
Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)
.pdf
вязкость которой в 36 раз выше, чем воздуха. Большая часть жидкости после рождения ребенка переходит в начинающие открываться капилляры легких, другая часть жидкость через рот выходит наружу во время рождения, третья — заглатывается и даже выполняет определенную пищеварительную функцию. Всасывание жидкости в легкие происходит в течение нескольких часов и обусловлено более высоким онкотическим давлением крови. Часть амниотической жидкости всасывается в лимфатические сосуды легких.
Низкая растяжимость легких, равно как и низкая возбудимость дыхательного центра у новорожденного, также является препятствием для вдоха. Устойчивость новорожденного к асфиксии связана с преобладанием у него анаэробных процессов над аэробными. Мозг новорожденного характеризуется низким метаболизмом, его относительная устойчивость к гипоксии связана также с достаточными запасами гликогена для получения энергии анаэробным путем и более медленным, чем у взрослых, падением артериального давления в ответ на асфиксию. Итак, у новорожденного имеются факторы, направленные как на стимуляцию дыхания, так и на сдерживание его, однако обычно доминируют первые.
К концу внутриутробного периода развития альвеолы уже дифференцированы и легкие потенциально способны увеличивать свой объем на вдохе. Однако, недостаток или отсутствие сурфактанта приводит к слипанию альвеол, образованию нефизиологических ателектазов и даже неонатальной смерти ребенка.
У новорожденного реципрокная деятельность дыхательного центра осуществляется, главным образом, за сет рефлекса ГерингаБрейера (у взрослого человека его роль выражена меньше): дыхательный центр новорожденного имеет высокую чувствительность к импульсам, идущим от рецепторов растяжения легких (в частности, гладких мышц бронхиол). Недостаточную зрелость дыхательного центра и компенсирует повышенная активность рефлекса ГерингаБрейера. К нервному контролю дыхания присоединяются и эндокринные факторы: например, гормоны щитовидной железы повышают чувствительность дыхательного центра к приходящим стимулам.
С возрастом морфофункциональные показатели внешнего дыхания существенно изменяются (табл. 18.3): дыхательная поверхность легких резко возрастает, частота дыхания снижается, увеличивается дыхательный объем, относительные величины альвеолярной вентиляции и потребления кислорода уменьшаются. Частота дыхания устойчиво снижается к 18-20 годам, но в наибольшей степени — в первые два года. Абсолютная величина минутного объема дыхания (МОД) с возрастом увеличивается, однако МОД, отнесенный к массе тела или его поверхности, уменьшается, что обусловлено снижением интенсивности обмена веществ. Высокая интенсивность легочной вентиляции у детей компенсирует более низкую, чем у взрослых, утилизацию кислорода. Так, у детей младшего школьного возраста 1 л кислорода извлекается, в среднем, из 30 л вдыхаемого воздуха, а у взрослого человека — из 26 л. Облегчающаяся в процессе онтогенетического развития утилизация кислорода связана с уменьше-
175

Таблица 18.3 Сравнительная характеристика параметров дыхательной системы у новорожденного и взрослого человека
Показатели |
Единицы |
Новорожденные |
Взрослые |
|
измерения |
|
|
Площадь поверхности тела |
м2 |
0,21 |
1.9 |
Масса тела |
КГ |
40 |
70 |
Вес легких |
Г |
50 |
800 |
Диаметр трахеи |
мм |
8 |
18 |
Диаметр бронхиолей |
мм |
0,1 |
0,2 |
Число разветвленных |
п-106 |
1,5 |
14 |
дыхательных путей |
мкм |
50-100 |
200-300 |
Диаметр альвеол |
|||
Число альвеол |
п-106 |
24 |
296 |
Площадь поверхности альвеол |
м2 |
4 |
80 |
Жизненная емкость легких |
МЛ-КГ-1 |
33 |
52 |
Остаточная емкость |
мл- КГ-1 |
30 |
34 |
Мертвое пространство |
МЛ-КГ-1 |
2,2 |
2,2 |
Дыхательный объем |
мл- к г -1 |
6 |
7 |
Частота дыхания в покое |
дых-мин-1 |
40 |
20 |
Альвеолярная вентиляция |
мл- К Г -1 • мин' |
100-150 |
60 |
Потребление Ог в покое |
мл-кг-1 -мин'1 |
6 |
3 |
Относительный МОД |
л-мин-1 - К Г -1 |
306 |
106 |
нием в более старших возрастных группах относительного количества плазмы крови и межтканевой жидкости, которые являются препятствием для газообмена. Для детей характерна слабая растяжимость легких: у новорожденных она в 40 раз меньше, чем у взрослых людей. Поэтому дыхательные мышцы — главным образом, инспираторные — затрачивают на вентиляцию легких много энергии. Достижение дефинитивного (зрелого) уровня развития респираторной системы происходит к 16-17 годам.
