный период характеризуется продолжением начавшего
ся ещё в эмбриональный период органогенеза и увеличением разме
ров тела. Уже к началу этого периода все органы достигают той сте
пени дифференцировки, при которой молодой организм может суще
ствовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболо-
чек.С этого времени начинают функционировать пищеварительная
система, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и
выделительная системы начинают функционировать еще у зародыша.
В течение дорепродуктивного периода окончательно складываются
видовые и индивидуальные особенности организма, и особь достигает
характерных для вида размеров. Ювенильный период называют про
грессивной стадией, т.к. в этот период продолжается рост и развитие
организма в условиях прямого воздействия окружающей среды. У че
W W Т 7
ловека постнатальный онтогенез отличается более длительным пе
риодом детства. Это имеет большое значение, так как в этот период
происходит не только физическое и физиологическое развитие орга
низма, но и становление личности.
Пубертатный период (период зрелости) называют стабильной
стадией, т.к. организм в этот период функционирует как устойчивая
система, способная поддерживать постоянство своего внутреннего
состава в изменяющихся условиях внешней среды.
47
В репродуктивный период осуществляется важная функция орга
низма - размножение, от которого зависит воспроизведение числен
ности вида.
После периода зрелости наступает период старения, он характери
зуется уменьшением интенсивности обмена веществ, ослаблением фи
зиологических, биохимических и морфологических функций - это рег
рессивный период. Старение приводит к естественной смерти особи.
В постнатальном периоде, как и в эмбриональном, выделяют не
сколько критических периодов:
- новорождение - первые дни после рождения в связи с пере
стройкой всех процессов жизнедеятельности;
- полового созревания (12-16 лет), когда происходит гормональ
ная перестройка;
- полового увядания (около 50 лет), когда происходит угасание
функций эндокринных желез.
Причины критических периодов постнатального онтогенеза те
же, что и пренатального: изменение гормонального фона, появление
новых и исчезновение старых индукторов, включения и выключения
разных блоков генов.
Рост организма - важная характеристика онтогенеза. Каждое живое
существо в процессе онтогенеза, в том числе и постэмбрионального,
растет. Рост обеспечивается увеличением количества клеток за счет
пролиферации клеток, увеличения размеров клеток, увеличением некле
точного вещества, повышения уровня обменных процессов. Происходит
дифференциация клеток, благодаря которой клетки отличаются и мор
фологически и функционально. Рост и дифференцировка происходит на
протяжении всего жизненного цикла организма. И. И. Шмальгаузен
(русский зоолог, теоретик эволюционного учения) выдвинул теорию за
висимости роста от дифференцировки (зависимость обратная).
Процесс роста человека протекает неравномерно. Наибольшая
интенсивность роста наблюдается на первом году жизни (длина тела
увеличивается на 25см) и в период полового созревания (7-8см в год).
Большую роль в регуляции роста играют внутренние факторы (нерв
ная система, железы внутренней секреции) и средовые факторы (фак
торы внешней среды). У позвоночных нервная система регулирует
развитие и рост через железы внутренней секреции (эндокринные
48
железы), в которых вырабатываются биологически активные вещест
ва - гормоны. Они поступают в кровь и разносятся гуморальным пу
тём (через кровь и лимфу) ко всем органам. Гуморальная и нервная
регуляция тесно связаны между собой и представляют единую нейро-
гуморальную регуляцию, в которой ведущую роль играет централь
ная нервная система. Из желез внутренней секреции в регуляции раз
вития и роста наибольшее значение имеет гипофиз, щитовидная же
леза, половые железы. Гормон гипофиза - соматотропин - регулирует
рост тела. При его недостатке развиваются карлики, а при избытке -
гиганты (рост выше 2м). Обычно прекращение секреции этого гормо
на совпадает с наступлением полового созревания. Гормоны щито
видной железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают окислитель
ные процессы в митохондриях, что ведет к повышению энергетиче
ского обмена. Половые гормоны влияют на величину основного об
мена, синтез и отложение жира и другие.
Продолжительность жизни организмов
Между систематическим положением растений, животных и про
должительностью жизни связи нет. Древесные растения живут долго:
дуб - до 2000 лет, ель - до 1000 лет, сосна - 600 лет. Среди животных
таких долгожителей нет. Ученые подсчитали, что продолжительность
жизни превышает период роста в 5-7 раз. Например, собака растет 2
года, живет 15 лет; лошадь растёт 5 лет и живет 30-40 лет. Естествен
ная продолжительность человеческой жизни может достигать 120-150
лет - это возрастные пределы человеческой жизни.
Биологические аспекты старения и смерти.
Г ипотезы старения
Старение - общебиологическая закономерность угасания орга
низма, свойственная всем живым существам. Старость - это заключи
тельный естественный этап онтогенеза, заканчивающийся смертью.
Наука о старости - геронтология. Она изучает основные закономер
ности старения, которые проявляются на всех уровнях организации - от
молекулярного до организменного. Задача геронтологии состоит не
только в том, чтобы продлить жизнь человека, но и дать возможность
людям старших возрастных групп активно участвовать в трудовой и об
щественной деятельности. В процессе старения появляются возрастные
49
изменения, которые начинаются задолго до старости и постепенно при
водят к ограничению функций. Старческие изменения прежде всего об
наруживаются во внешних признаках: изменяется осанка и форма тела,
появляется седина, теряется эластичность кожи (образуются морщины),
ослабляется зрение и слух, ухудшается память.
На органном уровне (изменение внутренних признаков):
- у пожилых людей уменьшается жизненная ёмкость легких,
- возрастает уровень холестерина в крови,
- развивается атеросклероз,
- снижается образование половых гормонов, гормонов щитовид
ной железы,
- снижается основной обмен,
- ухудшается работа органов пищеварения.
На клеточном уровне уменьшается:
- количество воды,
- активный транспорт веществ,
- активность ферментных систем репликации ДНК, синтеза РНК,
репарации ДНК,
- накапливаются генные и хромосомные мутации.
В настоящее время выдвинуто около 500 гипотез старения. Неко
торые из них имеют чисто исторический интерес.
1. Энергетическая (М. Рубнер, 1908): каждый вид имеет опреде
ленный энергетический фонд, растратив который организм стареет и
погибает.
2. Гормональная или эндокринная (Ш. Броун-Секар, 1889; С. Во
ронов, 1924): причина старения - снижение продукции половых гор
монов, необратимые изменения в эндокринных железах (гипофиз).
3. Интоксикационная (И. И. Мечников, 1903): причина старения -
самоотравление в результате накопления продуктов азотистого обме
на и продуктов гниения в толстом кишечнике.
4. Перенапряжение центральной нервной системы (И. П. Павлов,
1912; Г. Селье, 1938): нервные потрясения и перенапряжения вызы
вают преждевременное старение, изменения в ЦНС, уменьшение ко
личества нервных клеток, уменьшение массы головного мозга.
5. Соединительнотканная (А. А. Богомолец, 1922): изменения в
соединительной ткани нарушают межтканевые взаимодействия и
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]