Морфофизиологические и онтогенетические особенности нутрий. Учебное пособие

бронхам мелкого калибра, формируя лимфоидные агрегаты (С. П. Данников, 2022).

Тимус анатомически сформирован уже у нутрий в неонатальном периоде и представлен достаточно крупными и хорошо выраженными, в основном, симметричными правой и левой самостоятельными долями. Они тесно соприкасаются по сагиттальной линии шеи, но не срастаются между собой. С возрастом доли тимуса приобретают уплощенную треугольную форму. Их краниальный полюс, по-прежнему, значительно расширен, а каудальный, по форме овально-выпуклый, заужен. В дальнейшем возрастные изменения формы долей тимуса, в основном, затрагивают их краниальные полюса, что связано с неравномерным ростом линейных параметров ширины слюнной железы и долей тимуса (И. М. Луппова, О. М. Куришко, Д. Н. Федотов, 2014). Микроскопическое исследование, проведенное V. Miclãuş et al. (2009), показало, что тимус нутрий содержит многочисленные тельца Гассаля на разных стадиях развития, от очень маленьких (10-15 мкм), состоящих из 1-2 дегенерированных ретикуло-эпителиальных клеток, до очень больших (иногда превышающих 500 мкм).

У нутрий также хорошо развиты слюнные железы, самые крупные из них околоушные (В. Н. Василенко, Л. П. Миронова, А. А. Миронова, 2003). Слюна нутрий богата ферментом амилазой. Корм в желудке располагается слоями, а в химусе желудка и кишечника находится до 95% воды, что определяется спецификой питания в природе (В. А. Александров, 2001; А. А. Шевченко с соавт., 2008). Взрослые нутрии за сутки выделяют от 300 до 600 мл мочи и 150250 г кала (Д. В. Нестерова, 2004; М. В. Дорош, 2007), при этом, физикохимические свойства мочи с возрастом подвергается значительным изменениям и зависят от половой принадлежности (С. П. Данников, А. Н. Квочко, 2012; С.

П. Данников, 2014, 2018).

Желудок нутрии однокамерный и находится в левой половине брюшной полости, его объем достигает 500 см3, что составляет около 20% общего объема желудочно-кишечного тракта. Длина кишечника в 10-12 раз превышает длину

21

тела: тонкий отдел - 5 метров; толстый – 1,2 метра. У нутрий очень большая слепая кишка, ее длина 0,5 метров, а объем составляет 45% емкости всего кишечника (Д. В. Нестерова, 2004; М. В. Дорош, 2007).

Тонкий отдел кишечника нутрии разделен на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. Двенадцатиперстная кишка начинается сразу после привратника желудка с расширяющейся, образующей дуоденальную ампулу, краниальной частью. Подвздошная кишка располагается в пределах вогнутости слепой кишки и прикрепляется к свернутой спиралью слепой кишке посредством подвздошно-ободочной складки. Восходящая ободочная кишка имеет проксимальную и дистальную петлю. Проксимальная петля фиксируется к слепой кишке слепой складкой, а основание слепой кишки и короткая проксимальная часть восходящей ободочной кишки, относящейся к проксимальной петле, прикреплены к брыжейке двенадцатиперстной кишки. Дистальная петля восходящей ободочной кишки имеет саккулированную проксимальную и гладкую дистальную часть. Гладкая часть дистальной петли восходящей ободочной кишки прикрепляется к исходному участку нисходящей ободочной кишки брюшинной складкой. Короткая поперечная ободочная кишка непосредственно прикреплена к брыжейке двенадцатиперстной кишки и большому сальнику (W. Pérez, M. Lima, A. Bielli, 2008).

Н. А. Сунцовой (2009) выявлено в кишечнике нутрий значительное число лимфоидных бляшек, а во всех структурных зонах лимфоидных образований кишечника преобладают лимфоциты (от 58% до 98%). В лимфоидных бляшках превалируют В-лимфоциты, а в брыжеечных лимфатических узлах - Т- лимфоциты.

В. М. Олейник и Б. Барабаш (2000) выяснили, что нутрии обладают слабой реакцией ферментного спектра пищеварительного тракта на изменение соотношения питательных веществ в корме. При смене рациона в наибольшей степени изменяется ферментативная активность в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника, а в меньшей степени – в экзокринной части поджелудочной железы.