Пищеварение. Глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты легко проникают в организм плода через плаценту. Большое количество глюкозы депонируется в виде гликогена в печени и скелетных мышцах. К моменту рождения печень плода содержит в 2- 3 раза больше гликогена, чем печень взрослого человека. 90% накопленного гликогена расходуется на энергетическое обеспечение в первые 2-3 часа после рождения, когда прекращается плацентарное кровоснабжение. Недоношенные дети имеют недостаточные запасы глюкозы.
Концентрация глюкозы в крови ребенка тотчас после рождения выше, чем у плода. Это связано с повышенной активностью нервной системы и высокой концентрацией циркулирующих катехолами-нов, вызывающих гликогенолиз. В связи с тем, что запасы глюкозы исчерпываются в организме ребенка уже в первые часы жизни,
176

источником |
его |
энергоснабжения и |
периоде |
новорожденности |
|||
становятся |
жиры. |
|
|
|
|
|
|
У детей раннего возраста преобладает мембранное и |
|||||||
внутриклеточное пищеварение; последнее осуществляется по |
|||||||
механизму пино-цитоза. У грудных детей, помимо мембранного, |
|||||||
внутриклеточного и полостного пищеварения, имеет место и |
|||||||
аутолитический тип пищеварения, который за счет ферментов, |
|||||||
содержащихся в женском молоке (особенно молозиве), компенсирует |
|||||||
недостаточность полостного пищеварения. |
|
|
|
||||
На протяжении первого года жизни женское молоко, имеющее в |
|||||||
своем составе оптимальное количество веществ, необходимых для |
|||||||
развития ребенка, является основным продуктом питания. Углеводы |
|||||||
молока, главным |
образом, |
представлены |
молочным сахаром |
||||
(лактозой). В женском молоке содержится Д-лактоза. Поскольку в |
|||||||
полости рта и желудке молоко находится очень короткое время, оно |
|||||||
не подвергается там сколько-нибудь существенным изменениям. |
|||||||
Гидролиз лактозы происходит преимущественно в области |
|||||||
щеточной каймы кишечного эпителия. |
В-лактоза женского молока |
||||||
более медленно, чем а-лактоза коровьего молока, подвергается |
|||||||
гидролизу в тонком кишечнике и частично поступает в толстый |
|||||||
кишечник, где происходит ее дальнейшее расщепление бактериальной |
|||||||
флорой. Это способствует поддержанию нормального |
биоценоза |
||||||
кишечника. |
|
|
|
|
|
|
|
После введения ребенку прикорма, содержащего большое |
|||||||
количество крахмала, возрастает роль амилазной активности |
|||||||
слюнных желез и поджелудочной железы. |
|
|
|
||||
Переваривание белков осуществляется при участии многих |
|||||||
ферментов желудка, поджелудочной железы и тонкого кишечника. |
|||||||
Особенностью переваривания и усвоения белков у новорожденных |
|||||||
является большая роль внутриклеточного звена пищеварения. В |
|||||||
первые два месяца жизни ребенка пепсиноген переходит в пепсин |
|||||||
не под влиянием соляной кислоты, которая еще не вырабатывается, |
|||||||
а под влиянием молочной кислоты. У грудных детей кислотность |
|||||||
желудочного сока ниже, чем у взрослых (рН, соответственно, равно |
|||||||
3-4 ед. и 1-2 ед.), что обеспечивает оптимум действия пепсина. |
|||||||
Однако, в этот возрастной период наибольшей активностью обладает |
|||||||
химозин желудочного сока, осуществляющий створаживание молока, |
|||||||
образуя его мелкие хлопья, что облегчает гидролиз казеина (легко |
|||||||
расщепляющегося белка). В отличие от женского молока для |
|||||||
казеиногена коровьего молока характеры крупные сгустки, что |
|||||||
затрудняет его дальнейшее переваривание. В результате, у детей |
|||||||
первых недель жизни усвоение белков женского молока составляет |
|||||||
90-95%, а белков коровьего молока — 60-70%. Более высокой |
|||||||
абсорбции белков женского молока способствуют содержащиеся в нем |
|||||||
протео-литические |
ферменты (пепсин и трипсин). |
|
|
||||
Относительно слабая переваривающая сила желудочного сока у |
