Конспект (физиология) - С3 Темы 1-15

Кривая «сила-длительность» показывает соотношение между временем действия раздражителя и его амплитудой. На кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель.

Реобаза – минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии. Реобаза - наименьшая сила постоянного электрического тока, вызывающая при достаточной длительности его действия возбуждение в живых тканях. Реобаза даёт представление о возбудимости тканей и органов по порогу силы и длительности действия раздражения. Реобаза

соответствует порогу раздражения и выражается в вольтах или миллиамперах. Значение реобазы можно вычислить по формуле: i = a/t + b, где i - сила тока, t - длительность его действия, а и b - константы, определяемые свойствами ткани. Константа b является Р., так как при длительном действии раздражающего тока отношение a/t будет очень мало и i практически равняется b. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

Хронаксия – минимальное время, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам, чтобы вызвать ответную реакцию. Хронаксия - наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы), вызывающего возбуждение ткани. Было также экспериментально установлено, что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой - кривая <сила - время. Чем короче хронаксия, тем выше возбудимость.

Лабильность (Н. Е. Введенский) - свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени. Максимальная лабильность - у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию, - оптимальная, а вызывающая угнетение реакции - пессимальная. Мера лабильности - количество ПД, которое способно генерировать в единицу времени.

Закон силы-дительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 3). Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе,и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действова.ть на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то поисходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Вопрос 12.3. Закон скорости нарастания раздражения. Явление аккомодации возбудимой ткани.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации натриевых каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Явление аккомодации Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление принято обозначать термином «аккомодация». На рис. 17, а показаны изменения критического уровня деполяризации и амплитуды потенциала действия при раздражении одиночного нервного волокна лягушки линейно нарастающими токами различной крутизны. Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации (примерно на 20 % от исходной величины) и снижению амплитуды потенциал действия. При снижении крутизны до некоторого минимального уровня («минимальный градиент», или «критический наклон») потенциал действия не возникает. Величина этого «минимального градиента», выраженного в единицах реобаза в секунду, принята в качестве меры скорости аккомодации. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей, развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации мембраны. Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у двигательных нервных волокон скорость аккомодации, как правило, значительно выше, чем у чувствительных волокон.

Вопрос 13. Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани.

При замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эти факты объединяют под названием полярного закона раздражения, открытого Пфлюгером в 1859 г. Полярный закон доказывается следующими опытами. Умерщвляют участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливают на неповрежденном участке. Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникает в момент замыкания тока; если же катод устанавливают на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом. Изучение механизма полярного действия электрического тока стало возможным только после того, как был разработан описанный метод одновременного введения в клетки двух микроэлектродов: одного — для раздражения, другого — для отведения потенциалов. Было установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод находится снаружи, а анод — внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. е. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждения при замыкании тока не возникает, как бы силен он ни был. Прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока прежде всего вызывает изменения мембранного потенциала. В области приложения к поверхности ткани анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, т. е. происходит гиперполяризация, а в том случае, когда к поверхности приложен катод, положительный потенциал на наружной стороне мембраны снижается — возникает деполяризация. На рис. 13, а показано, что как при замыкании, так и при размыкании тока изменения мембранного потенциала нервного волокна не возникают и не исчезают мгновенно, а плавно развиваются во времени. Объясняется это тем, что поверхностная мембрана живой клетки обладает свойствами конденсатора. Обкладками этого «тканевого конденсатора» служат наружная и внутренняя поверхности мембраны, а диэлектриком — слой липидов, обладающий значительным сопротивлением. Ввиду нличия в мембране каналов, через которые могут проходить ионы, сопротивление этого слоя не равно бесконечности, как в идеальном конденсаторе. Поэтому поверхностную мембрану клетки обычно уподобляют конденсатору с параллельно включенным сопротивлением, по которому может происходить утечка зарядов. Временной ход изменений мембранного потенциала при включении и выключении тока зависит от емкости С и сопротивления мембраны R. Чем меньше произведение RC