22

Эндокринная часть поджелудочной железы нутрии представлена оформленными панкреатическими островками, а также отдельными эндокриноцитами и их небольшими скоплениями, диффузно распределенными в экзокринной части железы. В поджелудочной железе нутрий несколько типов нейроэндокринных взаимоотношений. Обнаружены нейроинсулярные комплексы двух типов, которые имеют типичную для млекопитающих организацию. Для нутрии характерно объединение нескольких панкреатических островков с нейронами и нервными волокнами. Выявленные комплексы, отражающие взаимодействия нервных элементов с отдельными эндокриноцитами и их группами, видоспецифичны (Ю. С. Кривова, с соавт., 2009). Панкреатические островки взрослых нутрий состоят из извилистых полос β-клеток и α-клеток, соотношение количества α-клеток к β-клеткам составляет 1:9. Панкреатические островки новорожденных и взрослых нутрий содержат многочисленные нервные волокна и связанные с ними шванновские клетки, которые предположительно расположены вдоль островковых капилляров (H. F. Kern, H. V. Hofmann, D. Kern, 1971). Количество островков в панкреатических дольках в 1-суточном возрасте у самцов насчитывается в количестве 3- 6, а у самок – 2-3. В 2-месячном возрасте их количество у самцов снижается до 2-4, а у самок возрастает до 5-6. С 4,5 месяцев жизни количество островов у самок и самцов составляет от 2 до 3. В 1-суточном и 2-месячном возрасте у нутрий регистрируются деление островков за счет отщепления и формирования новых клеточных групп (S. Dannikov, A. Kvochko, O. Dilekova, 2021).

В экзокринной части поджелудочной железы панкреатические ацинусы в 1-суточном возрасте имеют округлую форму, в 2-месячном - становятся полигональной, в 4,5-месячном – имеют в основном овальную или округлую формы и редко неправильную изогнутую, а в 7,5 и 12-месячном панкреатические ацинусы в основном овальной и округлой формы, однако повсеместно просматриваются полигональные формы. В 1-суточном возрасте панкреатические ацинусы состоят из 6-7 экзокринных панкреатоцитов и

23

прилежат рыхло и обособленно по отношению друг к другу, а в 2-месячном – их количество уже составляет от 6-8 до 12-15 и плотно прилегают друг к другу. С 1 суток до 2 месяцев панкреатоциты повсеместно заполнены гранулами зимогена во всех дольках, а в 4,5 месяца начинается его асинхронный синтез, который сохраняется до 12 месяцев. Протоковая система поджелудочной железы нутрий во всех возрастных периодах имеет типичное для млекопитающих строение. Площадь панкреатических ацинусов нутрий с 1 суток до 12 месяцев жизни увеличиваются (S. P. Dannikov, A. N. Kvochko, O. V. Dilekova, 2022).

Абсолютная масса печени с 1 суток до 12 месяцев жизни у самок нутрий увеличивается с 7,07±0,20 до 200,30±20,39 г, а у самцов – с 6,11±0,16 до

236,40±16,72 г. Относительная масса печени в 1 сутки жизни имеет минимальные значения, составив у самок 2,96±0,07 %, а у самцов – 2,69±0,08 %. До 2-месячного возраста она увеличивается, достигая максимума у самок 5,09±0,17 %, а у самцов – 5,69±0,26 %. В последующие возрастные периоды у самок значение данного показателя изменяется волнообразно, а у самцов – уменьшается (С. П. Данников, 2018).

При микроскопическом исследовании печени устновлено, что у 1- суточных нутрий определяется жировая вакуолизация гепатоцитов, которая более выражена у самцов, нежели у самок. Дольчатое и балочное строение печени у самок и самцов не просматривается. В печени нутрий данного возраста определяется наличие звездчатых макрофагов. В возрастной период от 2 до 7,5 месяцев отмечается многоядерность и процессы митоза гепатоцитов, которые у самцов оказались более выраженными, в сравнении с самками. Дольчатость печени, за счет наиболее структурированного расположения балок, более выражена у самок нутрий. У самок 4,5 месячного возраста отмечается большее количество «резервных» гепатоцитов, в данном возрасте и в более поздние периоды, регистрируется дольки печени с признаки формирования центральных вен. У самцов нутрий в 7,5 месяцев жизни в печени начинает активно развиваться стромальный компонент, с последующим

24

фиброзом коллагеновых волокон в 12-месячном возрасте (С. П. Данников, 2022).

