Добавил:
Здесь собраны файлы для СФ и общие дисциплины других факультетов. Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

.pdf
Скачиваний:
6
Добавлен:
30.08.2025
Размер:
7.59 Mб
Скачать

вязкость которой в 36 раз выше, чем воздуха. Большая часть жидкости после рождения ребенка переходит в начинающие открываться капилляры легких, другая часть жидкость через рот выходит наружу во время рождения, третья — заглатывается и даже выполняет определенную пищеварительную функцию. Всасывание жидкости в легкие происходит в течение нескольких часов и обусловлено более высоким онкотическим давлением крови. Часть амниотической жидкости всасывается в лимфатические сосуды легких.

Низкая растяжимость легких, равно как и низкая возбудимость дыхательного центра у новорожденного, также является препятствием для вдоха. Устойчивость новорожденного к асфиксии связана с преобладанием у него анаэробных процессов над аэробными. Мозг новорожденного характеризуется низким метаболизмом, его относительная устойчивость к гипоксии связана также с достаточными запасами гликогена для получения энергии анаэробным путем и более медленным, чем у взрослых, падением артериального давления в ответ на асфиксию. Итак, у новорожденного имеются факторы, направленные как на стимуляцию дыхания, так и на сдерживание его, однако обычно доминируют первые.

К концу внутриутробного периода развития альвеолы уже дифференцированы и легкие потенциально способны увеличивать свой объем на вдохе. Однако, недостаток или отсутствие сурфактанта приводит к слипанию альвеол, образованию нефизиологических ателектазов и даже неонатальной смерти ребенка.

У новорожденного реципрокная деятельность дыхательного центра осуществляется, главным образом, за сет рефлекса ГерингаБрейера (у взрослого человека его роль выражена меньше): дыхательный центр новорожденного имеет высокую чувствительность к импульсам, идущим от рецепторов растяжения легких (в частности, гладких мышц бронхиол). Недостаточную зрелость дыхательного центра и компенсирует повышенная активность рефлекса ГерингаБрейера. К нервному контролю дыхания присоединяются и эндокринные факторы: например, гормоны щитовидной железы повышают чувствительность дыхательного центра к приходящим стимулам.

С возрастом морфофункциональные показатели внешнего дыхания существенно изменяются (табл. 18.3): дыхательная поверхность легких резко возрастает, частота дыхания снижается, увеличивается дыхательный объем, относительные величины альвеолярной вентиляции и потребления кислорода уменьшаются. Частота дыхания устойчиво снижается к 18-20 годам, но в наибольшей степени — в первые два года. Абсолютная величина минутного объема дыхания (МОД) с возрастом увеличивается, однако МОД, отнесенный к массе тела или его поверхности, уменьшается, что обусловлено снижением интенсивности обмена веществ. Высокая интенсивность легочной вентиляции у детей компенсирует более низкую, чем у взрослых, утилизацию кислорода. Так, у детей младшего школьного возраста 1 л кислорода извлекается, в среднем, из 30 л вдыхаемого воздуха, а у взрослого человека — из 26 л. Облегчающаяся в процессе онтогенетического развития утилизация кислорода связана с уменьше-

175

Таблица 18.3 Сравнительная характеристика параметров дыхательной системы у новорожденного и взрослого человека

Показатели

Единицы

Новорожденные

Взрослые

 

измерения

 

 

Площадь поверхности тела

м2

0,21

1.9

Масса тела

КГ

40

70

Вес легких

Г

50

800

Диаметр трахеи

мм

8

18

Диаметр бронхиолей

мм

0,1

0,2

Число разветвленных

п-106

1,5

14

дыхательных путей

мкм

50-100

200-300

Диаметр альвеол

Число альвеол

п-106

24

296

Площадь поверхности альвеол

м2

4

80

Жизненная емкость легких

МЛ-КГ-1

33

52

Остаточная емкость

мл- КГ-1

30

34

Мертвое пространство

МЛ-КГ-1

2,2

2,2

Дыхательный объем

мл- к г -1

6

7

Частота дыхания в покое

дых-мин-1

40

20

Альвеолярная вентиляция

мл- К Г -1 • мин'

100-150

60

Потребление Ог в покое

мл-кг-1 -мин'1

6

3

Относительный МОД

л-мин-1 - К Г -1

306

106

нием в более старших возрастных группах относительного количества плазмы крови и межтканевой жидкости, которые являются препятствием для газообмена. Для детей характерна слабая растяжимость легких: у новорожденных она в 40 раз меньше, чем у взрослых людей. Поэтому дыхательные мышцы — главным образом, инспираторные — затрачивают на вентиляцию легких много энергии. Достижение дефинитивного (зрелого) уровня развития респираторной системы происходит к 16-17 годам.

