Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

системы и тонуса скелетных мышц, имеет место урежение частоты сердцебиений и дыхания, расход энергии при мышечном сокращении перераспределяется в сторону увеличения коэффициента полезного действия (больше энергии уходит на механический эффект и меньше на теплообразование). Все это, в итоге, приводит к понижению основного обмена до нормы, а иногда и ниже, чем на равнине. Тем не менее, в "ядре" тела человека температура поддерживается на нормальном уровне при значительных ее колебаниях в "оболочке" — коже.

Итак, уровень основного обмена при адаптации людей к высокогорью определяется продолжительностью проживания в горах, кли-матогеографической характеристикой региона и индивидуальными особенностями человека (его генотипом и фенотипом). От последнего зависит скорость адаптации к горам, последовательность и характер включения механизмов приспособления (сердечный или сосудистый тип и др.).

При адаптации людей к высокогорью у них отмечена высокая активность углеводного обмена. Но при этом уровень глюкозы в крови может быть в пределах нормы, выше ее или ниже, что зависит от того, действие каких гормонов преобладает — надпочечников или поджелудочной железы: инсулин понижает содержание глюкозы в крови, а глюкокортикоиды и адреналин — повышают. В условиях гор глюкоза в тканях организма, особенно при длительной адаптации, окисляется лучше, чем на равнине. Это обеспечивается следующими механизмами. Во-первых, в горной среде во многих органах и тканях происходит увеличение количества капилляров, благодаря чему возрастает приток крови к органу, а значит, и кислорода. Во-вторых, по мере адаптации к высокогорью, в тканях возрастает количество митохондрий, растет активность митохондри-альных окислительных ферментов (дифенилгидрооксидазы, трансгид-ролазы, цитохромредуктазы и др). Вышеописанные изменения создают предпосылки для увеличения доставки кислорода к тканям и улучшают его использование. Поэтому, например, для сокращения скелетных мышц в условиях гор энергия аэробных процессов используется в большей мере, чем анаэробных.

Утилизация белков в организме в горных условиях понижена, в печени имеет место активация дезаминирования и переаминирования, усиливается глюконеогенез. Увеличение экскреции азота, наряду с понижением в крови уровня многих аминокислот (аланина, глютаминовой и аспарагиновой кислот, лизина и др.), свидетельствует об усиленном разрушении белков и аминокислот. Активация усвоения углеводов тканями организма в условиях гор осуществляется также и за счет образования углеводов из белков и жиров. Такая направленность обмена веществ при адаптации к горам для организма наиболее выгодна, т.к. эффективность использования кислорода для сгорания углеводов (калорический эквивалент О2) выше, чем для жиров и белков. Так, при сгорании в 1 л кислорода углеводов образуется 5,06 ккал, а для жировой и белковой пиши калорический эквивалент О2 составляет соответственно 4,6 и 4,7 ккал.

309

фузионных способностей легких на фоне повышенной их вентиляции. С возрастом нарастает величина функциональной остаточной емкости легких.

У жителей гор, особенно при функциональных нагрузках, происходит перераспределение вентиляторного потока воздуха в легких: за счет умеренного спазма гладкомышечного каркаса бронхов нижних долей более активно и равномерно вовлекаются в вентиляцию и верхние доли. Благодаря более частому и поверхностному дыханию, в легких аборигенов высокогорья парциальное давление О2 ниже, а СО2 — выше, чем у приезжих в горы, что не ведет к дыхательному алкалозу и сохраняет у них стабильным рН внутренней среды организма. У горцев снижена чувствительность периферических хемо-рецепторов к гипоксическому стимулу и повышена чувствительность центральных структур к снижению СО2 в крови, что ограничивает проявление чрезмерной гипервентиляции при мышечной нагрузке, предупреждает проявление гипоксического алкалоза и ухудшение обмена кислорода в тканях.

Оксигенация крови в альвеолах у горцев на 30% выше, чем у временных жителей, адаптирующихся к высоте, что обусловлено не только повышенными диффузионными способностями альвеол горцев, но и изменениями в системе их красной крови: общий объем крови увеличен, ее кислородная емкость повышена за счет эритроцитоза и увеличенного содержания в них гемоглобина (табл.25.2), в связи с усиленным эритропоэзом в длинных костях скелета. Показатель гематокрита горцев увеличен до 55-65%. Снижению альвеолоартериального градиента по кислороду способствуют и изменения дыхательных свойств гемоглобина аборигенов гор: за счет фракций фетального гемоглобина его сродство к альвеолярному О2 повышено, а в тканях из-за высокого содержания и активности 2,3-ДФГ в эритроцитах усилена диссоциация оксигемоглобина и отдача О2.

