Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

Рис.16.16. Схема обонятельной луковицы.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, который непосредственно или опосредованно через свои связи с другими трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на периферическом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обоняние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния определяется связями между органом обоняния и лимбической системой.

из

Глава 17. Функции головного мозга

Головной мозг — передний отдел центральной нервной системы, обеспечивающий регуляцию жизненных функций организма, материальный субстрат высшей нервной деятельности (поведения). Он регулирует дыхание, кровяное давление и температуру, положение тела, движения, рефлексы, еду и питье, гормональный статус — почти все вегетативные функции организма. С помощью сенсорных систем головной мозг обеспечивает взаимодействие организма с внешним миром и осуществляет контроль внутренней среды. Высшие функции мозга, которые рассматриваются в данной главе, связаны с умственной деятельностью человека — это сенсорное восприятие и целенаправленное движение, обучение и память, эмоции, речь и мышление, бодрствование и сон, и, наконец, сознание, как осознание умственной и (или) физической деятельности.

Конечным результатом восприятия раздражителя является организация эффекторного управляющего сигнала, реализующегося, как правило, в движении. Специфические сенсорные системы перерабатывают информацию о раздражителях, после чего она поступает к различным исполнительным структурам мозга. Двигательная система, также как и сенсорные системы, обладает многоуровневой организацией и обеспечивает последовательную переработку управляющего движением сигнала: от моторной коры до мышечного сокращения по команде спинальных мотонейронов. Хотя сенсорные и двигательная системы, в принципе, независимы друг от друга и могут работать изолированно, очень редко ощущение не сопровождается двигательной реакцией. Неразрывная связь ощущения и движения четко определена И.М.Сеченовым, который в "Рефлексах головного мозга" (1863) показал, что без внешнего чувственного раздражения невозможна психическая деятельность и ее объективное выражение — мышечное движение.

Движения бывают непроизвольными — рефлекторными и произвольными — целенаправленными. Непроизвольные движения входят в систему обеспечения безусловных рефлексов, непроизвольные и произвольные движения совместно обеспечивают условные рефлексы, вырабатываемые на различные раздражители.

17.1. Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы — индивидуальные и видовые, генетически закрепленные, осуществляемые с участием центральной нервной системы стереотипные реакции организма на внешние и внутренние

114

раздражитель, и эффекторами, обеспечивающими условнорефлекторный ответ, формируется на основе совпадения условного раздражителя с безусловным рефлексом.

Безусловные раздражители, вызывающие безусловные рефлексы, базируются на врожденных фиксированных связях между рецепторами и эффекторами. Структурной предпосылкой формирования условнорефлекторных реакций является конвергенция условного и безусловного раздражителя на одних и тех же нейронах головного мозга.

или перерезок проводящих путей. И.П.Павлов считал, что формирование временных связей (условный сигнал — безусловное подкрепление) является функцией коры больших полушарий мозга, поскольку животные, лишенные проекционных зон коры вырабатывают только очень элементарные условные рефлексы. В дальнейшем, установили, что наряду с корковыми отделами мозга в условнореф-лекторных реакциях принимают участие ретикулярная формация и лимбическая система.

Генерализованные, широко распространенные неспецифические формы активности нейронов при выработке условных рефлексов выявлены в таламусе, стриопаллидарной системе, мозжечке и гипоталамусе. Это значит, что в процессе условнорефлекторного обучения принимают участие многие структуры головного мозга. По мере упрочения условного рефлекса генерализация активности различных структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс вовлекаются нейроны только тех областей мозга, которые имеют непосредственное отношение к анализу условного и безусловного раздражителя и к осуществлению условнорефлекторной реакции. В моторной коре, управляющей движением, а также в корковых представительствах безусловных рефлексов возникают специфические реакции нейронов, предваряющие условнорефлекторный ответ.

При выработке условного рефлекса усиливается активация мозга, источником которой являются десинхронизирующие влияния, исходящие из ретикулярной формации. В период выработки пищевых и оборонительных рефлексов у нейронов головного мозга, вовлеченных в реакцию, частота разрядов возрастает от сочетания к сочетанию условного и безусловного раздражителя. Так происходит до достижения 60% уровня выполнения условного рефлекса. После достижения этого уровня активность нейронов то увеличивается, то уменьшается, т.е. носит волнообразный характер. На этой стадии условный раздражитель вызывает стабильный для многих нейронов кратковременный ответ, предваряющий условнорефлекторную реакцию.

Для характеристики механизма условного рефлекса надо знать нейрофизиологические, биофизические и биохимические изменения, происходящие при ассоциативном (условнорефлекторном) обучении.