Пищеварение. Глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты легко проникают в организм плода через плаценту. Большое количество глюкозы депонируется в виде гликогена в печени и скелетных мышцах. К моменту рождения печень плода содержит в 2- 3 раза больше гликогена, чем печень взрослого человека. 90% накопленного гликогена расходуется на энергетическое обеспечение в первые 2-3 часа после рождения, когда прекращается плацентарное кровоснабжение. Недоношенные дети имеют недостаточные запасы глюкозы.

Концентрация глюкозы в крови ребенка тотчас после рождения выше, чем у плода. Это связано с повышенной активностью нервной системы и высокой концентрацией циркулирующих катехолами-нов, вызывающих гликогенолиз. В связи с тем, что запасы глюкозы исчерпываются в организме ребенка уже в первые часы жизни,

176

источником

его

энергоснабжения и

периоде

новорожденности

становятся

жиры.

 

 

 

 

 

 

У детей раннего возраста преобладает мембранное и

внутриклеточное пищеварение; последнее осуществляется по

механизму пино-цитоза. У грудных детей, помимо мембранного,

внутриклеточного и полостного пищеварения, имеет место и

аутолитический тип пищеварения, который за счет ферментов,

содержащихся в женском молоке (особенно молозиве), компенсирует

недостаточность полостного пищеварения.

 

 

 

На протяжении первого года жизни женское молоко, имеющее в

своем составе оптимальное количество веществ, необходимых для

развития ребенка, является основным продуктом питания. Углеводы

молока, главным

образом,

представлены

молочным сахаром

(лактозой). В женском молоке содержится Д-лактоза. Поскольку в

полости рта и желудке молоко находится очень короткое время, оно

не подвергается там сколько-нибудь существенным изменениям.

Гидролиз лактозы происходит преимущественно в области

щеточной каймы кишечного эпителия.

В-лактоза женского молока

более медленно, чем а-лактоза коровьего молока, подвергается

гидролизу в тонком кишечнике и частично поступает в толстый

кишечник, где происходит ее дальнейшее расщепление бактериальной

флорой. Это способствует поддержанию нормального

биоценоза

кишечника.

 

 

 

 

 

 

 

После введения ребенку прикорма, содержащего большое

количество крахмала, возрастает роль амилазной активности

слюнных желез и поджелудочной железы.

 

 

 

Переваривание белков осуществляется при участии многих

ферментов желудка, поджелудочной железы и тонкого кишечника.

Особенностью переваривания и усвоения белков у новорожденных

является большая роль внутриклеточного звена пищеварения. В

первые два месяца жизни ребенка пепсиноген переходит в пепсин

не под влиянием соляной кислоты, которая еще не вырабатывается,

а под влиянием молочной кислоты. У грудных детей кислотность

желудочного сока ниже, чем у взрослых (рН, соответственно, равно

3-4 ед. и 1-2 ед.), что обеспечивает оптимум действия пепсина.

Однако, в этот возрастной период наибольшей активностью обладает

химозин желудочного сока, осуществляющий створаживание молока,

образуя его мелкие хлопья, что облегчает гидролиз казеина (легко

расщепляющегося белка). В отличие от женского молока для

казеиногена коровьего молока характеры крупные сгустки, что

затрудняет его дальнейшее переваривание. В результате, у детей

первых недель жизни усвоение белков женского молока составляет

90-95%, а белков коровьего молока — 60-70%. Более высокой

абсорбции белков женского молока способствуют содержащиеся в нем

протео-литические

ферменты (пепсин и трипсин).

