Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

активации специфической сенсорной проекции и активации неспецифической системы ретикулярной формации. Информация о физических параметрах объекта восприятия передается по специфической сенсорной системе, неспецифическая активация определяет уровень бодрствования. Эмоциональная окраска восприятия зависит от активности лимбической системы, в которую поступают сенсорные сигналы по нескольким параллельным путям.

Связи лимбической системы с верховным центром регуляторных функций и эндокринной гормональной системы — гипоталамусом, являются основой включения непроизвольных бессознательных рефлекторных реакций в процесс сознательного восприятия. Например, в минуты опасности сложные двигательные действия сопровождаются учащением пульса, потоотделением и т.д. Эфферентное звено сознательного восприятия — действие, которое можно разделить на две категории — приближения и избегания. В движении проявляются все факторы, составляющие поведение человека, — осознанное восприятие сигналов и ситуации, мотивация к действию и рефлекторные реакции. Результатом той или иной ситуации может быть и бездействие человека. В основе бездействия лежат те же процессы, что и в основе действия.

Представление о нервном субстрате сознания базируется на некоторых фактах, известных из нейрофизиологии. Кора головного мозга человека самая сложная по структуре и функциям система, наиболее поздно развившаяся в эволюции животного мира. Сознание, как способность к абстрактному заключению о мире и о себе, к разделению всего на "Я" и "не Я", может быть соотнесено с сочетанной функцией коры головного мозга и систем ее активации. Кора головного мозга состоит из ансамблей — вертикально связанных нейронов всех слоев коры (колонок). Несколько вертикальных ансамблей объединяются в единую крупную модульную колонку. Модульные колонки получают и перерабатывают большой объем информации. Они функционируют в составе обширных петель, по которым информация из модулей в виде импульсных потоков и медленных колебаний потенциалов передается к определенным корковым и подкорковым зонам. Многократное поступление информации в корковые модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивает электрические и химические изменения в нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти. Переработка информации происходит в параллельных каналах (нейронных цепях, модулях). Обширные связи различных областей мозга между собой делятся условно на закрепленные,

запрограммированные генетически и развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного опыта. В результате, в мозге, помимо жестко закрепленных, организуются "распределенные" системы получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. Любой модуль может входить в любую систему обработки информации.

Распределенные системы мозга располагают полной информацией

— как поступающей из внешнего мира, так и сигнализирующей о внутренних состояниях организма (память, эмоции, потребности и

155

т.д.). Сравнение "внутренних" данных, сохраняемых в нервной системе, текущего состояния последней, с информацией об окружающем мире, составляет предполагаемую основу сознания. Точка зрения на описанную "голографическую" основу сознания нуждается в дальнейшем уточнении.

Глава 18. Физиология развивающегося организма.

18.1. Основные закономерности онтогенетического развития человека.

Непрерывный онтогенетический процесс идет скачкообразно. Указанные переходные периоды называются критическими и характеризуются высокой чувствительностью организма к различным, в том числе, адекватным раздражителям, и кроме того — малой резис-тентностью. Обычно выделяют три основных критических периода — эмбриональный, неонатальный и пубертатный. Однако,

временные рамки критических периодов для различных физиологических систем различны.

18.2. Созревание висцеральных функций.

Эндокринная система. Во время внутриутробного развития организм постоянно находится под влиянием гормонов, даже в то время, когда они им еще не вырабатываются. Так, например, материнские стероидные гормоны в разной степени проходят через плаценту и воздействуют на плод. Некоторые гормоны продуцирует плацента. Вырабатываемые плацентой гормоны обуславливают развитие приспособительных изменений и в организме беременной женщины: стимулируется пролиферация в молочных железах, трансформируется эндометрий, тормозится сократительная деятельность беременной матки (хорионический гонадотронин, хорионический лактосоматогронин, прогестерон, в поздние сроки беременности — эстрогены).

