Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

Разные тракты, составляющие соматические афферентные пути действуют как единая система, а не как отдельные независимые каналы связи. Так, считают, поскольку часть волокон спино-тала- мического тракта заканчивается не только в неспецифических ядрах таламуса, но и в вентробазальной группе таламических ядер, где смешиваются с окончаниями волокон медиальной петли. Данные о ходе путей от рецепторов к мозгу соотносятся с концепцией об

эпикритической (точной) и протопатической (диффузной)

чувствительности.

Свойства нейронов лемнисковой системы следующие. Они, вопервых, имеют небольшие рецептивные поля, связанные с ограниченными, малыми участками кожной поверхности. Рецептивные поля центральных нейронов лемнисковой системы расширяются в каждом следующем синаптическом переключении. Во-вторых, лемнисковые нейроны сохраняют специфическую модальность. Например, нейрон, который возбуждается при воздействии механического стимула, не чувствителен к температурному воздействию или к движению сустава. В-третьих,функция зависимости числа импульсов от силы раздражения — линейная или степенная — всегда зависит от функции кожного рецептора, связанного с лемнисковым нейроном.

Нейроны спино-таламической системы имеют по сравнению с лемнисковыми более широкие рецептивные поля, отвечают на разные стимулы, т.е. являются мультимодальными. Функция зависимости частоты импульсации от силы стимула не связана с аналогичной характеристикой какого-либо из рецепторов.

Топографическое представительство периферических рецепторов, или карты, создаваемые проекцией афферентных волокон на ядрах мозгового ствола, промежуточного мозга или коры не отражают реальных проекций тела в объеме мозга. Особое значение в величине проекции играет плотность иннервации кожи, поэтому участки тела с наиболее обильной рецепцией имеют большой объем проекций в центрах мозга: например, рука, рот, язык.

Различия в структуре импульсной активности в зависимости от природы стимула четко проявляются в нейронах ядер задних столбов. В афферентах первого порядка этих отличий еще нет. Например, нейроны, которые активируются волокнами, идущими от рецепторов волосяных фолликулов, всегда отвечают импульсами, сгруппированными по два-три, следующими друг за другом. Клетки, активируемые волокнами, сигнализирующими о движении или положении суставов, дают длительные потоки импульсов, а не сгруппированные в пачки. Нейроны, реагирующие на постоянное давление на кожу, отвечают пачками импульсов. Эти данные говорят о кодировании "качеств" стимулов порядком следования нервных импульсов, их узором.

В вентробазальной области таламуса, где заканчивается медиальная петля, нейроны высокоспециализированы, модально обособлены (аналогично ядрам задним столбов спинного мозга). Здесь четко представлены данные о положении суставов. Таламические нейроны, связанные с проприоцепторами, реагируют на половину объема дви-

76

как "ужасная", "жестокая", "невыносимая", "душераздирающая" и т.п. Медиальная система боли состоит преимущественно из мелких волокон и завершается в таламической области мозга. Эта система проводит сигналы медленно, не приспособлена для точного и быстрого проведения информации о сильных раздражителях в критических ситуациях. Она передает диффузные неприятные ощущения. Другая — латеральная система боли — состоит из нервных трактов, проецирующихся в соматосенсорную кору головного мозга. Она наиболее активна при внезапной и резкой (фазической) боли, боли с четко выраженной локализацией. Латеральные пути отвечают за сенсорное качество боли, т.е. за характер ощущения — пульсирующая боль, укол, жжение и т.д. Активность латеральной системы быстро затухает, поэтому фазическая боль кратковременна, она подвергается мощному торможению со стороны других структур. Например, торможение исходит из центрального околоводопроводного серого вещества среднего мозга: по нисходящему тормозному тракту в задние рога спинного мозга, куда входят нервы от периферических рецепторов. Нисходящая тормозная система влияет на латеральную систему боли сильнее, чем на медиальную; при сильных болевых раздражителях эта нисходящая система активизируется эндогенными, т.е. образующимися в самом организме, опиоидами — эндор-финами и энкефалинами.

В результате нарушения процесса переработки болевых сигналов в центральной нервной системе, чувствительность, как правило, не исчезает — видоизменяются болевые ощущения. Нормальные болевые ощущения возможны только в условиях "правильной" активации корковых и подкорковых отделов центральной нервной системы, относящихся к ноцицептивной чувствительности. Так, если повреждение затрагивает таламические структуры, участвующие в проведении болевых сигналов, болевые стимулы вызывают чрезвычайно неприятные ощущения. Возникают также невыносимые спонтанные боли (таламические боли) в контралатеральной половине тела, включается также эмоциональномотивационный компонент боли.

16.3. Слуховая система.

Слуховая система (слуховой анализатор) представляет собой совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Звук — это колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн.

Звуковые волны обладают двумя переменными параметрами: частотой и амплитудой. Скорость распространения звука — величина постоянная и зависит только от среды, в которой он распространяется. В самом общем виде звуки делят на тоны и шумы. Тоны — это гармонические колебания. Они содержат основную частоту и обертоны, отличающиеся от основной в целое число раз. Шумы состоят из частот, не находящихся в гармонических отношениях. Анализ частот звука — одно из важнейших функций слуховой системы.

