Гистология соед. ткань
.pdfСоединительная ткань - большая группа полидифферонных тканей производных мезенхимы с преобладанием межклеточного вещества, участвующих в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Принцип организации соединительных тканей:
1.Волокнистые структуры коллагенового и эластического типов
2.основное (аморфное) вещество
3.клеточные элементы
+ органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани (количество, форма, соотношение различных видов клеток, их функция, взаимодействие между собой, соотношение клеток и волокон)
Межклеточное вещество представляет собой:
1.Волокнистые структуры (коллагеновые и эластические; ретикулярные или аргирофильные – разновидность коллагеновых волокон, образованные белком коллагеном III тип)
2.Аморфный компонент (гликозоаминогликаны, гликопротеины, протеогликаны)
Клетки представляют собой, главным образом, фибробласты, их диффероны (малодифференцированный фибробласт, юный, зрелый, активно синтезирующий, фиброцит, фиброкласт и миофибробласт)
Функции:
1.Трофическая - интегративно-буферная среда играет роль посредника в осуществлении транспорта воды, солей, питательных веществ
2.Защитная - заключается в предохранении организма от нефизиологических механических повреждений и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма (физическая защита - костная ткань; клеточный и гуморальный иммунтитет - макрофаги и иммунокомпетентные клетки)
3.Опорная - обеспечивается коллагеновыми и эластичными волокнами
4.Пластическая - адаптация к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении
5.Морфогенетическая (структурнообразовательная) - формированием тканевых комплексов и обеспечением общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок)
Источник развития соединительных тканей - мезенхима. Она образуется в результате дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхотома, а так же из нервного гребня.
Классификация соединительных тканей:
I.Скелетные ткани
1.Хрящевые (гиалиновая, эластическая, волокнистая)
2.Костные (пластинчатая, ретикулофиброзгая, цемент и дентин зуба)
II.Собственно соединительные ткани
1.Волокнистые ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая)
2.Волокнистая
-Рыхлая (межтканевые прослойки в органах, вокруг сосудов и нервов)
-Плотные
•Оформленная (сухожилия, связки, апоневрозы)
•Неоформленная (сетчатый слой дермы и др.)
Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1.Обнаруживается во всех органах
2.Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды
3.Образует строму многих органов
4.Состоит из клеток различной гистогенетической детерминации и межклеточного вещества
Основными клетками соединительной ткани являются:
-Фибробласты (дифферон фибриллообразующих клеток)
-Макрофагоциты
-Мастоциты (тучные клетки)
-Адвентициальные клетки
-Плазмоциты
-Перициты
-Адипоциты
-Лейкоциты (мигрируют из крови)
-Пигментные клетки (иногда)
Фибробласты - клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины
•Источниками развития служат стволовые клетки мезенхимного происхождения
•Дифференцируясь, дают начало:
-полустволовым клеткам-предшественникам
-малодифференцированным и дифференцированным фибробластам (зрелым, активно функционирующим)
-фиброцитам
-миофибробластам
-фиброкластам
•Главная функция - образование основного вещества и волокон, участие в заживлении ран, развитии грануляционной ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др.
Малодифференцированные фибробласты - клетки с небольним количеством отростков, базофильной цитоплазмой с большим количеством рибосом, обладающие низким уровнем синтеза и секреции белка, способные к размножению митозом
Дифференцированные зрелые фибробласты - активно функционирующие (синтезирующие) клетки со светлыми овальными ядрами и базофильной цитоплазмой с развитыми ЭПС, митохондриями и лизосомами.
