Гистология соед. ткань

Соединительная ткань - большая группа полидифферонных тканей производных мезенхимы с преобладанием межклеточного вещества, участвующих в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Принцип организации соединительных тканей:

1. Волокнистые структуры коллагенового и эластического типов

2. основное (аморфное) вещество

3. клеточные элементы

+ органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани (количество, форма, соотношение различных видов клеток, их функция, взаимодействие между собой, соотношение клеток и волокон)

Универсальность – определяется широким распространением соединительной ткани в организме (строма внутр. органов, основа кожи, серозных и синовиальных оболочек, связки, сухожилия, апоневрозы, оболочки мышц и нервов, образование сосудистой стенки)

Гетерогенность – обусловлена разнообразными проявлениями особенностей клеток и межклеточных компонентов

Межклеточное вещество представляет собой:

1. Волокнистые структуры (коллагеновые и эластические; ретикулярные или аргирофильные – разновидность коллагеновых волокон, образованные белком коллагеном III тип)

2. Аморфный компонент (гликозоаминогликаны, гликопротеины, протеогликаны)

Клетки представляют собой, главным образом, фибробласты, их диффероны (малодифференцированный фибробласт, юный, зрелый, активно синтезирующий, фиброцит, фиброкласт и миофибробласт)

Функции:

1. Трофическая - интегративно-буферная среда играет роль посредника в осуществлении транспорта воды, солей, питательных веществ

2. Защитная - заключается в предохранении организма от нефизиологических механических повреждений и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма (физическая защита - костная ткань; клеточный и гуморальный иммунтитет - макрофаги и иммунокомпетентные клетки)

3. Опорная - обеспечивается коллагеновыми и эластичными волокнами

4. Пластическая (адаптогенная) - адаптация к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении

5. Морфогенетическая (структурнообразовательная) - формированием тканевых комплексов и обеспечением общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок)

Источник развития соединительных тканей - мезенхима. Она образуется в результате дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхотома, а также из нервного гребня.

Классификация соединительных тканей:

1. Скелетные ткани

   1. Хрящевые (гиалиновая, эластическая, волокнистая)

   2. Костные (пластинчатая, ретикулофиброзгая, цемент и дентин зуба)

2. Собственно соединительные ткани

   1. Волокнистые ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая)

   2. Волокнистая

• Рыхлая (межтканевые прослойки в органах, вокруг сосудов и нервов)

• Плотные

• Оформленная (сухожилия, связки, апоневрозы)

• Неоформленная (сетчатый слой дермы и др.)

Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1. Обнаруживается во всех органах

2. Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды

3. Образует строму многих органов

4. Состоит из клеток различной гистогенетической детерминации и межклеточного вещества

Основными клетками соединительной ткани являются:

• Фибробласты (дифферон фибриллообразующих клеток)

• Макрофагоциты

• Мастоциты (тучные клетки)

• Адвентициальные клетки

• Плазмоциты - Перициты

• Адипоциты

• Лейкоциты (мигрируют из крови)

• Пигментные клетки (иногда)

• + остеокласты, хондрокласты

Фибробласты - клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки

(коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины

• Источниками развития служат стволовые клетки мезенхимного происхождения

• Дифференцируясь, дают начало:

  • полустволовым клеткам-предшественникам

  • малодифференцированным и дифференцированным фибробластам (зрелым, активно функционирующим)

  • фиброцитам

  • миофибробластам

  • фиброкластам

• Главная функция - образование основного вещества и волокон, участие в заживлении ран, развитии грануляционной ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др.

Малодифференцированные фибробласты - клетки с небольним количеством отростков, базофильной цитоплазмой с большим количеством рибосом, обладающие низким уровнем синтеза и секреции белка, способные к размножению митозом

Дифференцированные зрелые фибробласты - активно функционирующие (синтезирующие) клетки со светлыми овальными ядрами и базофильной цитоплазмой с развитыми ЭПС, митохондриями и лизосомами.