78

Громкость звука зависит не только от интенсивности, но и от его частоты. Чувствительность слуха к разным частотам различна. Звуки, интенсивность которых меньше, чем предел чувствительности слуха, не слышны. Порог, то есть едва слышимый звук, наличие которого человек определяет с вероятностью 0,5 можно считать равным по громкости для разных частот. При интенсивностях, выше пороговых, равная громкость достигается при разных для каждой частоты уровнях интенсивности — это кривые равной громкости. Их оценка имеет важное диагностическое значение при нарушениях слуха.

Для того, чтобы определить интенсивности разных тонов, вызывающих ощущение равной громкости, пользуются методом сравнения стандартного тона частотой 1000 Гц, интенсивностью 40 дБ и длительность 0,5 с тоном другой частоты той же длительности. Слушатель должен сам подобрать такую интенсивность сравниваемого тона, при которой его громкость будет такая же, как громкость стандартного тона. Чем больше интенсивность тонов, тем меньше их различия по громкости. Последняя "выравнивается" при возрастании интенсивности звука. В психофизических единицах — сонах — измеряют громкость не только чистых тонов, но и сложных звуков.

Психофизическим эквивалентом частоты тона является его высота, единицей которой считается мел. В соответствии с общепринятым определением, тон частотой 1000 Гц при 60 дБ имеет высоту 1000 мелов.

Субъективным эквивалентом формы звуковой волны является тембр звука. Если звуковая волна имеет чисто синусоидальную форму, то звук определяется как слабоокрашенный "чистый тон". Если звук содержит много гармоник основной частоты, он воспринимается как более или менее "окрашенный" тон.

Действие двух тонов на слуховую систему происходит в так называемой критической полосе частот. Если две частоты близки между собой, например, 1000 Гц и 1010 Гц, человек слышит биения, т.е. звук с периодическим изменением громкости. Сложный хриплый звук человек слышит при увеличении разницы между частотами, например, 1000 и 1100 Гц. Если разница по шкале частот между звуками увеличивается, то по достижении определенной критической величины этой разницы человек начинает слышать два разных тона, а общая громкость звука уменьшается. Взаимовлияние разных звуков возможно в критической полосе частот, а не во всем диапазоне частот, воспринимаемых ухом человека.

Показатели слуха. Функции слуховой системы характеризуют следующими показателями: (1) диапазоном слышимых частот; (2) абсолютной чувствительностью к звукам этого диапазона; (3) дифференциальной чувствительностью по частоте и интенсивности и (4) пространственной и временной разрешающей способностью слуха.

Диапазон частот, воспринимаемых взрослым человеком, охватывает около 10 октав музыкальной шкалы — от 16-20 Гц до 16-20 кГц. Этот диапазон, характерный для людей до 25 лет, постепенно

80

обоих ушей одновременно. Малейший сдвиг вправо или влево от средней линии (даже менее 3°), уже воспринимается человеком. А это значит, что значимая для анализа мозгом разница между приходом звука на правое и левое ухо составляет меньше 30 мкс. Следовательно, физическая пространственная размерность воспринимается за счет уникальных способностей слуховой системы как анализатора времени.

Для того, чтобы можно было отметить такую небольшую разницу во времени, необходимы очень тонкие и точные механизмы сравнения. Такое сравнение осуществляется центральной нервной системой в местах, где импульсация от правого и левого ушей сходится на одной структуре (нервной клетке). Подобных мест, так называемых основных уровней конвергенции, в классической слуховой системе не менее трех — это верхнеоливарный комплекс, нижний холм и слуховая кора. Дополнительные места конвергенции находятся внутри каждого уровня, например, межхолмовые и межполушарные связи.

Фаза звуковой волны связана с различиями во времени поступления звука в правое и левое ухо. Более "поздний" звук отстает по фазе от предыдущего, более "раннего" звука. Это отставание имеет значение при восприятии относительно низких частот звуков. Это частоты с длиной волны не менее 840 мкс, т.е. частоты не более 1300 Гц.

При высоких частотах, когда величина головы значительно больше длины звуковой волны, последняя не может "огибать" это препятствие. Например, если звук имеет частоту 100 Гц, то длина его волны составляет 33 м, при частоте звука 1000 Гц — 33 см, а при частоте 10000 Гц — 3,3 см. Из приведенных цифр следует, что при высоких частотах звук отражается головой. В результате' возникает разница и в интенсивности звуков, поступающих на правое и левое ухо. У человека дифференциальный порог по интенсивности на частоте 1000 Гц составляет величину порядка 1 дБ, поэтому оценка местоположения источника звука высокой частоты основывается на различиях интенсивности звука, попадающего на правое и левое ухо.

Разрешающая способность слуха по времени характеризуется двумя показателями. Во-первых, это временная суммация. Характеристики временной суммации — 1) время, в течение которого длительность стимула влияет на порог ощущения звука, 2) степень этого влияния, т.е. величина изменения порога реакции. У человека временная суммация длится около 150 мс. Во-вторых, это минимальный интервал между двумя короткими раздражителями (звуковыми импульсами), которой различается ухом. Его величина составляет

2-5 мс.

Периферический отдел слуховой системы. Периферический отдел — орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.7). Несмотря на значительные размеры, наружные структуры уха человека играют небольшую роль в процессах восприятия звука. Функции наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой

82