Морфофизиологические и онтогенетические особенности нутрий. Учебное пособие

достоверных половозрастных различий (С. П. Данников, 2013; С. П. Данников,

А. Н. Квочко, 2019).

В возрастной период от 1 суток и до 2 месяцев у нутрий происходит «физиологический перекрест» лейкоцитарного профиля крови с нейтрофильного на лимфоцитарный. В период относительного снижения нейтрофилов в крови (4,5 и 7,5 месяцев) наблюдается повышение содержания моноцитов. Базофилы в крови регистрируется только в возрасте 7,5 месяцев, при этом их процентное содержание у самок оказалось достоверно выше, чем у самцов в 3 раза (С. П. Данников, 2017; С. П. Данников, А. Н. Квочко, 2019).

Зоны AgNOR в лимфоцитах нутрий имеют округлю, реже овальную форму

ирасполагаются в центре или ближе к периферии ядра. Их количество находится в пределах 1-2, при этом 2 зоны AgNOR чаще регистрируются в 1- суточном и 2-месячном возрасте, что, очевидно, связано с высокой потребностью в механизмах адаптации в неонатальном периоде. В последующие возрастные периоды количество AgNOR в лимфоцитах изменяется с различной периодичностью, зависит от половой принадлежности

исостояния лейкопоэза у особей этого вида животных (С. П. Данников, 2021).

При изучении биохимических показателей сыворотки крови нутрий в возрасте от 1 суток до 12 месяцев жизни установлено, что содержание общего белка и альбуминов с 1 суток до 2 месяцев жизни снижается, достигая своего минимума, составив для самок 41,68±0,86 и 16,76±2,50 г/л, а для самцов 46,02±2,83 и 18,38±0,69 г/л соответственно. В последующие возрастные периоды содержание общего белка увеличивается, достигая своего максимума у самок в 7,5-месячном (74,34±2,21 г/л), а у самцов – в 12-месячном возрасте (76,72±0,81 г/л). Содержание альбуминов с 2 месяцев жизни возрастает и достигает своего максимума у особей обоего пола в 12-месячном возрасте, составив у самок 37,88±0,24 г/л, а у самцов – 36,88±1,88 г/л (С. П. Данников, 2012). Содержание мочевины и азота мочевины в сыворотке крови у самок варьирует от 2,40±0,03 до 6,02±0,19 ммоль/л и от 6,73±0,09 до 16,88±0,54 мг/дл, а у самцов – от 2,58±0,06 до 5,74±0,50 ммоль/л и от 7,24±0,16 до 16,10±1,41

11

мг/дл соответственно. Наименьшие значения этих показателей регистрируются в 4,5-месячном, а наибольшие – в 12-месячном возрасте. Уровень креатинина демонстрирует минимальные значения в 2-месячном возрасте, составив для самок 40,00±2,95 мкмоль/л, а для самцов – 39,50±2,99 мкмоль/л. У самок нутрий уровень креатинина имеет максимальные значения в 12-месячном (102,00±1,95 мкмоль/л), а у самцов – в 7,5-месячном возрасте (88,50±2,80 мкмоль/л) (С. П. Данников, А. Н. Квочко, 2012). Уровень холестерина в 1 сутки жизни имеет минимальные значения, как у самок (1,50±0,07 ммоль/л), так и у самцов (1,34±0,10 ммоль/л), а в 2-месячном возрасте у самок он увеличивается до 3,74±0,33 ммоль/л, а у самцов – до 4,40±0,07 ммоль/л, достигая максимальных значений. В последующем уровень холестерина снижается и к 12-месячному возрасту достоверно не изменяется. Содержание триглицеридов с возрастом изменяется волнообразно, с минимальными значениями у 4,5- месячных самок (0,60±0,16 мкмоль/л) и 4,5-месячных самцов (0,78±0,11 мкмоль/л), а максимальными – у 12-месячных самок (1,74±0,31 мкмоль/л) и 2- месячных самцов (2,20±0,35 мкмоль/л) (С. П. Данников, В. Я. Никитин, 2015). Уровень глюкозы в сыворотке крови нутрий с 1 суток и до 4,5 месяца жизни уменьшается до своего минимума, составив 2,64±0,05 ммоль/л у самок и 2,32±0,23 ммоль/л у самцов. К 12-месячному возрасту у самок он увеличивается до 8,30±0,27 ммоль/л, а у самцов – до 7,36±0,22 ммоль/л, достигая своих максимальных значений (С. П. Данников, 2017). Значения общего и непрямого билирубина с 1-суточного до 12-месячного возраста уменьшаются у самок нутрий с 2,64±0,23 до 1,06±0,23 мг/дл и с 2,02±0,15 до 0,7±0,15 мг/дл, а у самцов – с 3,18±0,21 до 1,24±0,20 мг/дл и с 2,50±0,15 до 0,8±0,14 мг/дл соответственно. При этом значение прямого билирубина у особей обоего пола находится в пределах от 0,36±0,07 до 0,68±0,06 мг/дл и не имеет достоверных половозрастных различий (С. П. Данников, А. Н. Квочко, В. С. Скрипкин, 2018) Показатели электролитного состава сыворотки крови нутрий с возрастом изменяются волнообразно, а средний диапазон величин для кальция у самок и самцов составил от 1,93±0,02 до 2,45±0,11 ммоль/л и от 2,08±0,02 до 2,36±0,06