Рисунок 3 – Печень нутрии. Вид с висцеральной поверхности. Самка, возраст 12 месяцев.

Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку в 6 см от пилоруса (В. Н. Василенко, Л. П. Миронова, А. А. Миронова, 2003). Согласно сведениям W. Pérez и M. Lima (2007), серповидная связка печени содержит жир, левая и правая треугольные связки состоят из двух частей, а гепаторенальные связки прикреплены к вентральной поверхности правой почки. Печень, при этом, разделена на шесть долей: левая латеральная, левая медиальная, квадратная, правая медиальная, правая латеральная и хвостатая доли. Хвостатая доля разделена на сосочковый и хвостатый отростки (Рисунок 3). Однако М. С. Слинько (2007) утверждает, что в отличие от других млекопитающих, хвостатый отросток полностью обособлен от сосочкового, и, в связи с этим, рассматривает ее как седьмую сосочковую долю печени. Желчеобразование и желчевыделение у нутрий также имеет ряд видоспецифичных особенностей,

описанных R. Preisig и C. E. Cornelius (1981).

25

Абсолютная масса почек нутрий с 1 суток до 12 месяцев жизни увеличивается с 1,98±0,03 до 22,90±0,81 г и с 1,73±0,04 до 32,67±1,66 г у самок и самцов соответственно. Относительная масса у самок уменьшается в период от 1-суточного до 12-месячного возраста с 0,83±0,01 до 0,37±0,01 %, а у самцов

– от 1-суточного до 7,5-месячного возраста с 0,76±0,02 до 0,43±0,01 % (С. П. Данников, 2018). Почка у нутрий, как и у большинства млекопитающих, относится к гладкому однососочковому типу. Форма почек нутрий с возрастом изменяется. В раннем постнатальном онтогенезе (в суточном и двухмесячном возрасте) обе почки имеют бобовидную форму. Однако в последующие возрастные периоды правая почка остается бобовидной формы, а краниальный конец левой почки сужается и приобретает заостренную форму, при этом ширина каудального конца самой левой почки увеличивается, по сравнению с правой почкой (Рисунок 4) (С. П. Данников, 2013).

Все макроморфометрические показатели почек нутрий с возрастом изменяются с различной интенсивностью и зависят от пола, а наибольшее увеличение этих показателей происходит с 1 суток до 2-месячного возраста (С. П. Данников 2012; С. П. Данников, А. Н. Квочко, 2013). В тканях почек нутрий динамика изменения концентрации мочевины, креатинина, мочевой кислоты и активности аминотрансфераз обусловлена полом и возрастом, и, в отличие от активности гаммаглутамилтрансферазы, не зависит от расположения почек (С.

П. Данников, 2012, 2014).

Микроскопически почки у нутрий в 1 день после рождения сформированы. В корковом веществе визуализируются неупорядоченно расположенные почечные тельца, преимущественно корковых нефронов. Клеточные границы проксимальных канальцев слабо просматриваются, а по своему расположению в корковом веществе они формируют рисунок в виде сетки, в которую включены почечные тельца, вероятно, всех трех типов нефронов. Количество эпителиальных клеток, а также форма и размеры проксимальных извитых канальцев визуально сильно варьируют. С 1 дня до 12 месяцев жизни в почечных клубочках отмечается увеличение количества мезангиальных клеток,

26

что свидетельствует, по нашему мнению, об активации в них фагоцитарной, синтетической и других специфических для данных клеток функций. У 2- месячных нутрий определяется выраженное визуальное распространение (увеличение количества на площади среза) проксимальных извитых канальцев. Эпителиальные клетки, выстилающие канальцы, уменьшаются в рядности и имеют более широкую и округлую структуру. Не все канальца имеют одинаковое заполнение эпителиальных клеток оксифильными включениями, данные картины имеют очаговый характер и является признаком связи данных канальцев к разным нефронам. В 4,5-месячном возрасте отмечается дифференцировка эпителиальных клеток собирательных протоков, по нашему мнению, на светлые и темные клетки. Этот процесс сохраняется вплоть до 12 месяцев жизни (С. П. Данников, 2022)

Рисунок 4 – Органы мочевыделительной системы нутрии Слева направо в возрасте 1 суток и 12 месяцев (С. П. Данников, 2013).