Газотранспортная функция системы кровообращения горца отличается высокой эффективностью и экономичностью. Его сердце, обладая более мощной сократительной способностью, работает в режиме бра-дикардии, нарастающей с высотой местности и способствующей адекватному диастолическому наполнению камер сердца. Артериальное и особенно систолическое и пульсовое давление понижены. Это обусловлено тем, что несмотря на невысокое общее периферическое сосудистое сопротивление у горцев, увеличенный объем крови и ее вязкость (гематокрит=55-65%) удерживают диастолическое давление от снижения. Понижение артериального давления по систолическому типу (на фоне повышенных ударного и сердечного индекса: 50 ± 2,7 мл/ м2 и 3,83 ± 0,21 л-мин~ /м2) обусловлено более высокой растяжимостью крупных эластических сосудов у постоянных жителей гор. Адекватный равнинным жителям и даже завышенный минутный объем кровообращения горцев при их меньшей массе и компактном телосложении свидетельствует о высокой эффективности и экономичности работы системы кровообращения.

Периферическое венозное давление у аборигенов гор с возрастом нарастает (обильная капилляризация тканей и низкий тонус мышеч-

312

ных слоев сосудов), в отличие от равнинных жителей, имеющих тенденцию к его снижению. Этот градиент венозного давления (в правом предсердии давление такое же, как и у жителей низменности равно 2,9 ± 0,7 мм рт.ст.), увеличивая венозный возврат, поддерживает у постоянных жителей гор более высокий объем сердечного выброса (до 7,57 ± 0,29 л-мин /м2 при физической нагрузке — 50 Вт/м2), чем у жителей равнины, адаптирующихся к высокогорью.

Отличительной чертой системы кровообращения аборигенов гор является высокое кровяное давление в легочных артериях — легочная гипертензия, нарастающая с высотой местности: систолическое давление 30-40 мм рт.ст. в покое и 60-70 мм рт.ст. при физической нагрузке; диастолическое 8-14 мм рт.ст. в покое и 30-40 мм рт.ст. при физической нагрузке. У детей-горцев легочная гипертензия выражена даже в большей мере, чем у взрослых: "равнинные" и "высокогорные" дети рождаются с признаками легочной гипертен-зии, но у детей на равнине в течение 72 часов после рождения давление в малом круге нормализуется, а у детей-горцев легочная гипертензия сохраняется, т.к. в условиях высокогорья мышечный слой легочных артериол фетального типа очень чувствителен к действию низкого парциального напряжения кислорода в крови.

Легочная гипертензия имеет адаптивное предназначение, обеспечивая перераспределительные функции: усиливает кровоток и транскапиллярный обмен в верхних легочных долях. Возникающая при этом гипертрофия правого желудочка морфофункционально сопряжена у жителей гор с мошной васкуляризацией миокарда. Увеличение плотности капиллярной сети в жизненно важных органах (сердце, мозг, легкое, железы внутренней секреции) является характерным признаком микроциркуляторного русла горцев. У них капиллярный объем крови в легких на треть больше, чем у жителей низменности (87,8 мл и 63,7 мл). Подтверждением тому, что деятельность системы кровообращения горца осуществляется в эффективно-экономном режиме, служит низкий уровень патологических проявлений со стороны его сердечно-сосудистой системы. Наиболее часто патологические изменения, особенно у пожилых горцев, имеют место со стороны системы дыхания и ее регуляторного аппарата.

Завышенный сердечный выброс используется организмом горца для перераспределения кровотока в очень широком диапазоне между различными органами и тканями. Так, в покое мозговой и коронарный кровоток горца снижены на 20% и 30% за счет более высокого сосудистого сопротивления по сравнению с жителями низменности. Однако, при функциональной нагрузке это используется как резерв увеличения мощности кровотока в жизненно важных органах. Кожный кровоток у постоянных жителей гор обычно снижен, что является важным моментом в их термостатировании в суровых условиях горного климата. Этому же способствуют и функционально более плотные, обезвоженные ткани горцев, обладающие меньшей теплопроводностью.