|||||||
новорожденного биологически целесообразна с той точки зрения, |
|||||||
что материнские глобулины, находящиеся в |
молоке, не |
||||||
расщепляются в желудке ребенка, и, всасываясь |
в кишечнике в |
||||||
нативном |
виде, |
в какой-то |
мере |
обеспечивают |
иммунитет |
||
ребенка. |
|
|
|
|
|
|
|
177

У детей первого года жизни жиры женского молока, благодаря |
|||
наличию липазы в слюне, желудочном соке и самом молоке, |
|||
начинают расщепляться в желудке. Гидролиз жира может |
|||
происходить и в отсутствие желчных солей. Жиры с длинной |
|||
углеродной цепью расщепляются под влиянием панкреатической |
|||
липазы в присутствии желчных кислот. Следовательно, незрелость |
|||
внешнесекреторной функции печени оказывает существенное |
|||
влияние на степень абсорбции жира. Новорожденный ребенок |
|||
способен абсорбировать 85-90% жира женского молока. Однако, жиры |
|||
коровьего молока усваиваются в этом периоде в значительно |
|||
меньшем количестве. В связи с этим, для приготовления |
|||
адаптированных молочных смесей используется добавка жиров |
|||
растительного происхождения, которые легче подвергаются гидролизу |
|||
и усвоению, чем жиры коровьего молока. |
|||
Нейрогуморальная регуляция желудка проявляется в конце первого |
|||
месяца жизни ребенка, когда гистамин у новорожденного начинает |
|||
оказывать стимулирующее влияние на желудочную секрецию. |
|||
Моторная функция желудка слабо выражена; кардиальный |
|||
сфинктер имеет низкий тонус, в результате чего содержимое желудка |
|||
нередко забрасывается в пищевод и срыгивается; из-за слабости |
|||
пилоричес-кого сфинктера отмечается ускоренный переход пищевых |
|||
масс из желудка в |
12-перстную кишку. |
внешнесекреторная функция |
|
В первые месяцы жизни ребенка |
|||
поджелудочной железы быстро нарастает (особенно при |
|||
искусственном вскармливании), обеспечивая гидролиз легкоусвояемых |
|||
пищевых веществ молока. Так, объем панкреатической секреции к |
|||
концу 1-го года жизни увеличивается в 10 раз. Увеличивается и |
|||
ферментативная активность панкреатического сока: первой повышается |
|||
активность протеиназ, а к 9 годам становится максимальной амило- и |
|||
липо-литическая активность. |
печени развивается медленно; во |
||
Пищеварительная |
функция |
внутриутробном периоде главная функция печени состоит в образовании белков плазмы. В течение первого полугодия постнатальной жизни ребенок получает преимущественно жировую диету (около 50% калорийности женского молока покрывается за счет жира, что сопровождается его недорасшеплением в кишечнике). Последнее объясняется ограниченной липазной активностью поджелудочной железы в этот возрастной период и недостатком желчных солей, образуемых гепатоцитами. Особенно низка активность желчеобразования у недоношенных детей. Этот дефицит при грудном вскармливании в какой-то мере компенсируется хорошим эмульгированием жира женского молока.
Дезаминизация аминокислот в печени в неонатальном периоде мало эффективна. В первые дни жизни ребенка наблюдается недоразвитие глюкоронилтрансферазной активности, что ограничивает возможности экскреции билирубина. Это является главной причиной билирубинемии новорожденных (физиологическая желтуха). У недоношенных детей активность глюкоронилтрансферазы особенно недостаточна, и, следовательно, предрасположенность к желтухе у них выражена больше.
178

Поджелудочная железа способна к секреторной деятельности уже непосредственно после рождения. Панкреатическую секрецию может поддерживать молочная кислота, имеющаяся в желудке в раннем постнатальном периоде, когда сколько-нибудь значительные количества соляной кислоты там отсутствуют. У ребенка объем панкреатической секреции к концу 1-го года жизни увеличивается в 10 раз, а амилазы — в 25 раз. Активность протеиназ достигает максимального уровня к 3 годам; амило - и липолитическая активность выходят на зрелый уровень к 9 годам.