12

ммоль/л, для фосфора – от 0,80±0,06 до 1,07±0,03 ммоль/л и от 0,74±0,12 до

1,18±0,06 ммоль/л, для калия – от 6,78±0,13 до 8,34±0,54 ммоль/л и от 6,93±0,33 до 8,54±0,33 ммоль/л, для натрия – от 125,40±5,12 до 155,40±4,50 ммоль/л и от 121,10±5,20 до 144,30±6,88 ммоль/л, для магния – от 0,46±0,15 до 0,95±0,03

ммоль/л и от 0,70±0,13 до 0,95±0,05 ммоль/л и для хлоридов – от 96,79±1,98 до

125,10±3,49 ммоль/л и от 95,23±2,70 до 121,5±3,68 ммоль/л соответственно (С.

П. Данников, А. Н. Квочко, 2011; С. П. Данников, 2015; С. П. Данников, 2018). Активность аланинаминотрансферазы в 1 сутки жизни у самок и самцов имеет свои минимальные значения и составляет 5,78±0,26 и 9,62±0,84 Е/л, а к 2- месячному возрасту возрастает до 19,38±0,87 и 18,88±1,48 Е/л соответственно, достигая своего максимума с последующим снижением до 12-месячного возраста. Активность аспартатаминотрансферазы у самок имеет наивысшее значение в 4,5-месячном (164,80±25,42 Е/л), а у самцов – в 2-месячном возрасте (192,80±12,84 Е/л) и к 12-месячному возрасту снижается до своего минимума как у самок (91,74±6,53 Е\л), так и у самцов (144,60±13,71 Е\л). Минимальная активность гаммаглутамилтрансферазы регистрируется в 4,5-месячном возрасте составив 13,00±1,21 Е/л у самок и 13,90±0,30 Е/л у самцов, с последующим возрастанием у самок до своего максимума в 7,5-месячном (33,74±5,55 Е/л), а у самцов – в 12-месяном возрасте (35,24±5,41 Е/л). Активность лактатдегидрогеназы у нутрий возрастает до наивысших значений в 2 месяца жизни, составляя у самок и самцов 2591,00±25,03 и 2541,00±27,55 Е/л, а в 4,5-

месячном возрасте – понижается до своих наименьших значений, составив уже 753,60±58,11 и 540,20±48,24 Е/л соответственно. Активность щелочной фосфатазы имеет минимальные значения у 7,5-месячных самок (488,80±15,53 Е/л) и 2-месячных самцов (609,80±47,15 Е/л), а максимальные – 1-суточных особей, составив 1562,00±58,75 Е/л у самок и 1720,00±70,98 Е/л у самцов (С. П. Данников, А. Н. Квочко, П. А. Хоришко, 2017). Минимальная активность α- амилазы у нутрий выявлена в 1-суточном возрасте (у самок – 1008,0±37,7 Е/л; у самцов – 1019,0±77,4 Е/л), а максимальная – в 4,5-месячном возрасте (у самок –

13

1852,0±68,6 Е/л; у самцов – 2030,0±110,6 Е/л) (С. П. Данников, 2017; С. П.

Данников, А. Н. Квочко, 2019).

A. V. Sirotkin et al. (2000), проводя исследования по выявлению ряда гормонов и факторов роста в крови самок нутрий, изучил последствия краткосрочного ограничения кормления и сбора крови на их концентрации. Было установлено, что ограничение питания у самок нутрий вызывало значительное снижение в плазме крови прогестерона, увеличение плазменного инсулиноподобного фактора роста I, тироксина и циклического аденозинмонофосфата, но не влияло на концентрации белок-3, связывающего инсулиноподобного фактора роста, эстрадиола, трийодтиронина или циклического гуанозинмонофосфата. Эти наблюдения показывают, что данные субстраты могут быть медиаторами изменения в питании и перестроек физиологических процессов у нутрий.

