Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Естественнонаучные основы физической культуры (Биология). Курс лекций
.pdf
не может направлять изменение природной популяции. Он является
лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.
Популяционные волны. Дрейф генов
Популяционными волнами называют периодические колебания
численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут
быть различные абиотические и биотические факторы среды. При
резком сокращении численности популяции (сезонные колебания, со
кращение ресурсов) среди оставшихся в живых немногочисленных
особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность
восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному из
менению частот генов в генофонде. Популяционные волны являются
поставщиком эволюционного материала. Если популяция мала по
численности, то в результате случайных событий некоторые особи
независимо от своей генетической конституции могут оставить или не
оставить потомство, вследствие чего частоты некоторых генов могут
резко меняться за одно поколение. Случайное изменение частот генов
в генофонде популяции называется дрейф генов.
Изоляция
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов,
препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет пре
имущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической
информацией с другими группами. Это способствует закреплению
начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, ста
новлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают
пространственную и биологическую изоляцию.
Пространственная изоляция связана с территориально
географическими (водные преграды, горные хребты, места непригод
ные для жизни) и экологическими (расселение по разным экологиче
ским нишам) факторами разобщения популяции. Значение простран
ственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности
особей вида.
К биологической изоляции могут относиться особенности пове
дения, изменения строения и физиологической активности, сроков
размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещива
нию. После оплодотворения возможны нарушения конъюгации хро
мосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью
91
или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной
жизнеспособностью.
Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том,
что она закрепляет и усиливает генетические различия между попу
ляциями.
Изменения частот генов, вызванные рассмотренными выше фак
торами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер и даже
их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению
направленного процесса эволюции. Направляющим фактором являет
ся естественный отбор.
Естественный отбор
Принцип естественного отбора Дарвина имеет основополагающее
значение в эволюционной теории. Естественный отбор является на
правленным, движущим фактором эволюции органического мира. В на
стоящее время представления о естественном отборе пополнены новы
ми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует
понимать как избирательное выживание и возможность оставления по
томства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей
потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции.
Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы от
дельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации
информации генотипа в определенных условиях среды.
Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам
ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки,
а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только гено
типы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.
В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие
признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не
только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но
и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводст
ву. Они отбираются опосредованно в результате корреляции. В ряде
случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособ-
лений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насеко
мые). Так же могут создаваться признаки, вредные для отдельной
особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пче
ла гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор
92
играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных на
следственных изменений закрепляются те, которые могут привести к об
разованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях.
Как установил Ч. Дарвин, различают три основные формы отбо
ра: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).
Рис. 22 Формы естественного отбора
1. Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков
вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает
средние значения, выбраковывая мутационные отклонения ранее
сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действу
ет до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того
или иного признака. Примером стабилизирующего отбора являются
наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при небла
гоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные при
знаки оказались близки к средним значениям, а среди погибших
сильно варьировались. Примером действия стабилизирующего отбора
в популяции людей является большая выживаемость детей со средней
массой тела.
2. Движущий отбор благоприятствует изменению среднего зна
чения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает
93
постоянное преобразование приспособлений видов соответственно
изменениям условий существования. Особи популяции имеют неко
торые отличия по фенотипу и генотипу. При длительном изменении
внешней среды преимущественно в жизнедеятельности и размноже
нии может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями
от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структу
ры, возникновению эволюционно новых приспособлений и пере
стройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направ
лении приспособления к новым условиям существования.
Одним из примеров движущей формы отбора является потемне
ние окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных
районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены
светлоокрашенные формы, изредка встречаются темные формы (му
танты), преимущественно истребляемые птицами. Вблизи промыш
ленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения
лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность
темных форм здесь преобладает.
3. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях сре
ды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько
фенотипически разных форм за счет особей со средней нормой. Если
условия среды настолько изменить, что основная масса вида утрачи
вает приспособленность, то преимущество приобретают особи с
крайним значением нормы реакции. Такие формы быстро размножа
ются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Ос
новной результат этого отбора заключается в формировании поли
морфизма, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо
признаку групп.
Образование новых видов
Образование новых видов в природе является завершающим эта
пом микроэволюции. Под влиянием эволюционных факторов при ве
дущей роли естественного отбора идет процесс превращения генети
чески открытых внутривидовых популяций в генетически устойчивые
видовые системы. Между особями разных популяций внутри вида
возможен процесс скрещивания и оставления плодовитого потомства.
Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида,
видовой генофонд является единой системой. В результате изоляции
94
популяций прекращается скрещивание между расходящимися фор
мами, не происходит обмен наследственной информацией и популя
ции или группы популяций становятся самостоятельными генетиче
скими системами.