В процессе внутриутробного развития в системе пищеварения нарастает число эндокринных клеток и в них повышается содержание регуляторных пептидов (гастрина, секретина и др.). К моменту рождения в кишечнике ребенка содержатся все необходимые для пищеварения ферменты: энтерокиназа, щелочная и кислая фосфота-за, эрепсин, лактоза и другие, причем, активность сахарозы и мальтозы проявляется раньше, чем лактозы. С возрастом их содержание увеличивается. В детском возрасте выработка протеаз в кишечнике увеличивается в 40 раз, что обеспечивает более интенсивное расщепление белка.
Транспорт глюкозы через эпителий тощей кишки начинается на 20-й неделе внутриутробного развития, однако, взрослого уровня эта функция достигает через несколько лет после рождения.
Всасывание жиров у недоношенных детей ниже, чем у родившихся в срок, а у последних ниже, чем у более старших детей. Это объясняется низким уровнем синтеза и транспорта солей желчных кислот в первый год жизни.
Участие пищеварительной системы в детоксикации организма особенно важно для новорожденного ребенка, когда другие пути выведения токсических продуктов метаболизма (почки, печень, кожа) в этом возрасте еще незрелые. В этот возрастной период высока роль пищеварительного тракта и для поддержания водного и электролитного гомеостаза, поскольку почечная функция еще не установилась в полной мере.
При стрессе, особенно у недоношенных, прохождение пищи по незрелому желудочно-кишечному тракту ускоряется, что приводит к снижению всасывания воды и питательных веществ и дегидратации ребенка.
Почки и водно-солевой обмен. В организме плода и ребенка общее содержание жидкости повышено. У ребенка раннего возраста внеклеточная жидкость составляет около 45% массы тела, а к зрелому возрасту она уменьшается до 18% (рис. 18.5). Такая динамика обусловлена уменьшением интерстициального пространства: внутри клеток нарастает содержание недиффундирующих протеинов и других осмотически активных субстанций, вследствие чего увеличиваются объем внутриклеточной жидкости и размеры клеток. Кроме того, у новорожденных и грудных детей из-за высокой активности альдостсрона в организме задерживаются гидрофильные ионы натрия.
179

Рис. 18.5. Возрастная характеристика распределения воды у плода и детей различною возраста.
I— общее содержание воды;
II— внутриклеточная жидкость;
III — внеклеточная жидкость.
Рис.18.6. Скорость клубочковой фильтрации (сплошная линия) и фракционная экскреция натрия (пунктирная линия) у новорожденного и ребенка первых лет жизни.
Кровоток в почках плода и скорость клубочковой фильтрации (СКФ) низкие, но в течение первых недель после рождения они резко увеличиваются (табл. 18.4, рис. 18.6). Увеличение СКФ у новорожденного, в основном, обусловлено уменьшением сопротивления почечных артериол и увеличением фракции сердечного выброса, поступающей непосредственно в почки. Если у новорожденного на долю почек приходится 5% минутного объема крови, то у взрослых эта величина достигает 20%. Усиление фильтрации вызвано повышением кровяного давления в капиллярах клубочка, а также увеличивающейся с возрастом площадью фильтрации.
180

|
Таблица 18.4 Возрастные изменения скорости клубочковой |
||||
|
|
фильтрации (СКФ) |
|
СКФ, мл-мин-1м-2 |
|
|
|
Возраст ребенка |
|
|
|
|
|
|
10-20 |
|
|
|
Первые 3 дня после рождения |
||||
1 |
— 2 недели 2 - 4 месяца |
20-35 |
|
||
6 |
— 1 2 месяцев 1 — 3 года |
35-45 |
|
||
|
|
|
45-60 |
|
|
|
|
|
60-75 |
|
У ребенка все основные процессы в почках отличаются от таковых у взрослого человека. Относительно малы площадь фильтрующей мембраны клубочков почек и диаметр пор в ней, что обуславливает сниженную фильтрационную способность клубочков. Клеточные механизмы реабсорбции глюкозы к моменту рождения сформированы, однако, аминокислоты у новорожденного реабсорбируются менее интенсивно и выводятся из организма со вторичной мочой. Максимальная величина осмолярности мочи у новорожденных вдвое меньше, чем у взрослых. Отчасти это вызвано тем, что только небольшое количество поступающего с пищей белка метаболизиру-ется и выделяется в виде мочевины, которая могла бы повысить осмотическое давление мочи.
