Большое количество кровеносных сосудов (не только капилляров (входящих во вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза), но и достаточно крупных)
Отличие сосуда от псевдофолликула:
Кровообращение аденогипофиза
Портальная (воротная) система гипофиза – это чудесная сеть (т. е. кровь проходит через капилляры не один раз, а дважды) Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
К
ровоснабжение
аденогипофиза (передней доли гипофиза)
осуществляется из верхних и нижних
гипофизарных артерий, которые являются
ответвлениями внутренней сонной артерии.
Верхние гипофизарные артерии вступают
в воронку гипоталамуса и, проникая в
мозг, разветвляются в первичную
гемокапиллярную сеть. Эти капилляры
собираются в портальные вены, которые
направляются по ножке в переднюю долю
гипофиза, где снова разветвляются на
капилляры, образуя вторичную капиллярную
сеть. Нижние гипофизарные артерии
снабжают кровью преимущественно заднюю
долю гипофиза.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз)
Компоненты нейрогипофиза:
В соответствии с функцией, в задней доле гипофиза нет секреторных клеток.
Имеются же
следующие три компонента:
Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитамы. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров.
Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или нейросекреторными тельцами). Последние формируют нейрососудистые (нейрогемальные) синапсы, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.
Задняя доля гипофиза снабжается кровью в основном за счёт нижних гипофизарных артерий, которые являются ответвлениями внутренней сонной артерии.
Функция задней доли гипофиза: задняя доля гипофиза - это место, куда спускаются аксоны из супраоптического и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и где гормоны этих ядер (АДГ и окситоцин) через аксовазальные синапсы попадают в кровь большого круга кровообращения.
Эпифиз
Э
пифиз
- верхний мозговой придаток, или
шишковидное тело (corpus pineale). Расположен
на крыше среднего мозга, под мозолистым
телом
Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например, овариально-менструального цикла. Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются циркадными. Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи (светового и темнового периодов), и их зависимость от эпифиза свидетельствует о том, что гормонообразовательная деятельность последнего определяется его способностью различать смену световых раздражений, получаемых организмом.
Развитие эпифиза
У
зародыша человека эпифиз развивается
как выпячивание крыши III желудочка
промежуточного мозга на 5-6-й нед развития.
В его состав включается субкомиссуральный
орган, который развивается из эпендимы
III желудочка мозга. У человека и
млекопитающих он сильно редуцирован
(0,2 г). В результате дивергентной
дифференцировки нейральных стволовых
клеток развиваются два клеточных
дифферона - пинеалоцитарный и глиоцитарный.
Максимального развития эпифиз достигает
у детей до 7 лет.
Строение эпифиза
В эпифизе содержатся 4 основных компонента:
Соединительнотканная строма, представленная:
Капсулой
Отходящими от неё перегородками, которые разделяют железу на дольки
Пинеалоциты - секреторные клетки
В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической сети, рибосомы и полисомы.
Глиальные поддерживающие клетки (астроциты)
Астроциты преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Длинные отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.
Многочисленные капилляры
Гормоны эпифиза
Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее, ингибирующее) тропным гормонам аденогипофиза. Большое значение имеет выработка пинеалоцитами антигонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. играет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза.
Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин, тиротропин и др. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-серии клеток.
(
фолликулостимулирующий
гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон
(ЛГ) (лютропин), лактотропный гормон
(ЛТГ) (пролактин, лютеотропный гормон),
тиреотропный гормон (ТТГ), соматотропный
гормон (СТГ) (гормон роста, соматотропин),
адренокортикотропный гормон (АКТГ)) –
для того, чтобы вспомнить сокращения
Возрастные изменения эпифиза
У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевают атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком (ацервулюс).
Щитовидная железа
Щитовидная железа содержит два клеточных дифферона эндокриноцитов, развивающихся из стволовых клеток различного происхождения: Т-тироциты (фолликулярные клетки) (йодосодержащие гормоны) и С-тироциты (парафолликулярные клетки), вырабатывающие гормон тирокальцитонин и ряд других пептидов.
Развитие щитовидной железы
Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й нед как выпячивание стенки глотки между I и II парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа.
На уровне III-IV пары жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы.
Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, и проксимальная часть в виде ямки (слепое отверстие) в корне языка. У большинства других млекопитающих атрофируется также дистальный конец эпителиального тяжа, поэтому перешеек не развивается и обе доли щитовидной железы обособляются.
Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул, клетки которых дифференцируются в Т-тироциты.
Т-тироциты объединяются в фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами.
П
о
мере развития в зачаток железы врастают
также производные V пары жаберных
карманов - клетки так называемых
ультимобранхиальных телец. Это
С-тироциты, которые имеют нейроэктодермальную
природу, и в закладку щитовидной железы
они внедряются через ультимобранхиальные
зачатки.
Строение щитовидной железы
Железа покрыта капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, делящие её на дольки, в которых располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы.
Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы - замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования варьирующих размеров с полостью внутри, выстланные одним слоем эпителиальных клеток, представленных Т-тироцитами (фолликулярными клетками), а также С-тироцитами (парафолликулярными клетками) нейрального происхождения. В полость фолликула (или просвета) накапливается коллоид - секреторный продукт Т-тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина.
В дольке железы различают фолликулярные комплексы (микродольки), которые состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой.
Фолликулы в группе разделяются тонкими прослойками РВСТ с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, тучными клетками и лимфоцитами.
Размер фолликулов и образующих их стенку Т-тироцитов варьирует в нормальных физиологических условиях. Диаметр фолликулов варьирует от 0,02 до 0,9 мм. Основная масса фолликулов в норме выстлана Т-тироцитами кубической формы. Но в небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический.
По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, - плоским.
Увеличение размеров фолликулов обусловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой Т-тироцитов, сопровождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.
Фолликулярные клетки щитовидной железы (т-тироциты)
Т-тироциты (фолликулярные эндокриноциты) - железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликулов и располагающиеся в один слой на базальной мембране.
При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормальной функции) Т-тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра.
Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула.
На апикальной поверхности Т-тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки.
По мере усиления тиреоидной активности количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность Т-тироцитов, почти гладкая в период функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение Т-тироцитов с перифолликулярными пространствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тиреоидной активности на боковых поверхностях Т-тироцитов возникают пальцевидные выступы (интердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток.
В Т-тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе. Белковые продукты, синтезируемые Т-тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тиреоидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т. е. после расщепления тироглобулина).
Когда потребности организма в тиреоидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы), Т-тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Коллоид фолликула при этом становится более жидким и содержит многочисленные ресорбционные вакуоли.
Ослабление функциональной активности (гипофункция щитовидной железы) проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота же Т-тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.
Получается, что активность клетки сильнее влияет на реабсорбцию, чем на процессы биосинтеза, поэтому в основном коллоида больше или меньше
Секреторный цикл т-тироцитов
В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов.
Фаза продукции включает:
Поступление предшественников тирогло-булина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в Т-тироциты
Синтез полипептидных цепочек тироглобулина в грЭПС
Гликозилирование тироглобулина (соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью фермента тиропероксидазы в комплексе Гольджи
Синтез тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности Т-тироцитов и образование коллоида (йодирование тироглобулина). При этом к нейодированному тироглобулину присоединяется сначала один атом йода, а затем и второй, в результате чего образуются моно- и дийодтиронины. Последующая их комплексация дает трийодтиронин и тетрайодтиронин (тироксин).
Фаза выведения включает эндоцитоз тиреоидных гормонов, связанных с тироглобулином, которые подвергаются гидролизу с помощью лизосомных протеаз. Тироглобулин расщепляется до аминокислот, а монойодтирозин, дийодтирозин, трийодтиронин (Т3) и тетрайодтиронин (Т4) освобождаются в цитоплазму. Т3 и Т4 выводятся через базальную мембрану в капилляры и лимфатические капилляры, а монойодтирозин и дийодтирозин используются для синтеза новой молекулы тироглобулина.
Тиротропный гормон усиливает функцию щитовидной железы, стимулируя поглощение тироглобулина микроворсинками Т-тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.
Парафолликулярные клетки щитовидной железы (с-тироциты)
Во взрослом организме парафолликулярные эндокринные клетки локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних Т-тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула (интраэпителиальная локализация парафолликулярных клеток). Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани.
По размерам парафолликулярные клетки крупнее Т-тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму.