Вид считается качественным этапом эволюционного процесса,
так как он является наименьшей генетически устойчивой надорганиз-
менной системой в живой природе. В ходе видообразования осущест
вляются в основном два процесса: возникновение адаптаций к изме
нению условий среды и обособление на основе изоляции новых ви
дов. Если исходить из территории расселения исходного вида, то
можно выделить два основных пути видообразования: аллопатриче-
ское и симпатрическое.
Аллопатрическое или географическое видообразование связано с
пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуще
ствляться в основном путем миграции или расчленения ареала раз
личными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.) При расселе
нии за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные
условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов
может привести к образованию новых видов. Примером дифферен
циации вида в процессе миграции может быть сложный комплекс по
пуляций и подвидов вида синицы большой. Расселение этого вида из
Европы на Восток шло двумя путями: северным до Дальнего Востока
и южным вокруг Центрально-Азиатского нагорья. На Дальнем Восто
ке встречаются евро-азиатские и восточно-азиатские подвиды, кото
рые при совместном обитании не дают гибридов. В процессе расселе
ния между ними возник репродуктивный барьер.
Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида
прослеживается на примере возникновения видов ландыша. Лесной
ландыш несколько миллионов лет тому назад был широко распро
странен в Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался
на несколько территорий. К настоящему моменту времени сформиро
валось несколько новых видов.
Симпатрическое видообразование осуществляется в пределах
ареала исходного вида. Можно выделить несколько его способов: пу
тем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12,
но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с
95
последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны
среди растений: малина, полынь, рябино-кызыльник), путем сезонной
изоляции (форель озера Севан по срокам размножения образует ози
мую и яровую расы).
Механизм микроэволюционного процесса
Элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс,
популяционные волны, изоляция, естественный отбор) воздействуют
на элементарный эволюционный материал (мутации) на уровне эле
ментарной эволюционной структуры (популяции) и вызывают в ней
элементарные эволюционные явления (стойкие и длительные измене
ния генофонда популяции). В случае жесткой изоляции это может
привести к образованию нового кариотипа, что и будет свидетельст
вовать об образовании нового вида.
Антропогенез
В основе современных представлений о происхождении человека
лежит концепция, в соответствии с которой человек вышел из мира жи
вотных, причем первые научные доказательства в пользу этой концепции
были представлены Ч. Дарвиным в его труде «Происхождение человека
и половой отбор» (1871). В последующем по мере развития анатомии и
эмбриологии эти доказательства пополнялись новыми данными, которые
указывали на анатомическое сходство, сходство эмбрионального разви
тия человека и животных, биохимическое и генетическое сходства.
Рис. 23. Антропогенез.
96
В настоящее время в пользу концепция животного происхожде
ния человека служит ряд доводов, наиболее важными из которых яв
ляются следующие:
1. Для человека характерны все черты, присущие типу Хордовые,
в частности:
а) билатеральная (двусторонняя) симметрия в строении тела;
б) наличие в зародышевом развитии хорды и жаберных щелей в
полости глотки, вентральное расположение сердца;
в) формирование нервной системы в форме дорсальной трубки.
2. Для человека характерны все черты, присущие подтипу Позво
ночные (Черепные), а именно:
а) наличие внутреннего осевого скелета, основой которого явля
ется развитый позвоночный столб, с передним концом которого со
членена черепная коробки, а также наличие двух пар конечностей;
б) центральная нервная система имеет вид трубки, переходящей в
головной мозг, который состоит из 5 отделов;
в) сердце развивается на брюшной стороне тела.
3. Для человека характерны все черты класса млекопитающих, а
именно:
а) живорождение и вскармливание молоком, наличие молочных
желез, волосяного покрова;
б) теплокровность и обилие потовых желез для обеспечения тер
морегуляции;
в) разделение полости тела диафрагмой на брюшной и грудной
отделы;
г) наличие 4-камерного сердца, левой дуги аорты, отсутствие в
зрелых эритроцитах ядер;
д) дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронха
ми, альвеолами;
е) наличие всех костей, характерных для млекопитающих. У че
ловека нет ни одной лишней кости, которая бы отсутствовала у мле
копитающих. В скелете имеется 7 шейных позвонков, 2 мыщелка за
тылочной кости и 3 слуховых косточки, характерные для млекопи
тающих;
ж) наличие молочных и постоянных зубов трех групп;
97
з) проявление атавистических признаков, наличие рудиментар
ных органов (мышцы, приводящие в движение ушную раковину, от
росток слепой кишки, третье веко глаза и другие).
4. Для человека характерны все черты подкласса Плацентарные, а
именно:
а) наличие плаценты;
б) вынашивание плода внутри тела матери и питание его через
плаценту.