С возрастом концентрирующая способность почек повышается в связи с увеличением длины петель Генле. Концентрирование мочи зависит и от воздействия вазопрессина (антидиуретический гормон) на собирательные трубочки почки. Причем, почки новорожденного практически нечувствительны к АДГ.
При относительно повышенном потреблении ионов натрия (или специальной натриевой нагрузке) почки новорожденных, как и в исходном состоянии, продолжают реабсорбировать хлорид натрия, в то время как почки взрослого человека после натриевой нагрузки усиливают его экскрецию. Это обусловлено тем, что в незрелых почках содержится альдостерон, который уменьшает концентрацию Na+ во вторичной моче. Механизм концентрации мочи достигает взрослого уровня к концу первого года жизни.
Особенностью почек новорожденных является также низкий уровень секреции веществ из крови в просвет канальцев. В первые дни жизни моча новорожденных менее кислая. Кислотность мочи у новорожденных в большей степени обеспечивается ионами водорода, а не аммония.
Основные функции почек и условиях покоя выходят на взрослый уровень доиольно рано — к 2-3 годам, но при водной нагрузке выявляется их недостаточность — мочи выделяется относительно мало.
Обмен энергии и терморегуляция. Плод находится в условиях,
близких к условиям основного обмена, расход энергии скелетными мышцами невелик, отсутствуют также затраты энергии на терморегуляцию. Во внутриутробном периоде основным источником энергии является глюкоза; в организме преобладают анаболические процессы.
181

Особенности энергетического обмена у ребенка обусловлены |
||||||
интенсивным увеличением длины |
и массы тела, высоким уровнем |
|||||
биосинтетической |
деятельности, |
а |
также |
функциональной |
||
незрелостью системы кислородообеспечения. У новорожденного |
||||||
высок уровень гликолитических процессов, которые обуславливают |
||||||
его наибольшую устойчивость к гипоксии. Интенсивность гликолиза у |
||||||
детей первого года жизни на 30-35% выше, чем у взрослых; особенно |
||||||
она высока в первые 3 месяца жизни. В последующем интенсивность |
||||||
гликолиза постепенно снижается, а уровень окислительных |
||||||
процессов нарастает. Расход энергии у ребенка существенно отличается |
||||||
от такового у взрослого человека. Величина основного обмена |
||||||
относительно массы или поверхности тела в период |
||||||
новорожденности в два раза выше, чем у взрослых, и продолжает |
||||||
нарастать до двухлетнего возраста, после чего постепенно снижается. |
||||||
Уменьшается и расход энергии на рост и развитие организма, за |
||||||
исключением короткого подъема в период подросткового скачка роста. |
||||||
Активация энергетических процессов в это время обусловлена, в |
||||||
частности, усиленной секрецией соматотропина. |
обмена от периода |
|||||
Абсолютная же |
величина |
энергетического |
||||
новорожденности до юношеского возраста увеличивается. |
||||||
Интенсивность основного обмена нарастает с закреплением |
||||||
антигравитационных реакций: удержание головы в вертикальном |
||||||
положении, позы сидения, позы стояния. |
|
|
|
|||
На фоне снижения относительных величин энергетического обмена |
||||||
с возрастом происходит изменение процентного соотношения его |
||||||
компонентов (рис.18.7). В среднем, у детей в возрасте 6-12 лет на |
||||||
основной обмен приходится 50% энергии, на рост — 12%, |
||||||
физическую активность — 25%, потери энергопродуцирующих |
||||||
веществ с калом |
— 8%, в |
основном, |
за счет невсосавшихся |
|||
жиров. |
|
|
|
|
|
|
Рис. 18.7. Общий расход калорий за сутки в зависимости от возраста и массы тела.
182

Повышенный расход энергии у детей, особенно раннего возраста, обусловлен также функциональной незрелостью системы теплорегуляции. Терморегуляция плода не нуждается в реализации собственных механизмов, поскольку он находится в организме матери.