• Способны к движению после связывания с опорными фибриллярными структурами из-за микрофиламентов с белками типа актина и миозина

Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов

• В них утрачивается клеточный центр, уменьшается количество других органелл общего значения

• Цитоплазма содержит небольшое число вакуолей, липидов и гликогена

• Синтез коллагена и других веществ в резко снижен, поэтому базофилия цитоплазмы маленькая

Миофибробласты - клетки, морфологически сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагена, но и сократительных белков в значительном количестве

• Имеют хорошо развитую ЭПС (отличие от гладких мышечных клеток)

• Наблюдаются в грануляционной ткани в условиях регенерации раневого процесса и в матке при развитии беременности

Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов

• Развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, крупные немногочисленные митохондрии, развит лизосомальный аппарат

• Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кислыми протеазами лизосом

Макрофаги - гетерогенная специализированная клеточная популяция

макрофагической системы организма Макрофаги делятся на 2 группы:

1. Подвижные - способны к движению в организме

   • рыхлой волокнистой соединительной ткани (гистиоциты)

   • Серозных полостей

   • Воспалительных экссудатов

   • Альвеолярные макрофаги

2. Покоящиеся (резистентные)

   • Костного мозга

   • Костной (остеокласты) и хрящевой (хондрокласты) ткани

   • Селезенки и лимфатических узлов (дендритные макрофаги)

   • Внутриэпидермальные (клетки Лангерганса)

   • Ворсин плаценты (клетки Кащенко-Хофбауэра)

   • Макрофаги ЦНС (микроглии)

Строение макрофагов:

• В основном одноядерные, но есть и полинуклеарные (10-20 ядер) (гигансткие клетки инородных тел, остеокласты и хондрокласты)

• Ядро мононуклеарных макрофагов небольших размеров округлые, бобовидные или неправильные по форме

• Цитоплазма базофильна, содержит большое количество лизосом и пиноцитозных пузырьков

• В цитоплазме выделяют «клеточную периферию», представленную сетью актиновых филаментов, обеспечивающих передвижение, втягивание цитопазмы, эндо- и экзоцитоз

• На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, гормонов, иммуноглобулинов (наличие рецепторов иммуноглобулинов => участие макрофагов в иммунных реакциях)

• Синтезируют протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим, антибактериальные вещества для внутри- и внеклеточного расщепления чужеродного материала

• Секретируют ИЛ-1, повышающий адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами, активирует синтез ДНК в лимфоцитах

• Вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов

• Вырабатывают противоопухолевые факторы, факторы роста клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов

Функция макрофагов - защитная, проявляется в виде:

1. Поглощение с дальнейшим расщеплением/изоляцией инородного материала

2. Обезвреживание инородного материала при контакте

3. Передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам

4. Стимулирующие воздействие на другие клетки защитной системы организма

Макрофаг образуется из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови

Мастоциты (тучные клетки)

• Имеют специфическую зернистость в цитоплазме (гепарин, хондроитинсерные кислоты типа А и С, гиалуроновую кислоту, гистамин, серотонин)

• Гранулы из-за глюкозаминогликанов метахроматийны

• Гранулы имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение

• Органеллы развиты слабо, в цитоплазме обнаруживаются протеазы, липазы, кислая и шелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза

• Маркер - гистидиндекарбоксилаза

• Форма различна из-за амебоидного движения

• Способны секретировать и выбрасывать гранулы

• Обнаруживаются везде, где есть прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в слизистой оболочке ЖКТ, матки, в молочной железе, тимусе, миндалинах, по ходу кровеносных сосудов (периваскулярные мастоцисты)

• Понижают свертываемость крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления, иммуногенеза

Плазмоцисты (плазматические клетки)

• обеспечивают выработку гамма-глобулинов при появлении антигена

• По форме круглые или овальные, ядро расположено эксцентрично

• Цитоплазма резко базофильна, развитая гранулярная ЭПС для синтеза антител

• Светлый дворик - места отсутствия базофилии (центриоли и комплекс Гольджи)

• Тельца Русселя - места скопления иммуноглобулинов (оксифильны)