В отличие от Т-тироцитов парафолликулярные клетки не поглощают йод, но совмещают образование нейроаминов (норадреналина и серотонина) путем декарбоксилирования тирозина и 5-гидрокситриптофана (ароматических аминокислот - предшественников указанных нейроаминов) с биосинтезом белковых (олигопептидных) гормонов - кальцитонина и соматостатина.
Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафолликулярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Секреторные гранулы парафолликулярных клеток бывают двух типов.
В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные гранулы. Клетки данного типа вырабатывают кальцитонин.
В парафолликулярных клетках другого типа содержатся более крупные, но слабо осмиофильные гранулы. Эти клетки продуцируют соматостатин.
Гормоны щитовидной железы (трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина)
Паращитовидные железы
Околощитовидные железы (4-5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез 0,05-0,3 г.
Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция (паратирин стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая содержание кальция в крови, и снижает содержание фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в пищеварительном тракте) (есть вопрос про регуляцию обмена кальция в организме)
Паратирин и кальцитонин тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена (антагонисты). Гипокальциемия усиливает секрецию паратирина, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратирин также действуют на функцию почек и пищеварительный тракт, регулируя экскрецию и поглощение кальция в этих органах.
Р азвитие паращитовидных желез
Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III и IV пары жаберных карманов глоточной кишки.
На 5-6-й нед эмбриогенеза образуются четыре зачатка желез в виде эпителиальных почек.
На 7-8-й нед эти почки отшнуровываются от стенок жаберных карманов, присоединяясь к задней поверхности щитовидной железы.
В процессе гистогенеза эпителия околощитовидных желез составляющие его клетки становятся все более дифференцированными, их размеры увеличиваются, количество гликогена в них уменьшается, цитоплазма приобретает светлую окраску. Они называются главными паратироцитами.
У 5-месячного плода главные паратироциты дифференцируются на светлые и темные паратироциты.
На 10-м году жизни появляется следующий вид эпителиальных клеток желез - ацидофильные, или оксифильные, пара-тироциты.
В виде единичных включений в паренхиме околощитовидных желез могут находиться С-клетки, вырабатывающие кальцитонин.
Строение паращитовидных желез
Паренхима представлена трабекулами - эпителиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных клеток - паратироцитов, разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты межклеточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами.
Г
лавные
клетки секретируют паратирин, они
преобладают в паренхиме железы, имеют
небольшие размеры, полигональную форму.
В периферических зонах цитоплазма
базофильна, где рассеяны скопления
свободных рибосом (полисом). Секреторные
гранулы имеют диаметр 150-200 нм. При
усилении секреторной активности
околощитовидных желез главные клетки
увеличиваются в объеме.
Среди главных паратироцитов различают (Обычно на один темный приходится 3-5 светлых паратироцитов):
Светлые неактивные формы. В их цитоплазме встречаются включения гликогена и жира.
Темные активные формы. В них хорошо развиты органеллы синтеза секрета.
Оксифильные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В цитоплазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развитый комплекс Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Другая точка зрения состоит в том, что это клетки APUD-серии. Выделяют также промежуточный тип клеток.
Н
а
секреторную активность околощитовидных
желез не оказывают влияния гипофизарные
гормоны. Околощитовидная железа
по принципу обратной связи быстро
реагирует на малейшие колебания
содержания кальция в крови. Ее деятельность
усиливается при гипокальциемии (и
наоборот). Паратироциты обладают
рецепторами, способными непосредственно
воспринимать прямые влияния на них
ионов кальция.
Надпочечники
Надпочечники - это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. В корковом веществе (коре) надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции - глюкокортикоиды, минералокортикои-ды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза и гормонами почек - ренин-ангиотензиновой системой.
В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.
Развитие надпочечников
Закладка корковой части обнаруживается у зародыша человека на 5-й нед развития в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки.
В дальнейшем эти эпителиальные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой, собираются в компактное интерреналовое тело. Ацидофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры будущих надпочечников.
На 10-й нед внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящими тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.
В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, составляя большую часть коркового вещества надпочечника. В фетальной коре синтезируются главным образом глюкокортикоиды - кортизол и дегидроэпиандростерон, которые метаболизируются в печени в 16α-производные, из которых, в свою очередь, образуются в плаценте женские половые гормоны - эстрогены (эстриол, эстрадиол, эстрон).