Длина мочеточников нутрий с 1 суток до 1 года увеличивается в среднем в 3 раза, а функциональная активность клеток их переходного эпителия, оцененная по параметрам ядерно-цитоплазматического отношения, изменяется волнообразно и зависит от возраста и половой принадлежности (С. П. Данников

27

с соавт., 2012). Морфометрические особенности мочевого пузыря нутрий также имеют ряд возрастных и половых особенностей (С. П. Данников, 2012).

Надпочечники округлые, длиной 1,5 см, располагаются в поясничной области около передней части каждой почки (В. Н. Василенко, Л. П. Миронова, А. А. Миронова, 2003). По размеру и форме надпочечников у нутрий существует выраженный двусторонний диморфизм, левый надпочечник примерно на 50% больше правого (E. D. Wilson, M. X. Zarrow, H. S. Lipscomb, 1964) (Рисунок 5). Они содержат низкие концентрации адреналина и норадреналина, которые у неполовозрелых животных были выше, чем у взрослых. Преобладающим катехоламином в надпочечниках взрослых нутрий был адреналин, а у молодых – норадреналин (P. A. Katomski, F. L. Ferrante, 1974).

Рисунок 5 – Надпочечники нутрии. Самка, возраст 12 месяцев.

Лимфатические узлы, согласно исследованиям С. А. Ермолиной (2007), серого цвета, при этом, медиальные заглоточные, бронхиальные, печеночные и подмышечные лимфатические узлы округлой формы, а почечные и медиальные подвздошные веретеновидной формы.

28

Селезенка нутрии представляет собой непарный удлиненный и уплощенный орган, сужено-вытянутой формы, с заостренными краями. Располагается в левой половине брюшной полости, в основном, в области левого подреберья на уровне от 11-го до 13-го ребра и вытянута краниокаудально (И. М. Луппова, О. М. Куришко, Д. Н. Федотов, 2014) (Рисунок 6). Абсолютная масса селезенки с рождения до 12 месяцев жизни у самок увеличивается с 0,30±0,02 до 5,53±0,32 г., а у самцов – с 0,27±0,02 до 7,06±0,25

г. Относительная масса селезенки с возрастом изменяется в пределах от

0,09±0,00 до 0,13±0,01 % (С. П. Данников, 2018).

Рисунок 6 – Селезенка нутрии. Вид с диафрагмальной поверхности. Самец, возраст 12 месяцев.

У самок половая щель расположена недалеко от анального отверстия, она хорошо просматривается по мере полового созревания, при этом мочеиспускательный канал открывается самостоятельным отверстием рядом с половым. У самцов половой член расположен на расстоянии 3-5 см от анального отверстия и направлен в сторону хвоста, поэтому в момент мочеиспускания моча изливается назад. В возбужденном состоянии половой

29

член достигает длины 15-20 см и уже обращен вперед (В. А. Александров, 2001, 2002).

K. Lustofin et al. (2021) при изучении семенников нутрий существенных видоспецифических различий в структуре семенных канальцев и интерстициальной ткани, по сравнению с другими представителями отряда грызунов, не обнаружили. Ими при исследовании тканей семенников также не было выявлено различий в распределении или содержании кислот, общих белков и полисахаридов. Однако были выявлены семенные канальцы без просвета заполненные премейотическими/мейотическими клетками.

В предстательной железе нутрий в отличие от наземных млекопитающих, капсула и соединительные трабекулы не содержат гладкомышечных клеток, поэтому они не участвуют в эвакуации содержимого железы во время эякуляции. Выводные протоки желез предстательной железы нутрий имеют развитую мышечную оболочку, которая позволяет частично эвакуировать секреты из каждого протока так, что эвакуация секрета железы во время эякуляции находится под большим давлением, чем у наземных млекопитающих, что, по-видимому, является функциональной адаптацией из-за возможного полового акта в воде (V. Micláuş et al., 2009).

Яичники у самок нутрий овальной формы, матка двойная, имеет две шейки, два тела и два рога, широкие маточные связки содержат большое количество жира, клитор имеет головку заостренной формы. У самцов семенники свободно перемещаются в брюшную полость и в полость мошонки через широкие паховые кольца и короткий паховый канал. Хвост придатка семенника плотно прилегает к общей влагалищной оболочке и находится постоянно за пределами брюшной полости (Л. П. Миронова, 2003, 2005).

В. Н. Гришин и П. М. Кленовицкий (2011), изучая особенности репродуктивной функции у нутрий разных генотипов, выявили связь между развитием репродуктивных органов и уровнем активности ядрышковых организаторов у этого вида животных.

30