Нейрофизиологические изменения выявлены при изучении мозга животных с помощью микроэлектродов. Это изменения возбудимости определенных нейронов в процессе обучения. Биофизические изменения при выработке условных рефлексов изучались только на беспозвоночных животных. Оказалось, что ионы кальция аккумулируются в некоторой части клеток (в основном, клеток тормозного типа), благодаря снижению количества калиевых каналов, что увеличивает возбудимость клетки. Биохимические изменения связаны с фосфорилированием, процессом, который меняет свойства белка ионных каналов в клеточной мембране и, соответственно, ведет к изменению функциональной активности ионных каналов. Действие фосфорилирующих ферментов сохраняется длительное время после завершения обучения. Данные, полученные на низкоорганизованных

118

вотным пищи, предваряется звуковым или световым раздражителем, то после ряда сочетаний нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, а внешний стимул — сигналом для совершения такой реакции. Это и есть инструментальный условный рефлекс. Такой вид обучения, основанный на активной деятельности, играет важную роль в организации поведения человека в раннем постна-тальном онтогенезе и остается доминирующим на протяжении дальнейшей жизни. Примером инструментальной реакции ребенка является его плач, в результате которого ребенок получает пищу. В этом случае плач играет для ребенка роль инструмента, изменяющего условия среды. Ребенок овладевает реакцией, которая определяет получение поощрения.

Инструментальный условный рефлекс успешно вырабатывается не только на поощрение, но и на наказание. Так, если собаку поместить в помещение, разделенное барьером, с целью научить ее перепрыгивать через него, для эффективного обучения возможно использование не поощрения (пища), а наказания (ток). Металлический пол подвергается воздействию электрического тока и животное, испытывая неприятное ощущение или боль, быстро обучается преодолевать препятствие и оказываться за барьером, где пол не находится под напряжением. При этом, одновременно с током включается световой или звуковой сигнал. В дальнейшем, если за 10 секунд до включения тока загорается световой или слышен звуковой сигнал, то собака избегает "наказания" — она перепрыгивает через барьер в течение того времени, которое отделяет световой или звуковой сигнал от включения тока.

Инструментальные условные рефлексы отличаются от классических условных рефлексов тем, что на их основе возникает бесконечное разнообразие новых двигательных реакций. Таким образом, поведение формируется на основе результата действия. Закрепляются в памяти субъекта в этом случае не безусловнорефлекторные реакции, а произвольные активные действия.

Подкрепление (например, пища, электрический ток) является средством, помогающим человеку или животному обучиться той реакции, за которой это подкрепление следует. В то же время, подкрепление в инструментальном обучении служит сигналом, который указывает на то, какие действия желательны, целесообразны, а какие — нет. Максимальную эффективность подкрепление достигает при условии его воздействия непосредственно после совершения действия (порядка 5 секунд). Подкрепление может исходить из внешнего источника — например, получение пищи за нажатие на определенный рычаг, или из внутреннего источника, например, возникновение положительной эмоции. Известны эксперименты с вживлением в мозг крысы электродов, по которым животное, путем нажатия на рычаг, замыкающий электрическую цепь, могло посылать к различным структурам импульсы электрического тока. Подобное раздражение ряда лимбических структур мозга, так называемых, "центров удовольствия", осуществлялось крысой непрерывно, до полного изнеможения. Это — пример инструментального обучения с внутренним подкреплением — получением положительной эмоции.

120

В зависимости от способа выработки условного рефлекса описывают разные виды внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Угасательное торможение возникает после отмены подкрепления: условный рефлекс без подкрепления постепенно угасает. Дифференцировочное торможение вырабатывается на основе положительного условного рефлекса, когда в эксперимент вводится раздражение, близкое по параметрам к условному, но не сопровождаемое подкреплением. Запаздывательное торможение возникает при постепенном отставлении во времени безусловного подкрепления, скрытый период появления условного рефлекса увеличивается — рефлекс запаздывает. Условный тормоз вырабатывается при попеременном предъявлении подкрепляемого и неподкрепляемого условного раздражения, причем последнему предшествует добавочное раздражение. Именно добавочное раздражение приобретает способность тормозить следующий за ним условный раздражитель и становится условным тормозом.

Все эти виды торможения выявляются с помощью экспериментальной процедуры, но основываются на реальных нейрофизиологических процессах. Например, исследование угасательного торможения на уровне одиночных нейронов мозга крыс при пищевом условном рефлексе показало, что самое быстрое угасание реакций при действии неподкрепляемых раздражителей наблюдается у нейронов ретикулярной формации. Реакции нейронов гиппокампа в тех же условиях угасают лишь частично, так же как и реакции нейронов гипоталамуса и преоптической области. Реакции корковых нейронов угасают медленно. Дифференцировочное торможение на уровне одиночных нейронов моторной коры развивается, в основном, в течение первых 5-7 проб, включающих дифференцировочный сигнал. Сначала нейроны реагируют одинаково как на условный, так и на дифференцировочный раздражители. При повторном тестировании появляются и нарастают различия в реакциях на эти раздражители и на конечном этапе выработки дифференцировки реакция на условное положительное раздражение превышает реакцию на дифференцировочное.

Все характерные для угашения и дифференцировки изменения в импульсной активности происходят в тех же структурах мозга, которые принимают участие в выработке условнорефлекторных реакций. Направление перестройки импульсной активности при внутреннем торможении противоположно тому, что наблюдается при выработке условного рефлекса. Внутреннее торможение с нейрофизиологической точки зрения — средство, блокирующее или изменяющее течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.

Важным средством формирования условнорефлекторной деятельности является доминанта (А.А.Ухтомский), которая представляет собой временно господствующую рефлекторную систему, которая направляет работу нервных центров в данный момент. Если тот или иной центр мозга подготовлен к реакции, благодаря предварительным слабым влияниям внешних или внутренних раздражителей, т.е.

122