-Способны к движению после связывания с опорными фибриллярными структурами из-за микрофиламентов с белками типа актина и миозина
Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов
-В них утрачивается клеточный центр, уменьшается количество других органелл общего значения
-Цитоплазма содержит небольшое число вакуолей, липидов и гликогена
-Синтез коллагена и других веществ в резко снижен, поэтому базофилия цитоплазмы маленькая
Миофибробласты - клетки, морфологически сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагена, но и сократительных белков в значительном количестве
-Имеют хорошо развитую ЭПС (отличие от гладких мышечных клеток)
-Наблюдаются в грануляционной ткани в условиях регенерации раневого процесса и в матке при развитии беременности
Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов
-Развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, крупные немногочисленные митохондрии, развит лизосомальный аппарат
-Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кислыми протеазами лизосом
Макрофаги - гетерогенная специализированная клеточная популяция макрофагической системы организма Макрофаги делятся на 2 группы:
1.Подвижные - способны к движению в организме
-рыхлой волокнистой соединительной ткани (гистиоциты)
-Серозных полостей
-Воспалительных экссудатов
-Альвеолярные макрофаги
2.Покоящиеся (резистентные)
-Костного мозга
-Костной (остеокласты) и хрящевой (хондрокласты) ткани
-Селезенки и лимфатических узлов (дендритные макрофаги)
-Внутриэпидермальные (клетки Лангерганса)
-Ворсин плаценты (клетки Кащенко-Хофбауэра)
-Макрофаги ЦНС (микроглии)
Строение макрофагов:
-В основном одноядерные, но есть и полинуклеарные (10-20 ядер) (гигансткие клетки инородных тел, остеокласты и хондрокласты)
-Ядро мононуклеарных макрофагов небольших размеров округлые, бобовидные или неправильные по форме
-Цитоплазма базофильна, содержит большое количество лизосом и пиноцитозных пузырьков
-В цитоплазме выделяют «клеточную периферию», представленную сетью актиновых филаментов, обеспечивающих передвижение, втягивание цитопазмы, эндо- и экзоцитоз
-На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, гормонов, иммуноглобулинов (наличие рецепторов иммуноглобулинов => участие макрофагов в иммунных реакциях)
-Синтезируют протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим, антибактериальные вещества для внутри- и внеклеточного расщепления чужеродного материала
-Секретирубт ИЛ-1, повышающий адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами, активирует синтез ДНК в лимфоцитах
-Вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В- лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов
-Вырабатывают противоопухолевые факторы, факторы роста клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов
Функция макрофагов - защитная, проявляется в виде:
1.Поглощение с дальнейшим расщеплением/изоляцией инородного материала
2.Обезвреживание инородного материала при контакте
3.Передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам
4.Стимулирующие воздействие на другие клетки защитной системы организма
Макрофаг образуется из промороцитов костного мозга и моноцитов крови
Мастоциты (тучные клетки)
-Имеют специфическую зернистость в цитоплазме (гепарин, хондроитинсерные кислоты типа А и С, гиалуроновую кислоту, гистамин, серотонин)
-Гранулы из-за глюкозаминогликанов метахроматийны
-Гранулы имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение
-Органеллы развиты слабо, в цитоплазме обнаруживаются протеазы, липазы, кислая и шелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза
-Маркер - гистидиндекарбоксилаза
-Форма различна из-за амебоидного движения
-Способны секретировать и выбрасывать гранулы
-Обнаруживаются везде, где есть прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в слизистой оболочке ЖКТ, матки, в молочной железе, тимусе, миндалинах, по ходу кровеносных сосудов (периваскулярные мастоцисты)
-Понижают свертываемость крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления, иммуногенеза
Плазмоцисты (плазматические клетки)
-обеспечивают выработку гамма-глобулинов при появлении антигена
-По форме круглые или овальные, ядро расположено эксцентрично