• Образуются из В-лимфоцитов в лимфоидных органах

• Встречаются в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге

Адипоциты (жировые клетки) - клетки, способные накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании, метаболизме воды, участвующие в терморегуляции

• Образуют белую или бурую жировую ткань

• Содержат в основном одну большую жировую каплю триглицеридов с небольшим количеством холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот

• В адипоцитах бурой жировой ткани жировые включения мелкие

• По мере увеличения жировой капли ЭПС и комплекс Гольджи редуцируются, а ядро сдавливается, уплощается и оттесняется на периферию клетки

Адвентициальные клетки - камбиальные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, дающие начало различным клеточным дифферонам (фибробластическому, миофибробластическому, адипоцитарному)

Межклеточное вещество

• Образуется путём секреции соединительнотканных клеток и из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства

• Состоит из 2 компонентов:

1. Коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон

2. Основного вещества

Коллагеновые волокна - состоят из белка коллагена, располагаются в рыхлой соединительной ткани в различных направлениях

- Коллаген синтезируется на рибосомах гранулярной ЭПС фибробластов - Прочные на разрыв Типы коллагена:

1 тип - соединительная ткань кожи, роговицы и склеры, кости и сухожилия 2 тип - гиалиновые и фиброзные хрящи, стекловидное тело, собственное вещество роговицы

3. тип - дерма плода, стенка крупных кровеносных сосудов, ретикулярные волокна органов кроветворения

4. тип - базальная мембрана и капсула хрусталика

5. тип - хорион, амнион, эндомизий, перимизий, кожа, вокруг клеток, синтезирующих коллаген (фибробласты, эндотелиальные и гладкомышечные клетки)

Уровни организации коллагенового волокна:

1. Молекулярный (1,4 нм) - триплет проколлагена

   • Экскретируется из клетки

2. Надмолекулярный (5 нм) - связанные между собой водородными связями 5-6 молекул протофибрилла, обращующие микрофибриллы

   • Тропоколлаген обращуется при отщеплении концевого участка проколлагена

3. Фибриллярный (20-100 нм) - при участии гликозаминогликанов, секретируемых фибробластами, формируются коллагеновые фибриллы

   • Состоит из чередующихся темных и светлых участков

4. Волоконный (1-10 мкм) - 1-10 фибрилл агрегатируются с образованием волокон

Ретикулярные волокна - начальная форма образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации - В составе коллаген 3 типа и углеводы

• Образуют трехмерную сеть - ретикулум

• Синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения

Эластические волокна - опроеделяют растяжимость и эластичность соединительной ткани

• На разрезе округлые и уплощенные

• В рыхлой соединительной ткани широко анастомозируют друг с другом

• Толщина 0,2-2 мкм

• Основной компонент - эластин, для которого характерны большое содержание пролина и глицина и наличие десмозина и изодесмозина, которые стабилируют эластин и придают ему способность к растяжению, эластичность.

В составе различают 2 компонента:

1. Микрофибриллярный

2. Аморфный

Уровни организации эластического волокна:

1. Молекулярный (2,8 нм) - глобулярный гликопротеин эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками

2. Надмолекулярный (3-3,5 нм) - молекулы эластина соединяются в цепь - эластиновые протофибриллы

3. Фибриллярный (8-19 нм) - эластиновые протофибриллы соединяются с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы

4. Волоконный - около 90% аморфного компонента эластического белка

(эластина) в центре, а по периферии - микрофибриллы

- Различают ещё элауниновые (микрофибриллы = аморфный компонент) и окситалановые (только микрофибриллы) волокна

Основное вещество (аморфный компонент) - гелеобразная субстанция внеклеточного матрикса являющаяся метаболической, интегративно-буферной многокомпонентной средой, которая окружает клеточные и волокнистые структуры соединительной ткани, нервы и сосуды.