Большинство собственных гормонов плода начинает синтезироваться уже на 2-3 месяце внутриутробного развития, причем, к моменту рождения их концентрация в крови плода резко увеличивается и существенно превышает соответствующий уровень у взрослого человека. После рождения содержание гормонов падает, но это не лишает новорожденного важного механизма регуляции, поскольку в молоке кормящей матери содержится большое количество компонентов, компенсирующих дефицит выработки гормонов организмом ребенка и определяющих его развитие. Таким образом, материнское молоко, кроме питательной, ферментативной и иммунологической ценности, играет еще и роль поставщика гормонов. Особенно велика в нем концентрация пролактина. В случае его дефицита (например, при искусственном вскармливании) возникают отдаленные эндокринные нарушения — гиперпролатинемический гипогонадизм, нарушается обмен дофамина; более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием.

Роль гормонов в молоке матери состоит, вопервых, в том, что в условиях незавершенности развития нейроэндокринных механизмов младенца они повышают его адаптационные возможности в новых условиях существования. Во-вторых, эти гормоны необходимы для нормального созревания механизмов мозга. Так, например, дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие до-фаминергической системы мозга ребенка.

В перинатальный и ранний постнатальный периоды высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, ибо в это время осуществляется синтез белков нервной

159

Функции половых желез. Между 5 и 7 месяцами внутриутробного развития андрогены оказывают решающее влияние на реализацию генетически запрограммированного пола плода: при наличии андрогенов гипоталамус дифференцируется по мужскому типу; при их

161

отсутствии — по женскому типу. Андрогены способствуют росту и развитию мужских половых органов.

Андрогены и гонадотропные гормоны стимулируют созревание сперматогенного эпителия и процесс сперматогенеза. Если фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез, то лютеинизирующий гормон — продукцию андрогенов. Зрелые сперматозоиды появляются в 10-15 лет, их представительство становится доминирующим в 16-18 лет, когда концентрация тестостерона выходит на взрослый уровень.

Андрогены, действуя по анаболическому типу, способствуют увеличению массы мышц, содержанию в костях протеина, а также обеспечивают подростковый спурт длины тела и продолжающееся ее увеличение у юношей. Однако, влияние андрогенов на рост скелета неоднозначно. Скорость роста зависит от исходных величин длины тела, концентрации андрогенов и их взаимодействия с другими половыми гормонам. После первоначального ускоряющего влияния андрогенов, в зрелом возрасте (в среднем после 21 года) они вызывают торможение роста скелета.

Андрогены стимулируют эритропоэз, а эстрогены подавляют его. Под контролем андрогенов активизируется рост гортани мальчиков, и в связи с удлинением голосовых связок, голос становится ниже. Мужской тип оволосения также формируется под влиянием андрогенов: в волосяных фолликулах происходит превращение тестостерона в дегидротестостерон — андроген, который, помимо всего прочего, вызывает оволосение лица по мужскому типу и рост предстательной железы.

Развитие яичников и половых органов у плодов, развивающихся по женскому типу, происходит под воздействием гонадотропинов матери, эстрогенов плаценты и надпочечников. Эстрогены вызывают ускоренное развитие скелета в плодовом периоде, когда девочки могут опережать по длине тела мальчиков.

Под влиянием ФСГ гипофиза в препубертатном периоде происходит постепенное созревание фолликулов яичников. В раннем пубертате, однако, ни один фолликул не созревает до овуляции — все они подвергаются атрезии (рассасыванию эпителия фолликула и его рубцеванию). У девочек, как и у мальчиков, пульсирующая секреция рилизинг-фактора лютеинизирущего гормона появляется в начале пубертатного периода только по ночам. Когда же рилизинг-фактор выделяется и днем (примерно в 1415 лет), начинает типичная для зрелых женщин секреция фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов, устанавливается двухфазный менструальный цикл, закачивающийся овуляцией и образованием желтого тела. В фазу созревания доминантного фолликула вплоть до овуляции преобладает активность эстрогенов, а в фазу желтого тела — прогестерона.

Женские половые гормоны способствуют росту матки, влагалища, малых половых губ, молочных желез и установлению характерного для женщин телосложения.

Отмечены положительные корреляции между уровнем полового созревания и электрической активностью мозга, — на ЭЭГ нарас-

162

тает активность а2-волн и снижается активность 0- ритма. Эти изменения наиболее выражены у девочек. Прирост циркулирующих половых гормонов, особенно эстрогенов (наряду с тиреоидными гормонам), ускоряет у подростков миелинизацию волокон мозолистого тела, влияет на созревание трансколозальных связей, что улучшает взаимодействие левого и правого полушарий мозга. Недостаточная выработка половых гормонов подростков ослабляет диффе-ренцировку клеток в гипоталамусе и всей центральной нервной системе.