Из всех органов чувств у нутрий наиболее развиты обоняние, слух и осязание. Вблизи нутрия видит плохо, так как зрение приспособлено видеть в даль, при этом вечером зрение обостряется. В естественной среде обитания нутрии ведут преимущественно ночной образ жизни (М. В. Дорош, 2007), с пиковой активностью около полуночи (D. J. LeBlanc, 1994). Основная активность нутрий в естественной среде обитания регистрировалась ночью, включая сумерки и рассвет, а нутрии, обитающие в урбанизированной территории, были активны днем и ранним вечером (J. Meyer, N. Klemann, S. Halle, 2005). Исследуя ритмы активности нутрий в двух природных зонах в Северной и Центральной Италии, и пригородную зону в Центральной Италии E. Mori et al. (2020), установили, что они вели в основном дневной образ жизни в районах с низким влиянием хищников, а ночью - в основном активны при ярком лунном свете. И наоборот, если присутствуют хищники или человек они заметно смещают пик активности в сторону сумеречного и ночного времени.

По данным Р. Холевой (1997), у растущих нутрий наиболее высокая поведенческая активность регистрируется в 4- и 5-месячном возрасте.

14

Зрительная система нутрии приспособлена к воздушному зрению и в воздушной среде ретинальное разрешение обеспечивает остроту зрения не хуже, чем у многих наземных млекопитающих. К тому же зрение нутрии нельзя считать амбивалентным, поскольку разрешающая способность в воде ограничена нечеткой фокусировкой (А. М. Масс, А. Я. Супин, 2018).

Оптимальной температурой окружающей среды для нутрии считается 1520ºС. Нормальная температура тела у нутрий находится в пределах 37-38ºС, пульс – 70-80 ударов в минуту, а частота дыхательных движений 45-55 (В. Ф. Кладовщиков, 1981).

Нутрии, в связи с полуводным образом жизни и условиями окружающей среды, обладают рядом видовых особенностей в строении тела (В. Ф. Кладовщиков, 1981; В. Ф. Кладовщиков, Г. А. Кузнецов, Ю. А. Яковенко, 1982; С. П. Бондаренко, 2003; Д. В. Нестерова, 2004; Н. Голонзко, 2004; А. А.

Шевченко с соавт., 2008; D. J. LeBlanc, 1994).

У нутрий ярко выражен половой диморфизм, самцы крупнее самок на 1020% (Е. А. Вагин, Р. П. Цветкова, 1991; В. А. Берестов, 2002). Длина тела взрослых самцов составляет 50-60 см, а взрослых самок – 40-50 см (Е. Д.

Ильина, 1975).

Молочные железы у самок нутрий расположены по бокам, примерно в верхней трети туловища, благодаря чему молочное вскармливание возможно непосредственно на мелководье (Е. Д. Ильина, 1975; D. J. LeBlanc, 1994). На каждом боку имеется по 4-5 скрытых под волосяным покровом сосков, расположенных на расстоянии 6-7 см друг от друга, при этом в период лактации соски увеличиваются в длину до 1 см (В. Н. Василенко, Л. П. Миронова, А. А. Миронова, 2003; Д. В. Нестерова, 2004).

Волосяной покров нутрий состоит из длинных прямых направляющих и остевых волос, а также подпуши, имеющей мелкие извилины, составляющей 93-98%. Густота волос по всему телу неодинакова и обуславливается образом жизни животного. Окраска волосяного покрова слагается из окраски подпуши и кроющих волос (Н. Голонзко, 2004; М. В. Дорош, 2007). К тому же Г. В.

15

Соколов, Н. М. Тимофеев (1977) выделяют несколько порядков остевых волос, а В. Л. Шевырков (1986) отмечает, что длина, толщина и густота волос у нутрий с возрастом увеличивается.

Голова у нутрий крупная, глаза расположены на уровне лба, что обеспечивает плывущему зверю хороший обзор, морда тупая с выдающимися наружу резцами. Уши короткие, со слабо развитым волосяным покровом снаружи и густым внутри, который задерживает воздух и препятствует попаданию воды в слуховой проход при нырянии. Разделенные спереди губы сходятся за резцами, что дает возможность отгрызать растения под водой, не пропуская воду в ротовую полость (С. П. Бондаренко, 2003; Д. В. Нестерова, 2004). Ноздри нутрий имеют запирательные мускулы, закрывающиеся при нырянии, а на верхней губе и щеках расположены толстые чувствительные волосы, выполняющие роль органов осязания (В. Ф. Кладовщиков, 1981; Н. Голонзко, 2004).