5. Для человека характерны все черты отряда Приматы, а именно:
а) наличие одной пары грудных молочных желез;
б) концы пальцев (концевые фаланги) имеют ногти, а ладони по
крыты узорами;
в) противопоставление большого пальца передней конечности
остальным, что обеспечивает брахиацию (использование конечностей
для хватательных движений);
г) наличие менструального периода и беременности длительно
стью в 9 месяцев;
д) антигены системы АВО человека и человекообразных обезьян
сходны. Группы крови А (II) и В (III) обнаружены у всех человекооб
разных обезьян, группа О (I) лишь у шимпанзе. По существу, кровь
шимпанзе и гориллы можно переливать человеку;
е) наличие сходства в количестве и строении хромосом. Для че
ловека характерны 23 пары хромосом, для человекообразных обезьян
24 пары, из которых 13 пар по своему строению одинаковы в обоих
случаях;
ж) наличие значительной гомологии ДНК человека с ДНК обезь
ян. Например, гомология ДНК человека и шимпанзе составляет 91
92%, человека и гиббона 76%, а человека и макаки - резус — всего
лишь 66%.
з) одинаковая чувствительность человека и человекообразных
обезьян к возбудителям одних и тех же болезней и сходство клиниче
ского проявления последних;
и) сходство между генами, контролирующими синтез белков у
приматов.
Место человека в системе животного мира определяется тем,
что он относится к типу Хордовые, подтипу Позвоночные, классу
98
Млекопитающие, подклассу Плацентарные, отряду Приматы, семей
ству Гоминиды, роду Homo.
Отличия человека от животных
Человек имеет существенные отличия от животных, на что также
обращали внимание еще древние, например Анаксагор (500-428 гг. до
н. э.) и Сократ (469-399 гг. до н. э.) считали, что специфическим при
знаком человека является наличие руки, которая выделила человека
из всего мира. Называя человека «животным общественным», Ари
стотель ссылался на такие отличия, как двуногое хождение, больший
но величине мозг, способность к речи и мышлению. Позднее К. Лин
ней в качестве специфических отличий человека от обезьян называл
речевую способность, и также способность накапливать и передавать
в поколениях опыт, письменность, печать. По этой причине он и на
зывал человека разумным. А.Н. Радищев обращал внимание на такие
отличительные свойства человека, как способность к прямохожде
нию, наличие рук, речи, разума.
Современные представления относительно отличий человека от
животных основываются, прежде всего, на данных о различиях в раз
витии мозга и на способности человека к абстрактному мышлению.
Средняя масса мозга человека составляет 1350-1500 г, тогда как го
риллы и шимпанзе всего лишь 460 г. Масса мозга человека составляет
в среднем около 1/40 общей массы тела, тогда как у обезьян— 1/60 —
л
1/200. Поверхность мозга человека составляет около 1200 см , шим-
л
панзе — 400 см .
Среди других отличительных признаков человека следует назвать
особенности челюстей, а также строение и расположение зубов, кото
рые являются иными по сравнению с зубами животных. Важнейшим
отличием является дифференцировка верхних и нижних конечностей,
характерные изгибы позвоночника, широкий таз.
Только человек способен к балансированию на двух конечностях.
У человека довольно мощными являются кости, причем самой мощ
ной является бедренная кость, выдерживающая нагрузку до 1650 кг.
Исключительное развитие получила дифференциация кисти, обеспе
чивающая хватательные движения, значительнью размеры приобрел
первый палец. Из-за расположения глаз в передней части головы
99
человек обладает бинокулярным зрением, которое позволяет ему раз
личать (видеть) предметы в трех измерениях.
Однако важнейшей отличительной особенностью человека явля
ется то, что рассудочная деятельность, имеющаяся у многих видов
животных, у человека достигает наивысшего развития, т.к. он облада
ет сознанием, способностью к абстрактному мышлению, общению с
помощью речи (2-й сигнальной системы) и абстрактных символов
(письма), а также к передаче и восприятию информации. Благодаря
высокому уровню абстрактного мышления человек создал культуру,
стал производить орудия труда с помощью других орудий, развил
технологию производства, создал изобразительное искусство, литера
туру, музыку, религию. Являясь социальным существом, человек спо
собен думать о прошлом, анализировать прошлое и планировать бу
дущее. Этими свойствами животные не обладают.
Эволюция человека: древнейшие,
древние и ископаемые люди современного типа
Становление человека как биологического вида проходило через
четыре основных этапа эволюции в пределах семейства гоминид:
1. Предшественники человека (австралопитеки, человек умелый);
2. Древнейший человек (архантропы);
3. Древний человек (палеантропы);
4. Человек современного типа (неоантропы).
100
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]