У новорожденных температура тела поддерживается между 36 и 37°С, однако, при понижении температуры окружающей среды на несколько градусов ниже температуры комфорта дети, особенно недоношенные, теряют гораздо больше тепла с единицы поверхности кожи, чем взрослые. Это обусловлено неспособностью детей раннего возраста поддерживать в этих условиях метаболизм на высоком уровне, большой теплопроводностью их кожных покровов; в отличие от взрослых, у новорожденных не проявляется холодовая дрожь (за исключением случаев воздействия экстремально низких температур). При хорошей регуляции теплопродукции у детей менее совершенна регуляция теплоотдачи. Так, при холодовой экспозиции потери тепла у новорожденного компенсируются за счет подключения химической терморегуляции как дополнительного источника теплопродукции. Такая реакция организма с энергетической точки зрения является крайне неэкономичной и характерна для детей первых лет жизни. Организм же взрослого человека в ответ на охлаждение реагирует сужением кожных сосудов (физическая терморегуляция), что представляет собой весьма экономичный способ сохранения температуры тела. У детей важным источником тепла является бурая жировая ткань.
При повышении температуры воздуха на 2°С выше кожной температура тела у доношенных детей способна поддерживаться на нормальном уровне. Терморегуляция в этих условиях осуществляется за счет увеличения частоты дыхания, усиления потоотделения и снижения мышечной активности. У недоношенных детей вазодиля-тация сосудов кожи незначительна; рефлексы потоотделения также еще незрелы. В целом нарушения температурного гомеостаза у недоношенных новорожденных при изменении температуры внешней среды развиваются быстрее, чем у доношенных.
Завершается развитие системы терморегуляции приблизительно к 17 годам. Совершенствование терморегуляции происходит за счет более адекватного реагирования адренергической системы и щитовидной железы, усиления кожных вазомоторных реакций, появления терморегуляционного тонуса скелетных мышц в виде холодовой дрожи в результате охлаждения организма, снижения порога потоотделения и увеличения количества пота в ответ на повышение температуры тела.
18.3. Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.
У плода человека количество нейронов ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели внутриутробного развития и остается постоянным до пожилого возраста. После рождения дифференцированные нейроны уже не обладают митотической активностью, тогда как пролиферация глиальных клеток мозга продолжается. Постоянство
183

числа нейронов головного мозга играет основную роль в накоплении и сохранении информации.
Незрелость глиальных клеток обуславливает дефицит защитной и опорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и неэкономичное распространение возбуждения по нервным волокнам (из-за недостаточной миелинизации), а также большую проницаемость гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).
Во время рождения ребенка его мозг характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким метаболизмом и преобладанием в этот период анаэробного пути получения энергии. Относительные величины массы мозга новорожденного и размеров его головы в 4 раза больше, чем у взрослого человека. У плода и новорожденного в связи с низким уровнем тормозных медиаторов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольшой силе раздражения. Активность тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.
Процессы возбуждения и торможения можно выявить на ЭЭГ в последней фазе внутриутробного периода, причем раньше в спинном мозге, а затем в коре больших полушарий, вызванные потенциалы в незрелом мозге отличаются от аналогичных в зрелом мозге: низкая амплитуда, удлиненный латентный период, нестабильность формы и даже исчезновение ответа при повторных стимулах. Эти критерии имеют важное практическое значение для определения степени функциональной зрелости мозга ребенка.
Электрическая активность мозга. Спонтанная электрическая активность мозга появляется в раннем пренатальном периоде. ЭЭГ может быть отведена от мозга плода путем наложения электродов на живот матери или при введении их во влагалище, а в случае преждевременных родов (например, после кесарева сечения) — прямо с поверхности головы. Биотоки начинают регистрироваться у плода с 3-5 месяцев, хотя кора головного мозга появляется лишь с 6-го месяца. Следовательно, биотоки мозга, проявившиеся во время раннего фе-тального периода, связаны с субкортикальными структурами.
Тип ЭЭГ, свойственный здоровым новорожденным в период бодрствования, формируется к 36-й неделе внутриутробного развития. Начиная с этого периода, ЭЭГ приобретает непрерывный характер, она синергична в обоих полушариях; регистрируются волны низкой амплитуды с частотой 1-2 и 3-4 Гц. Типичная картина сна появляется на ЭЭГ в 7 или 8 месяцев пренатальной жизни. Преобладающей формой сна недоношенных детей является активный сон, во время которого отмечаются десинхронизация, быстрые движения глаз, вздрагивание, отсутствие шейных тонических рефлексов, нерегулярный сердечный и дыхательный ритм. По мере развития плода продолжительность быстрого сна снижается, а доля медленного сна увеличивается. Динамика ЭЭГ показана на рис. 18.8. Свойственный человеку а-ритм ЭЭГ отмечается с 3-4 месяца постнатального развития и обычно стабилизируется к 13 годам.
184