Скелет головы нутрий, согласно данным В. Г. Дмитриевой (2009), включает 31 кость, мозговой отдел – двенадцать костей, а лицевой – девятнадцать. Лицевой отдел укороченный, скуловые дуги в задней части расширены. Костное небо спереди сужено, угловой отдел нижней челюсти имеет загнутый наружу нижний край, а венечный отросток сильно редуцирован

(В. Е. Соколов, 1977).

Головной мозг нутрий несколько удлиненной формы с хорошо выраженными зрительными буграми. Поверхность полушарий гладкая, борозды и извилины отсутствуют. Мозжечок покрыт большим количеством углублений, формирующих извилины. Зрительные бугры, большие полушария и мозжечок расположены по одной продольной линии. Спинной мозг находится вентральнее на 40 градусов. Большие полушария и мозжечок разделены поперечной бороздой. Мозжечок состоит из медиальной части и двух выраженных полушарий. Часть продолговатого мозга расширена сзади, в области нижней вентральной поверхности большого мозга (L. W. Dickerson, W. J. Dobson, 1974).

16

У нутрии 20 зубов, 16 из которых коренные, на каждой челюсти находятся мощные выдвинутые вперед ярко-оранжевые резцы. У старых и молодых животных они окрашены менее интенсивно. Растут резцы в течение всей жизни, по мере их стачивания друг о друга (В. А. Александров, 2001; Н. А. Копылова, 2003; М. В. Дорош, 2007).

Шейная область у нутрии, как сообщает И.А. Журавлева (2008), короткая, остистые отростки на телах коротких шейных позвонков имеют вид незначительных бугорков, поперечно-реберные отростки не ветвятся и направлены каудально, вентральный гребень отсутствует. Крылья атланта направлены назад и вверх, а эпистрофей имеет длинный гребень, заходящий назад за четвертый позвонок (И. М. Громов, М. А. Ербаева, 1995).

Короткая мускулистая шея нутрий плавно переходит в массивное удлиненное туловище. Позвоночный столб состоит из 57 позвонков, из них 7 шейных, 13 грудных, 6 поясничных, 4 сросшихся крестцовых и 27 хвостовых. Позвоночный канал заканчивается у восьмого хвостового позвонка. У нутрии 17 пар ребер, в том числе 9 настоящих и 5 ложных. В плечевом суставе имеется ключица (В. Ф. Кладовщиков, 1981; В. Н. Василенко, Л. П. Миронова, А.А. Миронова, 2003).

Передние лапы у нутрий, короче, меньше и слабее задних, так как при плавании они почти бездействуют. Ими нутрия держит пищу во время еды, а также расчесывает и чистит волосяной покров. На передних лапах имеется по пять пальцев с короткими, загнутыми и острыми когтями. На задних лапах четыре из пяти пальцев соединены плавательной перепонкой, а пятый палец немного отдален и свободно двигается. На ступнях передних и задних конечностей волосы отсутствуют (С. П. Бондаренко, 2003; Н. Голонзко, 2004; D. J. LeBlanc, 1994).

Под анусом в соединительной ткани находится анальная непарная железа, больше развитая у самцов. Маслянистым секретом этой железы, выделяющейся через 7-8 сосочков в анальное отверстие, нутрия смазывает свой волосяной покров (В. Ф. Кладовщиков, 1981).

17

Хвост у нутрий в сечении круглый и покрыт темно-серыми чешуйками с редкими грубыми волосами, а его длина достигает 25-35 см. (В. Ф. Кладовщиков, Г. А. Кузнецов, Ю. А. Яковенко, 1982).

Сердце нутрии широкое и уплощенное, с тупой формой верхушки. Передняя поверхность сердца нутрии имеет очень отчетливое возвышение, расположенное между правым и левым предсердием. Задняя поверхность сердца плоская, имеет выразительную борозду коронарного синуса, но межжелудочковая борозда не выражена. Задняя поверхность желудочков короче, шире и более округлая, тогда как передняя поверхность желудочков – более объемная, за счет глубокой межжелудочковой борозды и имеет удлиненную форму. Для сердца нутрии характерен больший процент мышечной ткани – 68,9%, а процент соединительной ткани составляет - 31,1%. Количество мышечной ткани также обусловлено особенностями образа жизни животного – чем активнее животное, тем больше мышечной ткани содержит миокард (Д. І. Назарова с соавт., 2014). Размеры сердца нутрий с 1 дня и до годовалого возраста увеличивается, проявляя разную степень различий между исследуемыми возрастными группами. При этом длина сердца у самок и самцов увеличивается от 1,98±0,04 до 4,04±0,12 см. и 1,83±0,05 до 4,60±0,18 см., ширина – от 1,53±0,04 до 3,34±0,14 см. до 1,50±0,03 до 3,49±0,13 см. и толщина от 0,93±0,02 до 2,11±0,06 см. до 0,90±0,02 до 2,22±0,05 см.