Предопределяющие половое созревание гормональные сдвиги в организме мальчиков и девочек инициируются гипоталамусом (рис. 18.1). В детстве, из-за высокой чувствительности гипоталамуса к половым гормонам, их небольшое количество по механизму отрицательной обратной связи способно подавить выработку рили- зинг-гормонов и, соответственно — гонадотропных гормонов. В пубертатном периоде гипоталамус становится менее чувствительным к половым гормонам, для его стимуляции необходима их более высокая концентрация. Усиливается выработка как рилизинггормонов, так и гонадотропных гормонов, отмечается рост гонад, повышается уровень эстрогенов, андрогенов и прогестерона. У взрослых людей чувствительность гипоталамуса к половым гормонам становится еще ниже. Таким образом, половое созревание обусловлено ступенчатым созреванием — сначала гипоталамуса, затем —

гипофиза и, наконец, половых желез.

Рис. 18.1. Регуляция половых стероидных гормонов в разные возрастные периоды.

Вверху на шкапах показано увеличение пороговой концентрации стероидных гормонов: а — в детстве, б — в пубертатном периоде, в — у взрослого человека. РГ — рилизинг-гормоны, ГГ

— гонадотропные гормоны, ПГ — половые гормоны.

163

Секреторная функция половых желез стимулируется адекватными для детей и подростков умеренными физическими нагрузками. Интенсивные нагрузки в пубертатном периоде могут привести к усилению андрогенной функции как у мальчиков, так и у девочек. В результате у девочек-подростков появляются признаки маскулинизации. Вместе с тем чрезмерные нагрузки приводят к угнетению продукции половых гормонов и задержке полового созревания.

Вилочковая железа (тимус). Гормоны, вырабатываемые вилочковой железой (главный из них, тимозин), имеют большое значение как для дифференцировки Т-клеток, так и для пролиферации и созревания клеток самой железы. Установлено, что уже у 7,5- недельного эмбриона проявляются различные функции Т-клеток, а к 12 неделе внутриутробного развития железа напоминает зрелый орган и вскоре становится центральным органом иммуногенеза. Т- клетки действуют, главным образом, на кислотоустойчивые бактерии, вирусы кори, ветряной оспы и грибы. Хелперные Т-клетки необходимы для инициации ответа на антиген; супрессорные Т- клетки играют гомеостатическую роль, удерживая иммунный ответ в необходимых пределах.

У детей активность железы проявляется в полной мере, поскольку ребенку приходится сталкиваться с огромным количеством новых для него антигенов. До периода половой зрелости повышенная активность тимуса обусловлена действием тироксина. Андрогенные и эстрогенные гормоны вызывают быструю и резко выраженную атрофию вилочковой железы, причем эстрогены в этом отношении значительно активнее андрогенов.

Щитовидная железа. Гормоны щитовидной железы повышают основной обмен и температуру тела, ускоряют миелинизацию нервных волокон, рост и дифференцировку скелета; они необходимы для ускорения обмена холестерина и других липидов (при гипотиреозе уровень последних повышается).

К 12 неделе внутриутробного развития щитовидная железа уже сформирована, она способна концентрировать йод и синтезировать йодтирозины. В это же время развивается гипофиз плода, вырабатывающий тиреотропный гормон (ТТГ). Во время родов выброс последнего резко повышается. У новорожденных уровень тиреоид-ных гормонов максимален, что поддерживает интенсивность обменных процессов на высоком уровне. После 10 лет каких-либо различий в активности щитовидной железы детей и взрослых не отмечается.

В период полового созревания в связи с выраженной васкуляризацией щитовидной железы имеет место значительное увеличение ее объема, особенно у девочек. При этом возникает состояние гипертиреоза, сопровождающееся усилением энергетических процессов, повышенной возбудимостью, увеличением частоты сердцебиений. В этот период особенно проявляется стимулирующее влияние на щитовидную железу эстрогенов и тормозящее — прогестерона.

164