Одной из важнейших функциональных особенностей жителей гор является способность их органов и тканей в гораздо большей мере

313

утилизировать доставляемый им кислород. Артерио-венозная разница по кислороду у них значительно выше в сравнении с жителями низменности, долгие годы проживающими в горах. Так, в головном мозге горца эта разница по кислороду увеличена до 8,48 ± 0,78 об.%, в силу чего потребление кислорода оказывается таким же, как и у жителей в равнинной местности, т.е. 3.36-0,23 мл 02мин /100 г. Более того, интенсивность окислительных процессов в тканях жизненно важных органов жителей гор может быть очень значительной. Например, у горцев аэробный метаболизм миокарда выражен больше, чем у жителей низменностей: дыхательный коэффициент (СО2/О2) в миокарде у горцев достигает 0,91 ± 0,11, тогда как у жителей низкогорья он составляет 0,82 ± 0,09. Однако, несмотря на высокие резервные возможности газотранспортных систем горца, метаболические процессы в его организме протекают в очень экономном режиме. Основной обмен жителей гор, как важный интегративный показатель интенсивности энергетических процессов в тканях, снижен. На более низком функциональном уровне протекают активность и нейрогуморальные механизмы регуляции (симпато-адреналовая система, щитовидная железа и др.), что также расширяет диапазон экстренных мобилизационных возможностей организма аборигенов гор.

Итак, в процессе длительной адаптации к гипоксическому стимулу организм горца энергетически более экономно решает проблему газообмена в сравнении с жителями равнин, адаптирующимися к высокогорью. Равномерность альвеолярной вентиляции всех долей легкого, оптимальные режимы вентиляторноперфузионных отношений и высокие диффузионные способности альвеол позволяют горцу менее интенсивно вентилировать легкие. Большая кислородная емкость крови горца и высокое сродство гемоглобина к кислороду создают умеренную активность сердечно-сосудистой системы. Необходимый запрос организма по кислороду удовлетворяется за счет лучшей утилизации О2 в органах и тканях в силу более эффективной организации биофизических механизмов их клеточного метаболизма.

У истинных высокогорцев (аборигенов) и у временных жителей (абитуриентов, мигрантов) после спуска с гор в организме происходят фазные морфо-функциональные сдвиги. Эти изменения обозначают термином деадаптация ("горная постадаптация"). Так, у мигрантов в начальные сроки деадаптации (3- 5 дни) имеет место снижение физической работоспособности, ухудшение памяти, в течение 3- 5 недель сохраняется высокая активность эритропоэза в костном мозге. Затем, постепенно, работоспособность восстанавливается, иногда превышая фоновую (до подъема в горы), и нивелируется гипертрофия миокарда правого желудочка сердца, возникшая в процессе адаптации человека к условиям высокогорья. У постоянных жителей высокогорья при переезде на равнину сохраняются характерные для них физиологические особенности, в частности, гипервентиляция, повышенная возбудимость дыхательного центра, высокий уровень поглощения кислорода тканями. Для коренных жителей условия высокогорья являются оптимальной, а долина может оказаться неблагоприятной внешней средой.

314

Глава 26. Физиологические основы трудовой деятельности

Физиология трудовой деятельности — раздел физиологии, посвященный изучению изменений функционального состояния организма человека под влиянием его трудовой деятельности и обосновывающий методы и средства организации трудового процесса, направленные на поддержание высокой работоспособности и сохранение здоровья.

Основными элементами трудового процесса, оказывающими влияние на функции систем человека и его здоровье, являются стереотипно повторяющаяся мышечная работа, вынужденная рабочая поза; повышенные нагрузки на зрительную систему; нервное и психоэмоциональное напряжение; монотонность (однообразие) рабочих действий; гипокинезия. Совокупность элементов трудового процесса определяет характер трудовой нагрузки и, следовательно, уровень физиологического напряжения работающего человека. Величина трудовой нагрузки зависит не только от характера трудового процесса, но и от организации его ритмичности, режима труда и отдыха работающего (внутрисменные перерывы и их заполнение, одно-, двух-, трехсменная работа, вахтовая организация труда), влияние неблагоприятных факторов производственной среды (температура, давление и влажность воздуха; шум и вибрация; плохая освещенность; действие вредных химических веществ), необходимости использования средств индивидуальной защиты.

Трудовая нагрузка может адресоваться к различным физиологическим системам, значительно повышая уровень их функциональной активности. В зависимости от степени вовлечения в процесс трудовой деятельности нервно-мышечного аппарата или нервно-психических функций нагрузки подразделяют на физические и нервно-психические.

Перестройка физиологических функций, обеспечивающая организму возможность успешно справляться с выполнением заданной трудовой задачи зависит, в основном, от двух меняющихся независимо друг от друга факторов: (1) работоспособности человека, то есть способности выполнять работу максимально возможное время, не снижая ее эффективности. Работоспособность зависит от степени тренированности и склонности к данному виду деятельности, состояния окружающей среды, здоровья человека, мотивации работающего; (2) коэффициента полезного действия,

определяемого как отношение величины затрат энергии на внешнюю (физическую) работу

316