В течение первого года жизни фетальная кора постепенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой.
Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются также половые валики - зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов.
Закладка мозговой части у зародыша человека происходит на 6-7-й нед развития в результате миграции клеток нервного гребня.
В процессе миграции происходит дивергентная дифференцировка малодифференцированных клеток в симпатобласты и хромаффинобласты.
Хромаффинобласты внедряются в интерреналовое тело, где размножаются и дифференцируются в хромаффиноциты и дают начало мозговому веществу надпочечников. Следовательно, железистые (хромаффинные) клетки мозгового вещества надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные.
У зародыша хромаффинные клетки вначале содержат только норадреналин (норэпинефрин), а на поздних стадиях эмбриогенеза появляются хромаффинные клетки, содержащие адреналин (эпинефрин).
С
импатобласты,
внедрившиеся в интерреналовое тело,
дивергентно дифференцируются в нейроны
и глиоциты интрамуральных ганглиев.
С
троение
надпочечников
В толще капсулы нередко обнаруживаются скопления клеток коры в виде узелков различных размеров.
Кора надпочечников
К
летки
коры надпочечника, или кортикостероциты,
образуют эпителиальные тяжи, ориентированные
перпендикулярно к поверхности
надпочечника. В коре надпочечника
имеется три основные зоны: клубочковая
зона, составляющая около 15 % толщины
коры, пучковая зона - 75 % и сетчатая зона
- 10 % толщины коры. Промежутки между
эпителиальными тяжами заполнены рыхлой
соединительной тканью, по которой
проходят кровеносные капилляры и нервные
волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой
имеется тонкий слой мелких
малодифференцированных эпителиальных
клеток, размножением которых обеспечивается
регенерация коры и создается возможность
возникновения добавочных интерреналовых
телец, иногда обнаруживаемых на
поверхности надпочечников и нередко
оказывающихся источниками опухолей (в
том числе и злокачественных).
Клубочковая зона
Образована мелкими кортикостероцитами, которые формируют округлые скопления («клубочки»). В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пузырьками, между которыми обнаруживаются рибосомы. Многочисленные митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо развит комплекс Гольджи.
Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода. Гормон эпифиза адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой системы, а тормозящее - натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать как стимулирующее (Е), так и тормозящее (F) влияние. При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обусловливающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью.
При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровождающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного ритма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минералокортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу.
Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малодифференцированных клеток. Она называется промежуточной зоной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон.
Пучковая зона
Занимает среднюю часть коры и наиболее выражена.
Кортикостероциты этой зоны отличаются крупными размерами, кубической или призматической формой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов (ячеистая) (эти липиды – готовые глюкокортикоиды). Митохондрии крупные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвящихся трубок (везикулярные или тубулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. Это всё светлые кортикостероциты.
В этой зоне наряду со светлыми клетками встречаются в разном количестве темные клетки с уплотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но повышенное количество рибонуклеопротеидов. В темных клетках, помимо агранулярной эндоплазматической сети, имеется гранулярная эндоплазматическая сеть. Полагают, что в темных клетках осуществляется синтез специфических белков - ферментов, которые в дальнейшем участвуют в образовании кортикостероидов, о чем свидетельствует обильное содержание в цитоплазме темных клеток рибосом.
Светлые и темные клетки представляют разные функциональные состояния одних и тех же кортикостероцитов. По мере выработки стероидов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения готового секреторного продукта в кровь.
В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы фосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией, высвобождаемой затем для энергетического обеспечения всех процессов жизнедеятельности, протекающих в каждой клетке организма. Глюкокортикоиды форсируют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков.
Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфоцитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процессы в организме.
Сетчатая зона
В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. Кортикостероциты в сетчатой зоне уменьшаются в размерах и становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Содержание в них липидных включений убывает, а число темных клеток возрастает. Кристы митохондрий в клетках трубчатые. Эндоплазматическая сеть преимущественно вакуолярная, в цитоплазме преобладают свободные рибосомы. Комплекс Гольджи хорошо развит.
Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки отличаются ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называются Х-зоной. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации.
В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах.
М озговое вещество надпочечников
Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани.
Мозговое вещество надпочечников образовано скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы - хромаффинных клеток, между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды).