-Цитоплазма резко базофильна, развитая гранулярная ЭПС для синтеза антител
-Светлый дворик - места отсутствия базофилии (центриоли и комплекс Гольджи)
-Тельца Русселя - места скопления иммуноглобулинов (оксифильны)
-Образуются из В-лимфоцитов в лимфоидных органах
-Встречаются в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге
Адипоциты (жировые клетки) - клетки, способные накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании, метаболизме воды, участвующие в терморегуляции
-Образуют белую или бурую жировую ткань
-Содержат в основном одну большую жировую каплю триглицеридов с небольшим количеством холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот
-В адипоцитах бурой жировой ткани жировые включения мелкие
-По мере увеличения жировой капли ЭПС и комплекс Гольджи редуцируются, а ядро сдавливается, уплощается и оттесняется на периферию клетки
Адвентициальные клетки - камбиальные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, дающие начало различным клеточным дифферонам (фибробластическому, миофибробластическому, адипоцитарному)
Межклеточное вещество - Образуется путём секреции соединительнотканных клеток и из плазмы крови,
поступающей в межклеточные пространства Состоит из 2 компонентов:
1.Коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон
2.Основного вещества
Коллагеновые волокна - состоят из белка коллагена, располагаются в рыхлой соединительной ткани в различных направлениях
-Коллаген синтезируется на рибосомах гранулярной ЭПС фибробластов
-Прочные на разрыв
Типы коллагена:
1 тип - соединительная ткань кожи, роговицы и склеры, кости и сухожилия 2 тип - гиалиновые и фиброзные хрящи, стекловидное тело, собственное вещество роговицы
3 тип - дерма плода, стенка крупных кровеносных сосудов, ретикулярные волокна органов кроветворения 4 тип - базальная мембрана и капсула хрусталика
5 тип - хорион, амнион, эндомизий, перимизий, кожа, вокруг клеток, синтезирующих коллаген (фибробласты, эндотелиальные и гладкомышечные клетки)
Уровни организации коллагенового волокна:
1.Молекулярный (1,4 нм) - триплет проколлагена
-Экскретируется из клетки
2.Надмолекулярный (5 нм) - связанные между собой водородными связями 5-6 молекул протофибрилла, обращующие микрофибриллы
-Тропоколлаген обращуется при отщеплении концевого участка проколлагена
3.Фибриллярный (20-100 нм) - при участии гликозаминогликанов, секретируемых фибробластами, формируются коллагеновые фибриллы
-Состоит из чередующихся темных и светлых участков
4.Волоконный (1-10 мкм) - 1-10 фибрилл агрегатируются с образованием волокон
Ретикулярные волокна - начальная форма образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации
-В составе коллаген 3 типа и углеводы
-Образуют трехмерную сеть - ретикулум
-Синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения
Эластические волокна - опроеделяют растяжимость и эластичность соединительной ткани
-На разрезе округлые и уплощенные
-В рыхлой соединительной ткани широко анастомозируют друг с другом
-Толщина 0,2-2 мкм
-Основной компонент - эластин, для которого характерны большое содержание
пролина и глицина и наличие десмозина и изодесмозина, которые стабилируют эластин и придают ему способность к растяжению, эластичность.
В составе различают 2 компонента:
1.Микрофибриллярный
2.Аморфный
Уровни организации эластического волокна:
1.Молекулярный (2,8 нм) - глобулярный гликопротеин эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками
2.Надмолекулярный (3-3,5 нм) - молекулы эластина соединяются в цепь - эластиновые протофибриллы
3.Фибриллярный (8-19 нм) - эластиновые протофибриллы соединяются с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы
4.Волоконный - около 90% аморфного компонента эластического белка (эластина) в центре, а по периферии - микрофибриллы
-Различают ещё элауниновые (микрофибриллы = аморфный компонент) и окситалановые (только микрофибриллы) волокна
Основное вещество (аморфный компонент) - гелеобразная субстанция внеклеточного матрикса являющаяся метаболической, интегративно-буферной многокомпонентной средой, которая окружает клеточные и волокнистые структуры соединительной ткани, нервы и сосуды.