 

 

Относительно слабая переваривающая сила желудочного сока у

новорожденного биологически целесообразна с той точки зрения,

что материнские глобулины, находящиеся в

молоке, не

расщепляются в желудке ребенка, и, всасываясь

в кишечнике в

нативном

виде,

в какой-то

мере

обеспечивают

иммунитет

ребенка.

 

 

 

 

 

 

 

177

У детей первого года жизни жиры женского молока, благодаря

наличию липазы в слюне, желудочном соке и самом молоке,

начинают расщепляться в желудке. Гидролиз жира может

происходить и в отсутствие желчных солей. Жиры с длинной

углеродной цепью расщепляются под влиянием панкреатической

липазы в присутствии желчных кислот. Следовательно, незрелость

внешнесекреторной функции печени оказывает существенное

влияние на степень абсорбции жира. Новорожденный ребенок

способен абсорбировать 85-90% жира женского молока. Однако, жиры

коровьего молока усваиваются в этом периоде в значительно

меньшем количестве. В связи с этим, для приготовления

адаптированных молочных смесей используется добавка жиров

растительного происхождения, которые легче подвергаются гидролизу

и усвоению, чем жиры коровьего молока.

Нейрогуморальная регуляция желудка проявляется в конце первого

месяца жизни ребенка, когда гистамин у новорожденного начинает

оказывать стимулирующее влияние на желудочную секрецию.

Моторная функция желудка слабо выражена; кардиальный

сфинктер имеет низкий тонус, в результате чего содержимое желудка

нередко забрасывается в пищевод и срыгивается; из-за слабости

пилоричес-кого сфинктера отмечается ускоренный переход пищевых

масс из желудка в

12-перстную кишку.

внешнесекреторная функция

В первые месяцы жизни ребенка

поджелудочной железы быстро нарастает (особенно при

искусственном вскармливании), обеспечивая гидролиз легкоусвояемых

пищевых веществ молока. Так, объем панкреатической секреции к

концу 1-го года жизни увеличивается в 10 раз. Увеличивается и

ферментативная активность панкреатического сока: первой повышается

активность протеиназ, а к 9 годам становится максимальной амило- и

липо-литическая активность.

печени развивается медленно; во

Пищеварительная

функция

внутриутробном периоде главная функция печени состоит в образовании белков плазмы. В течение первого полугодия постнатальной жизни ребенок получает преимущественно жировую диету (около 50% калорийности женского молока покрывается за счет жира, что сопровождается его недорасшеплением в кишечнике). Последнее объясняется ограниченной липазной активностью поджелудочной железы в этот возрастной период и недостатком желчных солей, образуемых гепатоцитами. Особенно низка активность желчеобразования у недоношенных детей. Этот дефицит при грудном вскармливании в какой-то мере компенсируется хорошим эмульгированием жира женского молока.

Дезаминизация аминокислот в печени в неонатальном периоде мало эффективна. В первые дни жизни ребенка наблюдается недоразвитие глюкоронилтрансферазной активности, что ограничивает возможности экскреции билирубина. Это является главной причиной билирубинемии новорожденных (физиологическая желтуха). У недоношенных детей активность глюкоронилтрансферазы особенно недостаточна, и, следовательно, предрасположенность к желтухе у них выражена больше.

178

Поджелудочная железа способна к секреторной деятельности уже непосредственно после рождения. Панкреатическую секрецию может поддерживать молочная кислота, имеющаяся в желудке в раннем постнатальном периоде, когда сколько-нибудь значительные количества соляной кислоты там отсутствуют. У ребенка объем панкреатической секреции к концу 1-го года жизни увеличивается в 10 раз, а амилазы — в 25 раз. Активность протеиназ достигает максимального уровня к 3 годам; амило - и липолитическая активность выходят на зрелый уровень к 9 годам.

В процессе внутриутробного развития в системе пищеварения нарастает число эндокринных клеток и в них повышается содержание регуляторных пептидов (гастрина, секретина и др.). К моменту рождения в кишечнике ребенка содержатся все необходимые для пищеварения ферменты: энтерокиназа, щелочная и кислая фосфота-за, эрепсин, лактоза и другие, причем, активность сахарозы и мальтозы проявляется раньше, чем лактозы. С возрастом их содержание увеличивается. В детском возрасте выработка протеаз в кишечнике увеличивается в 40 раз, что обеспечивает более интенсивное расщепление белка.

