Строение секреторных нейронов:

• Это крупные нейроны

• Хроматофильное вещество преимущественно располагается по периферии тела клеток

• В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды

• Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или цереброспинальную жидкость

• Имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности

• Нейросекреты играют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра

Расположение ядер: первые из этих парных ядер находятся над зрительным перекрёстом (3), вторые - в боковых стенках III желудочка мозга.

Природа клеток: эти ядра содержат крупные нейросекреторные клетки, которые реагируют на холинергические раздражения со стороны вышележащих центров (лимбической системы и гиппокампа)

• Функции гипоталамуса находятся под контролем головного мозга. В его разных частях находятся нейроэндокринные клетки, которые вырабатывают нейропептиды (более 50). Среди них, например, энкефалин, является интернейрональным медиатором, под воздействием которого по цепочке нейронов происходит выработка нейроаминов - серотонина и норадреналина нейронами лимбической системы и норадреналина нейронами ретикулярной формации. Нейроамины влияют на секрецию гипоталамических нейрогормонов. Действие последних стимулирует или тормозит активность аденоцитов гипофиза. Так возникает тесная функциональная связь нервной и эндокринной систем, обеспечивающая контроль, интеграцию и реактивность живых систем.

Нейрогормоны: в ответ на холинергические раздражения крупные клетки вырабатывают вазопрессин (АДГ) и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.

• Вазопрессин:

• усиливает реабсорбцию воды в собирательных канальцах почек

• вызывает сокращение гладких миоцитов в сосудах

• Окситоцин: стимулирует сокращение

• мышечной оболочки матки

• миоэпителиальных клеток молочных желез

• миоцитов семявыносящих путей

Выведение гормонов: аксоны (4) клеток спускаются в заднюю долю (5) гипофиза и образуют здесь аксовазальные синапсы (6) и по этим аксонам АДГ и окситоцин достигают синапсов и попадают в кровь большого круга кровообращения.

Нейро-гемальные органы: Из-за выведения через нейрогипофиз нейрогормонов, он оказывается нейрогемальным органом гипоталамо-нейрогипофизарной системы.

В среднем гипоталамусе располагаются аркуатные, вентромедиальные и дорсомедиальные ядра

Расположение ядер: располагаются в средней части серого бугра и образуют аркуатновентромедиальный комплекс (7).

Природа клеток: эти ядра содержат мелкие нейросекреторные клетки, которые реагируют на адренергические и дофаминергические сигналы со стороны вышележащих центров (лимбической системы и гиппокампа)

Нейрогормоны: в клетках синтезируются аденогипофизотропные гормоны: либерины и статины (рилизинг-гормоны)

• Попадая в аденогипофиз через его "чудесную сеть", соответственно, стимулируют (либерины) и тормозят (статины) выработку его гормонов

• Для каждого гормона гипофиза - своя пара либерина и статина:

• Либерины:

• соматотропин-рилизинг-фактор – соматолиберин

• тиреотропин-рилизинг-фактор – тиролиберин

• АКТГ-рилизинг-фактор – кортиколиберин

• рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона – фоллиберин

• рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона – люлиберин

• пролактин-рилизинг-фактор – пролактолиберин

• рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона – меланолиберин

• Статины:

• соматотропин-ингибирующий фактор – соматостатин

• пролактинингибирующий фактор – пролактостатин

• ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона - меланостатин

Выведение гормонов: в данном случае путь гормонов таков:

1. По аксонам клеток - в медиальное возвышение (8) на нижней поверхности серого бугра;

2. Через аксовазальные синапсы - в первичные капилляры портальной системы (9) гипофиза,

3. По "чудесной сети" - в переднюю и среднюю доли (10) гипофиза, где влияют на функционирование этих долей.

Регуляция гипоталамусом периферических эндокринных желез

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется преимущественно гуморально через секрецию рилизинг-факторов, которые попадают в переднюю долю гипофиза. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредования гипофизом, т. е. парагипофизарно.

Понятие о гипоталамо-гипофизарном нейросекреторном комплексе

Гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный комплекс — это интегративная система, объединяющая структуры гипоталамуса и гипофиза, которые обеспечивают нейроэндокринную регуляцию жизненно важных функций организма. Этот комплекс координирует работу эндокринных желез, вегетативной нервной системы и поведенческих реакций, обеспечивая адаптацию организма к внутренним и внешним изменениям.

Г ипофиз

Гипофиз, или питуитарная (гороховидная) железа, состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

В ерхняя картинка – аденогипофиз, нижняя – нейрогипофиз

1 – серый бугор

2 – воронка мозга

3 – полость воронки мозга

4 – третий желудочке

5 – передняя доля

6 – промежуточная доля

7 – гипофизарная щель

8 – туберальная часть

9 – задняя доля (нейрогипофиз)

Эмбриональные источники развития

Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонпродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.

Р ис. 15.3. Стадии развития гипофиза (схема):

а - эмбриональные зачатки; б - соединение эктодермального и нейрального эмбриональных зачатков; в, г - формирование основных частей адено- и нейрогипофиза (по О. В. Волковой, с изменениями). 1 - ротовая полость; 2 - полость желудочка мозга; 3 - гипофизарный карман Ратке; 4 - дивертикул промежуточного мозга; 5 - язык; 6 - эктодермальный эпителий ротовой полости; 7 - мезенхима; 8 - передняя стенка кармана Ратке (передняя доля гипофиза); 9 - задняя стенка кармана Ратке (промежуточная доля гипофиза); 10 - задняя доля гипофиза; 11 - туберальная часть; 12 - эпендима; 13 - гипофизарная ножка

О чень хороший рисунок, понятный. Вот ссылка на него в цвете, в цвете понятнее:

Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-5-й нед эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков - эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Дифференцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой III желудочка. Базальная часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.

• Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью.

• Задняя стенка того же кармана становится средней (промежуточной) долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде гипофизарной щели.

• У зародыша человека эта щель облитерирует, и средняя доля гипофиза спаивается с передней. Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь, формирует заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиз. Проксимальная же часть воронки, суживаясь, становится гипофизарной ножкой (стебель), связывающей гипоталамус с гипофизом.

В результате дивергентной дифференцировки эпителиоцитов аденогипофиза возникают клеточные диффероны хромофильных и хромофобных эндокриноцитов. Первыми на 9-й нед внутриутробного периода появляются базофильные клетки, а на 4-м мес развития плода - ацидофильные.

К моменту рождения ребенка дифференцировка основных структур гипофиза заканчивается.

Аденогипофиз

Включает в себя: переднюю долю (5), промежуточную долю (6) (имеет вид узкой полоски и отделена от передней доли гипофизарной щелью (7)) и туберальную часть (8) (верхний отдел, прилежащий к гипофизарной ножке

Передняя доля гипофиза

П ередняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками - эндокриноцитами разных линий дифференцировки

а - гонадотропная фолликулостимулирующая клетка (базофильная)

б - тиротропная клетка (базофильная)

в - соматотропная клетка (ацидофильная)

г - лактотропная (маммотропная) клетка (ацидофильная)

д - кортикотропная клетка (базофильная)

е - клетка тиреоидэктомии

ж - клетка кастрации

з - фолликулярно-звездчатые клетки псевдофолликула (хромофобные)

Клетки различаются по тинкториальным свойствам (по способности окрашиваться). В связи с этим есть классификация:

1. Хромофобные – располагаются в середине трабекулы, имеют нечеткие границы и цитоплазма окраашивается слабо

• Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %.

• Клетки могут быть хромофобными по несольким причинам:

  1. Они ещё не диффиренцированные, из-за чего они не успели накопить гранулы. К этому ряду принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными.

  2. Они дифференцированны, но у них отсутствуют гранулы из-за того, что произошла их секреция

• Фолликулозвездчатые (звездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеиновый секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула.

2. Хромофильные – располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме секреторные гранулы, интенсивно воспринимающие красители

   1. Базофильные (окрашиваются основными красителями)

      • Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа эндокриноцитов передней доли. По размерам они сравнительно крупные.

      • Среди них различают две разновидности:

• Гонадотропные эндокриноциты (гонадотропоциты). Округлые или овальные с эксцентрическим положением ядер. Количество таких клеток возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов). Предполагается, что одни из них вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона (лютропина). Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка. При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на периферию клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты получили наименование клеток кастрации.

• Тиротропные эндокриноциты (тиротропоциты). Имеют неправильную или угловатую форму. Их секреторные гранулы очень мелкие. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон - тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы. Если в организме возникает недостаточность тиреоидных гормонов - йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются гранулы, хорошо окрашиваемые альдегидфуксином, более крупные, чем в исходных тиротропоцитах. Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироид-эктомии

+ Еще одна группа хромофильных базофильных клеток - кортикотропные эндокриноциты (кортикотропоциты), локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильная или угловатая, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, окруженных мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство.

2. Ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями)

   • Характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но их количество достигает 30-35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

   • 2 вида:

     • Соматотропные эндокриноциты (соматотропоциты), вырабатывают гормон роста, или соматотропин, регулирующий рост организма. В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и достигают достаточно больших размеров

     • Пролактиновые (маммотропные) эндокриноциты (пролактиноциты), продуцируют пролактин (лактотропный гормон). Пролактиноциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы

• Основное значение пролактина - активирование биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после родов, во время лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее его иногда называли лютеотропным гормоном.

В итоге, клетки передней доли гипофиза оказываются продуцентами всех шести тропных гормонов, выделяемых этой долей и по числу этих гормонов подразделяются на шесть функциональных видов (что соответствует принципу "одна клетка - один гормон")

Связь аденогипофиза с нейросекреторными клетками гипоталамуса

Аденогипофиз принимает гормоны гипоталамуса следующим путём

1. по аксонам клеток - в медиальное возвышение (8) на нижней поверхности серого бугра

2. через аксовазальные синапсы - в первичные капилляры портальной системы (9) гипофиза

3. по "чудесной сети" - в переднюю и среднюю доли (10) гипофиза, где влияют на функционирование этих долей

Медиальное возвышение - это нейрогемальный орган гипоталамо-аденогипофизарной системы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза

!!! гормоны средней доли гипофиза (меланоцитостимулирующий гормон и липотропин) образуются вначале в составе единого предшественника в вышележащих отделах мозга, а в железистых клетках средней доли происходит лишь созревание гормонов.

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия.

Особенности промежуточной доли:

1. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист (псефдофолликулов). От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

• Строение кист таково:

• Стенки образованы слоем секреторных клеток

• Внутри находится коллоидный секрет, имеющий окраску от бледно-голубой до оранжевой