Состав: белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма клеток, растворимые предшественники коллагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины, гликозаминогликаны и их комплексы

• Протеогликаны - белково-углеводные соединения (90-95% углеводов)

• Гликопротеины - белки и олигосахариды, входящие в состав волокон и аморфного вещества

  • Фибронектин - обуславливает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток

  • Фибриллин - формирует микрофибриллы

  • Ламинин - компонент базальной мембраны (три ППЦ, связанные дисульфидными соединениями и коллагеном 5 типа и поверхностными рецепторами клеток)

• Гликозаминогликаны - полисахариды из гексуроновой кислоты и аминосахаров

  • Проницаемы для О2, СО2, но непроницаемы для чужеродных тел и белков

  • Определяют гидрофильность ткани

  • участвуют в формировании волокнистых структур соединительной ткани и их механических свойств, репаративных процессах соединительной ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток

Плотные соединительные ткани Классификация:

1. Оформленные

   1. Организованная параллельно в одном направлении (сухожилия, связки, фиброзные мембраны)

   2. Организованная параллельно в разных направлениях (роговица, склера)

2. Неоформленные (дерма)

Плотная оформленная соединительная ткань, организованная параллельно в одном направлении - это сухожилия + выйная связка (из эластических волокон!)

• Они состоят из сухожильных (коллагеновых) волокон, между которыми располагаются сухожильные клетки (разновидность фиброцитов), а также из фибробластов и аморфного вещества

Пучок 1 порядка - отдельное коллагеновое волокно, состоящее из фибрилл, отделенное от другого волокна слоем тендиноцитов

Пучок 2 порядка - несколько пучков 1 порядка, окруженных эндотендинием

(тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани)

Пучок 3 порядка - из пучков 2 порядка, окружены перитендинием (более толстые прослойки соединительной ткани)

• Иногда пучком 3 порядка является само сухожилие

Пучок 4 порядка - пучки 3 порядка, окруженные эпитендинием (ещё более толстый слой соединительной ткани) - В крупных сухожилиях

• В эндо-, пери- и эпитендинии входят кровеносные сосуды, нервы

Фиброзные мембраны - плотная соединительная ткань, организованная параллельно в разных направлениях

• Фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, капсулы органов, твердая мозговая оболочка, склера, надхрящница, надкостница, белочная оболочка яичка и яичника

• Трудно растяжимы из-за того, что фибробласты и фиброциты располагаются в несколько слоев друг над другом

• Кроме коллагеновых, есть эластические волокна

• Пучки волокон переходят из одного слоя в другой, и слои имеют разное направление относительно друг друга

Классификация соединительных тканей со специальными свойствами:

1. Ретикулярная

2. Жировая

3. Слизистая

Ретикулярная ткань - имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток, ретикулярных волокон и основного вещества

• Ретикулярные волокна - продукт синтеза ретикулярных клеток, аргирофильны (окрашиваются серебром)

• По растяжимости между коллагеновыми и эластическими - Различают 2 типа:

• Собственно ретикулярные (окончательные, сожержат коллаген 3 типа)

• Преколлагеновые (начальная форма образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации)

Жировая ткань - скопление адипоцитов

Бывает:

- Белая (широко распространена)

• Под кожей, в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области

• Между клетками в узких прослойках рыхлой соединительной ткани располагаются ориентированные во всех направлениях тонкие коллагеновые волокна, фибробласты, лимфоциты, тучные клетки (мастоциты), широкопетлистая сеть кровеносных и лимфатических капилляров

• Обменная и механическая функция

- Бурая (встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами)

• Состоит из бурых жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами

• Принимают участие в теплопродукции

• В них много митохондрий и много мелких жировых включений

• Регулируют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты с высвобождением энергии

Слизистая соединительная ткань

• Встречается только у зародыша (например, пуповина)

• Различают крупные звездчатой формы фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки

• Способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина

• Фибробласты слизистой ткани пуповины (вартонов студень) синте-зируют коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, а также ламинин и гепарансульфат

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты)

• Много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас

• Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (гранул меланина)

• Содержат биологически активные амины, регулирующие вместе с мастоцитами тонус стенок сосудов

• Происходят из стволовых клеток нервного гребня