Транспорт глюкозы через эпителий тощей кишки начинается на 20-й неделе внутриутробного развития, однако, взрослого уровня эта функция достигает через несколько лет после рождения.

Всасывание жиров у недоношенных детей ниже, чем у родившихся в срок, а у последних ниже, чем у более старших детей. Это объясняется низким уровнем синтеза и транспорта солей желчных кислот в первый год жизни.

Участие пищеварительной системы в детоксикации организма особенно важно для новорожденного ребенка, когда другие пути выведения токсических продуктов метаболизма (почки, печень, кожа) в этом возрасте еще незрелые. В этот возрастной период высока роль пищеварительного тракта и для поддержания водного и электролитного гомеостаза, поскольку почечная функция еще не установилась в полной мере.

При стрессе, особенно у недоношенных, прохождение пищи по незрелому желудочно-кишечному тракту ускоряется, что приводит к снижению всасывания воды и питательных веществ и дегидратации ребенка.

Почки и водно-солевой обмен. В организме плода и ребенка общее содержание жидкости повышено. У ребенка раннего возраста внеклеточная жидкость составляет около 45% массы тела, а к зрелому возрасту она уменьшается до 18% (рис. 18.5). Такая динамика обусловлена уменьшением интерстициального пространства: внутри клеток нарастает содержание недиффундирующих протеинов и других осмотически активных субстанций, вследствие чего увеличиваются объем внутриклеточной жидкости и размеры клеток. Кроме того, у новорожденных и грудных детей из-за высокой активности альдостсрона в организме задерживаются гидрофильные ионы натрия.

179

Рис. 18.5. Возрастная характеристика распределения воды у плода и детей различною возраста.

I— общее содержание воды;

II— внутриклеточная жидкость;

III — внеклеточная жидкость.

Рис.18.6. Скорость клубочковой фильтрации (сплошная линия) и фракционная экскреция натрия (пунктирная линия) у новорожденного и ребенка первых лет жизни.

Кровоток в почках плода и скорость клубочковой фильтрации (СКФ) низкие, но в течение первых недель после рождения они резко увеличиваются (табл. 18.4, рис. 18.6). Увеличение СКФ у новорожденного, в основном, обусловлено уменьшением сопротивления почечных артериол и увеличением фракции сердечного выброса, поступающей непосредственно в почки. Если у новорожденного на долю почек приходится 5% минутного объема крови, то у взрослых эта величина достигает 20%. Усиление фильтрации вызвано повышением кровяного давления в капиллярах клубочка, а также увеличивающейся с возрастом площадью фильтрации.

180

 

Таблица 18.4 Возрастные изменения скорости клубочковой

 

 

фильтрации (СКФ)

 

СКФ, мл-мин-1м-2

 

 

 

Возраст ребенка

 

 

 

 

 

10-20

 

 

Первые 3 дня после рождения

1

— 2 недели 2 - 4 месяца

20-35

 

6

— 1 2 месяцев 1 — 3 года

35-45

 

 

 

 

45-60

 

 

 

 

60-75

 

У ребенка все основные процессы в почках отличаются от таковых у взрослого человека. Относительно малы площадь фильтрующей мембраны клубочков почек и диаметр пор в ней, что обуславливает сниженную фильтрационную способность клубочков. Клеточные механизмы реабсорбции глюкозы к моменту рождения сформированы, однако, аминокислоты у новорожденного реабсорбируются менее интенсивно и выводятся из организма со вторичной мочой. Максимальная величина осмолярности мочи у новорожденных вдвое меньше, чем у взрослых. Отчасти это вызвано тем, что только небольшое количество поступающего с пищей белка метаболизиру-ется и выделяется в виде мочевины, которая могла бы повысить осмотическое давление мочи.

С возрастом концентрирующая способность почек повышается в связи с увеличением длины петель Генле. Концентрирование мочи зависит и от воздействия вазопрессина (антидиуретический гормон) на собирательные трубочки почки. Причем, почки новорожденного практически нечувствительны к АДГ.