Состав: белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма клеток, растворимые предшественники коллагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины, гликозаминогликаны и их комплексы
•Протеогликаны - белково-углеводные соединения (90-95% углеводов)
•Гликопротеины - белки и олигосахариды, входящие в состав волокон и аморфного вещества
-Фибронектин - обуславливает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток
-Фибриллин - формирует микрофибриллы
-Ламинин - компонент базальной мембраны (три ППЦ, связанные дисульфидными соединениями и коллагеном 5 типа и поверхностными рецепторами клеток)
•Гликозаминогликаны - полисахариды из гексуроновой кислоты и аминосахаров
-Проницаемы для О2, СО2, но непроницаемы для чужеродных тел и белков
-Определяют гидрофильность ткани
-участвуют в формировании волокнистых структур соединительной ткани и их механических свойств, репаративных процессах соединительной ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток
Плотные соединительные ткани Классификация:
I.Оформленные
1.Организованная параллельно в одном направлении (сухожилия, связки, фиброзные мембраны)
2.Организованная параллельно в разных направлениях (роговица, склера)
II. Неоформленные (дерма)
Плотная оформленная соединительная ткань, организованная параллельно в одном направлении - это сухожилия + выйная связка (из эластических волокон!)
-Они состоят из сухожильных (коллагеновых) волокон, между которыми располагаются сухожильные клетки (разновидность фиброцитов), а так же из фибробластов и аморфного вещества
Пучок 1 порядка - отдельное коллагеновое волокно, состоящее из фибрилл, отделенное от другого волокна слоем тендиноцитов Пучок 2 порядка - несколько пучков 1 порядка, окруженных эндотендинием (тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани)
Пучок 3 порядка - из пучков 2 порядка, окружены перитендинием (более толстые прослойки соединительной ткани)
- Иногда пучком 3 порядка является само сухожилие Пучок 4 порядка - пучки 3 порядка, окруженные эпитендинием (ещё более толстый слой соединительной ткани)
-В крупных сухожилиях
•В эндо-, пери- и эпитендинии входят кровеносные сосуды, нервы
Фиброзные мембраны - плотная соединительная ткань, организованная параллельно в разных направлениях
-Фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, капсулы органов, твердая мозговая оболочка, склера, надхрящница, надкостница, белочная оболочка яичка и яичника
-Трудно растяжимы из-за того, что фибробласты и фиброциты располагаются в несколько слоев друг над другом
-Кроме коллагеновых, есть эластические волокна
-Пучки волокон переходят из одного слоя в другой, и слои имеют разное направление относительно друг друга
Классификация соединительных тканей со специальными свойствами:
1.Ретикулярная
2.Жировая
3.Слизистая
Ретикулярная ткань - имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток, ретикулярных волокон и основного вещества
-Ретикулярные волокна - продукт синтеза ретикулярных клеток, аргирофильны (окрашиваются серебром)
-По растяжимости между коллагеновыми и эластическими
-Различают 2 типа:
•Собственно ретикулярные (окончательные, сожержат коллаген 3 типа)
•Преколлагеновые (начальная форма образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации)
Жировая ткань - скопление адипоцитов Бывает:
-Белая (широко распространена)
•Под кожей, в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области
•Между клетками в узких прослойках рыхлой соединительной ткани располагаются ориентированные во всех направлениях тонкие коллагеновые волокна, фибробласты, лимфоциты, тучные клетки (мастоциты), широкопетлистая сеть кровеносных и лимфатических капилляров
•Обменная и механическая функция
-Бурая (встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами)
•Состоит из бурых жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами
•Принимают участие в теплопродукции
•В них много митохондрий и много мелких жировых включений
•Регулируют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты с высвобождением энергии
Слизистая соединительная ткань
-Встречается только у зародыша (например, пуповина)
-Различают крупные звездчатой формы фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки
-Способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина
-Фибробласты слизистой ткани пуповины (вартонов студень) синте-зируют коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, а также ламинин и гепарансульфат
Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты)
-Много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас
-Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (гранул меланина)
-Содержат биологически активные амины, регулирующие вместе с мастоцитами тонус стенок сосудов
-Происходят из стволовых клеток нервного гребня