соответственно. При помощи методики визиографического определения

индекса формы сердца ( = ×100, где x – индекс формы, b – ширина, l –

длина), разработанной И.И Бабич (1988), его средние значения у нутрий всех возрастных групп находится в пределах от 76,07±2,62% до 84,25±2,89% и не имеет достоверных половозрастных различий. Это свидетельствует о том, что форма сердца нутрий (Рисунок 2) относится к шаровидной (С. П. Данников, 2021).

Абсолютная масса сердца нутрий с 1 суток и до 12 месяцев жизни у самок увеличивается с 1,70±0,13 до 17,17±1,34 г, а у самцов – с 1,42±0,06 до

19,98±1,18 г. Относительная масса сердца у самок нутрий снижается в период

18

от 1-суточного до 12-месячного возраста с 0,71±0,04 до 0,28±0,02 %, а у самцов снижение в значении этого показателя регистрируется в период от 1-суточного до 7,5-месячного возраста с 0,62±0,02 до 0,27±0,02 % (С. П. Данников, 2018).

Рисунок 2 – Сердце нутрии.

Самка, возраст 12 месяцев (С.П. Данников, 2021).

В 1-суточном возрасте у нутрий миокард представлен многочисленными в виде кластеров мионами. Часто регистрируются двуядерные кардиомиоциты. Одной из особенностей сердца нутрий в 1-суточном возрасте, является присутствие гипохромных околоядерных зон, что является признаком формирования после рождения миофибрилл сократительного аппарата в рабочих кардиомиоцитах. Кардиомиоциты имеют рыхлое расположение, а к 2- месячному возрасту визуализируются в виде правильно выстроенных параллельно ориентированных слабоанастомозирующих клеток. В миокарде нутрий 2-месячного возраста появляются вставочные диски и начинает проявляться поперечная исчерченность, что свидетельствует о дифференцировке сократительных белков. Однако развитие миокарда продолжается и только в 7,5-месячном возрасте появляется выраженная поперечная исчерченность фибриллярного аппарата и формирование фибрилл достаточно значимых размеров. Полноценно развитым миокард можно считать

19

только к 12-месячному возрасту, когда определяется окончательная дифференцировка всех его структур и разрастание стромального компонента, включающего не только коллагеновые волокна, но и жировую ткань (С. П. Данников, 2022).

Правое легкое нутрии состоит из верхней, средней, нижней и добавочной доли, а левое легкое состоит из верхней, средней и нижней доли. Эти доли полностью разделены, а верхняя и средняя доли особенно хорошо развиты с обеих сторон. Каждое легкое имеет четыре бронхиальные системы: дорсальную, латеральную, вентральную и медиальную (S. Nakakuki, 1994). Масса легких может достигать 28,5 граммов (С. А. Ермолина, 2007). При изучении параметров массы легких нутрий установлено, что их абсолютная масса с 1-суточного до 12-месячного возраста у самок возрастает с 2,31±0,03 до

18,36±1,40 г, а у самцов – с 2,10±0,10 до 25,16±1,36 г. Относительная масса у самок нутрий в аналогичный возрастной период уменьшается с 0,97±0,02 до

0,29±0,01 %, а у самцов – с 0,92±0,03 до 0,34±0,01 % (С. П. Данников, 2018).

У 1-суточных нутрий раскрытие альвеол имеет зональный характер, возможно, это связано с относительно низкой функциональной нагрузкой органа после рождения. В 1 день жизни нутрий определяется большее количество пневмоцитов 2 типа, в сравнении с особями последующих возрастных групп. В бронхах среднего калибра 1-суточных нутрий отсутствует сформированный хрящ, развитие его завершается только к 7,5-месячному возрасту, при этом сформированные островки гиалинового хряща в данном возрасте начинают перестраиваться в эластический хрящ. В период постнатального онтогенеза нутрий не было обнаружено белково-слизистых желез в бронхах крупного, среднего и мелкого калибра, что, вероятно, является видовой особенностью этих животных. В возрасте 2 месяцев в легочной паренхиме появляются мегакариоциты и начинает формироваться бронхоассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ-система), при этом с возрастом наблюдается тенденция ее формирования от бронхов крупного к

20