При относительно повышенном потреблении ионов натрия (или специальной натриевой нагрузке) почки новорожденных, как и в исходном состоянии, продолжают реабсорбировать хлорид натрия, в то время как почки взрослого человека после натриевой нагрузки усиливают его экскрецию. Это обусловлено тем, что в незрелых почках содержится альдостерон, который уменьшает концентрацию Na+ во вторичной моче. Механизм концентрации мочи достигает взрослого уровня к концу первого года жизни.

Особенностью почек новорожденных является также низкий уровень секреции веществ из крови в просвет канальцев. В первые дни жизни моча новорожденных менее кислая. Кислотность мочи у новорожденных в большей степени обеспечивается ионами водорода, а не аммония.

Основные функции почек и условиях покоя выходят на взрослый уровень доиольно рано — к 2-3 годам, но при водной нагрузке выявляется их недостаточность — мочи выделяется относительно мало.

Обмен энергии и терморегуляция. Плод находится в условиях,

близких к условиям основного обмена, расход энергии скелетными мышцами невелик, отсутствуют также затраты энергии на терморегуляцию. Во внутриутробном периоде основным источником энергии является глюкоза; в организме преобладают анаболические процессы.

181

Особенности энергетического обмена у ребенка обусловлены

интенсивным увеличением длины

и массы тела, высоким уровнем

биосинтетической

деятельности,

а

также

функциональной

незрелостью системы кислородообеспечения. У новорожденного

высок уровень гликолитических процессов, которые обуславливают

его наибольшую устойчивость к гипоксии. Интенсивность гликолиза у

детей первого года жизни на 30-35% выше, чем у взрослых; особенно

она высока в первые 3 месяца жизни. В последующем интенсивность

гликолиза постепенно снижается, а уровень окислительных

процессов нарастает. Расход энергии у ребенка существенно отличается

от такового у взрослого человека. Величина основного обмена

относительно массы или поверхности тела в период

новорожденности в два раза выше, чем у взрослых, и продолжает

нарастать до двухлетнего возраста, после чего постепенно снижается.

Уменьшается и расход энергии на рост и развитие организма, за

исключением короткого подъема в период подросткового скачка роста.

Активация энергетических процессов в это время обусловлена, в

частности, усиленной секрецией соматотропина.

обмена от периода

Абсолютная же

величина

энергетического

новорожденности до юношеского возраста увеличивается.

Интенсивность основного обмена нарастает с закреплением

антигравитационных реакций: удержание головы в вертикальном

положении, позы сидения, позы стояния.

 

 

 

На фоне снижения относительных величин энергетического обмена

с возрастом происходит изменение процентного соотношения его

компонентов (рис.18.7). В среднем, у детей в возрасте 6-12 лет на

основной обмен приходится 50% энергии, на рост — 12%,

физическую активность — 25%, потери энергопродуцирующих

веществ с калом

— 8%, в

основном,

за счет невсосавшихся

жиров.

 

 

 

 

 

 

Рис. 18.7. Общий расход калорий за сутки в зависимости от возраста и массы тела.

182

Повышенный расход энергии у детей, особенно раннего возраста, обусловлен также функциональной незрелостью системы теплорегуляции. Терморегуляция плода не нуждается в реализации собственных механизмов, поскольку он находится в организме матери.

У новорожденных температура тела поддерживается между 36 и 37°С, однако, при понижении температуры окружающей среды на несколько градусов ниже температуры комфорта дети, особенно недоношенные, теряют гораздо больше тепла с единицы поверхности кожи, чем взрослые. Это обусловлено неспособностью детей раннего возраста поддерживать в этих условиях метаболизм на высоком уровне, большой теплопроводностью их кожных покровов; в отличие от взрослых, у новорожденных не проявляется холодовая дрожь (за исключением случаев воздействия экстремально низких температур). При хорошей регуляции теплопродукции у детей менее совершенна регуляция теплоотдачи. Так, при холодовой экспозиции потери тепла у новорожденного компенсируются за счет подключения химической терморегуляции как дополнительного источника теплопродукции. Такая реакция организма с энергетической точки зрения является крайне неэкономичной и характерна для детей первых лет жизни. Организм же взрослого человека в ответ на охлаждение реагирует сужением кожных сосудов (физическая терморегуляция), что представляет собой весьма экономичный способ сохранения температуры тела. У детей важным источником тепла является бурая жировая ткань.