Различают:
Светлые хромаффинные клетки (адреноциты), секретирующие адреналин
Темные хромаффинные клетки (норадреноциты), секретирующие норадреналин.
Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины – норадреналин, адреналин и промежуточный метаболит ДОФА. Гранулы также содержат пептиды - энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам (APUD-серии клеток). Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы.
После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках откладывается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом эти клетки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего эти клетки получают наименование хромаффинных, или осмиофильных, или аргирофильных.
Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкие мышечные клетки сосудов, пищеварительного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюконеогенез), липидов (липолиз).
К
атехоловые
амины образуются из аминокислоты
тирозина, которая при декарбоксилировании
образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин),
из которого последовательно образуются
норадреналин и адреналин. Действие
катехоламинов на клетки-мишени реализуется
через α- и β-адренергические мембранные
рецепторы, связанные с G-белком,
активирующим или ингибирующим
аденилатциклазу. Образование и выброс
в кровь катехоламинов стимулируется
при активации симпатической нервной
системы.
Роль надпочечников в стрессовых ситуациях
При стрессах,
сопровождающихся сильными эмоциональными
реакциями страха или ярости, преобладает
активность симпатической нервной
системы над парасимпатической. При этом
повышается не только активность
постганглионарных симпатических
нейронов, но и секреция клеток мозгового
вещества надпочечника. В кровь поступают
большие количества норадреналина и
адреналина. В результате учащаются и
усиливаются сокращения сердца, повышается
артериальное давление, увеличивается
объем циркулирующей крови в сосудах
мышц и центральной нервной системы, в
кровь из печени выбрасываются запасы
глюкозы. Усиленное выделение адреналина
и н
орадреналина
клетками мозгового вещества надпочечника
происходит и рефлекторно при резком
охлаждении, боли и других видах стресса.
Симпатоадреналовая система — это физиологическая связь между симпатической нервной системой и мозговым веществом надпочечников. Она играет важную роль в физиологическом ответе организма на внешние раздражители.
Параганглии и интерреналовые тела
Параганглии, подобно мозговому веществу надпочечников, состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня.
Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, яичниках, матке, почках и т. д.) параганглии, параганглии в составе узлов симпатического ствола и чревного сплетения.
Снаружи они окружены соединительной тканью, прослойки которой проникают между тяжами зернистых эндокриноцитов. Гранулы с катехоламинами придают клеткам зернистость, видимую при микроскопическом исследовании
Зернистые эндокриноциты диаметром 10-15 мкм имеют овальную или округлую форму и содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины. Эндокриноциты окружены поддерживающими глиоцитами параганглия. Капилляр синусоидного типа с фенестрированными эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой.
Хромаффинные клетки синтезируют и секретируют катехоламины, регулирующие сосудистый тонус, метаболизм и реакцию на стресс.
Интерренальные тела состоят из клеток, идентичных корковому веществу надпочечников.
В широкой связке матки, в яичнике, в придатке яичка, возле мочеточников, на нижней полой вене, в области чревного сплетения, на поверхности самих надпочечников в виде узелков (писал выше стр. 23)
Состоят из хромаффинных клеток, функции те же, что и у коркового вещества
Диффузная эндокринная система
Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Название группы эндокринных клеток, составляющих APUD-серию, происходит от первых букв английских слов amine precursor uptake and decarboxylation (поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников).
Их название отражает основной признак клеток данной серии - способность накапливать предшественники биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Полипептидные гормоны играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции.
По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии.
Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла.
Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются.
Для клеток APUD-серии характерно:
Присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов
Поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.)
Декарбоксилирование аминов
В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток.
В базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной.
Г
истогенетические
и гистофизиологические различия не
дают оснований для объединения всех
так называемых апудоцитов в единую
(генетически) клеточную систему. Несмотря
на сходство по некоторым, главным образом
гистохимическим, признакам, эндокринные
клетки неэндокринных органов являются
составными элементами соответствующих
тканей, образуя в этих тканях линии
дивергентной клеточной дифференцировки,
или клеточные диффероны. По этой причине
различают клетки APUD-серии различного
происхождения (см. таблицу)
В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций.
Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе.
(Паракринное воздействие —тип действия гормонов, при котором гормон, образующийся в одной клетке, поступает в межклеточную жидкость и влияет на клетки, расположенные в непосредственной близости (не поступая в кровь))