При повышении температуры воздуха на 2°С выше кожной температура тела у доношенных детей способна поддерживаться на нормальном уровне. Терморегуляция в этих условиях осуществляется за счет увеличения частоты дыхания, усиления потоотделения и снижения мышечной активности. У недоношенных детей вазодиля-тация сосудов кожи незначительна; рефлексы потоотделения также еще незрелы. В целом нарушения температурного гомеостаза у недоношенных новорожденных при изменении температуры внешней среды развиваются быстрее, чем у доношенных.

Завершается развитие системы терморегуляции приблизительно к 17 годам. Совершенствование терморегуляции происходит за счет более адекватного реагирования адренергической системы и щитовидной железы, усиления кожных вазомоторных реакций, появления терморегуляционного тонуса скелетных мышц в виде холодовой дрожи в результате охлаждения организма, снижения порога потоотделения и увеличения количества пота в ответ на повышение температуры тела.

18.3. Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.

У плода человека количество нейронов ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели внутриутробного развития и остается постоянным до пожилого возраста. После рождения дифференцированные нейроны уже не обладают митотической активностью, тогда как пролиферация глиальных клеток мозга продолжается. Постоянство

183

числа нейронов головного мозга играет основную роль в накоплении и сохранении информации.

Незрелость глиальных клеток обуславливает дефицит защитной и опорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и неэкономичное распространение возбуждения по нервным волокнам (из-за недостаточной миелинизации), а также большую проницаемость гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).

Во время рождения ребенка его мозг характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким метаболизмом и преобладанием в этот период анаэробного пути получения энергии. Относительные величины массы мозга новорожденного и размеров его головы в 4 раза больше, чем у взрослого человека. У плода и новорожденного в связи с низким уровнем тормозных медиаторов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольшой силе раздражения. Активность тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Процессы возбуждения и торможения можно выявить на ЭЭГ в последней фазе внутриутробного периода, причем раньше в спинном мозге, а затем в коре больших полушарий, вызванные потенциалы в незрелом мозге отличаются от аналогичных в зрелом мозге: низкая амплитуда, удлиненный латентный период, нестабильность формы и даже исчезновение ответа при повторных стимулах. Эти критерии имеют важное практическое значение для определения степени функциональной зрелости мозга ребенка.

Электрическая активность мозга. Спонтанная электрическая активность мозга появляется в раннем пренатальном периоде. ЭЭГ может быть отведена от мозга плода путем наложения электродов на живот матери или при введении их во влагалище, а в случае преждевременных родов (например, после кесарева сечения) — прямо с поверхности головы. Биотоки начинают регистрироваться у плода с 3-5 месяцев, хотя кора головного мозга появляется лишь с 6-го месяца. Следовательно, биотоки мозга, проявившиеся во время раннего фе-тального периода, связаны с субкортикальными структурами.

Тип ЭЭГ, свойственный здоровым новорожденным в период бодрствования, формируется к 36-й неделе внутриутробного развития. Начиная с этого периода, ЭЭГ приобретает непрерывный характер, она синергична в обоих полушариях; регистрируются волны низкой амплитуды с частотой 1-2 и 3-4 Гц. Типичная картина сна появляется на ЭЭГ в 7 или 8 месяцев пренатальной жизни. Преобладающей формой сна недоношенных детей является активный сон, во время которого отмечаются десинхронизация, быстрые движения глаз, вздрагивание, отсутствие шейных тонических рефлексов, нерегулярный сердечный и дыхательный ритм. По мере развития плода продолжительность быстрого сна снижается, а доля медленного сна увеличивается. Динамика ЭЭГ показана на рис. 18.8. Свойственный человеку а-ритм ЭЭГ отмечается с 3-4 месяца постнатального развития и обычно стабилизируется к 13 годам.

184