— постоянная времени мембраны, тем быстрее при данной силе тока нарастает потенциал и, наоборот, большей величине RC соответствует меньшая скорость увеличения потенциала. Изменения мембранного потенциала возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода постоянного тока, но и на некотором расстоянии от полюсов с той, однако, разницей, что их величина постепенно убывает по мере удаления от катода и анода. Объясняется это так называемыми кабельными свойствами нервного и мышечного волокон. Однородное нервное волокно в электрическом отношении представляет собой кабель, т. е. сердечник с низким удельным сопротивлением (аксоплазма), покрытый изоляцией (мембраной) и помещенный в хорошо проводящую среду. Эквивалентная схема кабеля приведена на рис. 13, б. При пропускании через некоторую точку волокна длительное время постоянного тока наблюдается стационарное состояние, при котором плотность тока и, следовательно, изменение мембранного потенциала максимальны в месте приложения тока (т. е. непосредственно под катодом и анодом); с удалением от полюсов плотность тока и изменения потенциала на мембране экспоненциально уменьшаются по длине волокна. Поскольку рассматриваемые изменения мембранного потенциала в отличие от локального ответа потенциала действия или следовых потенциалов не связаны с изменениями ионной проницаемости мембраны (т. е. активным ответом волокна), их принято называть пассивными, или «электротоническими», изменениями мембранного потенциала. В чистом виде последние могут быть зарегистрированы в условиях полной блокады ионных каналов химическими агентами. Различают кат- и анэлектротонические изменения потенциала, развивающиеся в области приложения соответственно катода и анода постоянного тока.

Учебно-исследовательские работа

Определение пространственного порога кожной тактильной чувствительности в норме и при нарушении кровоснабжения кожи

Цель исследования: изучить роль кровоснабжения в изменении возбудимости (управлении функциональным состоянием) кожи.

Объект исследования: человек.

Методы исследования: эстезиометрия кожи, тонометрия артериального давления, окклюзия сосудов плеча. Оснащение: циркуль, тонометр с компрессионной манжетой, хронометр, маркер.

Ход работы: вначале маркируют участок кожи на предплечье, в котором с помощью эстезиометра определяют пространственный порог чувствительности в исходном состоянии. Полученное значение записывают в протокол исследования. Затем на плечо той же конечности накладывают компрессионную манжету и с помощью тонометра измеряют систолическое артериальное давление в плечевой артерии. После 2-3 минут отдыха, испытуемому создают в компрессионной манжете тонометра давление примерно на 50 мм рт. ст. выше систолического и поддерживают его в течение 3 минут для окклюзии кровеносных сосудов.

На фоне временного прекращения кровотока вновь определяют пространственный порог в маркированном участке кожи. Новое значение порога записывают в протокол исследования.

Для контроля влияния нарушения кровоснабжения на

управлении функциональным состоянием возбудимых тканей.

Ситуационные задачи

1. Тетродотоксин – сильный небелковый яд естественного происхождения. Известно, что тетродотоксин оказывает свое нейропаралитическое действие, блокируя натриевые каналы мембраны возбудимых клеток.

Как при этом изменится распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны? Как изменятся при этом потенциал покоя и потенциал действия нервных клеток?

2. В медицинской практике с целью прогревания конечностей при их отморожении действуют токами ультравысокой частоты (УВЧ). Однако, как известно, при этом не наблюдается сокращений мышц.

Почему в этом случае наблюдается только эффект прогревания тканей, но нет мышечных сокращений?

3. В экспериментальной и клинической нейрофизиологии с целью воздействия на функциональное состояние структур нервной системы применяют воздействие постоянным током.

Какие изменения возбудимости нервных структур будут развиваться при этом под анодом и катодом? Как они будут меняться в зависимости от продолжительности действия током?

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ И КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

Модуль № 1. «Физиология возбудимых тканей и межклеточного взаимодействия» Тема занятия: «Физиология нервных и мышечных клеток».

Цель занятия: изучить физиологические свойства и функции нервных и мышечных клеток.

Рекомендуемая литература:

1. Конспект лекции по нормальной физиологии – физиологии ЧЛО 2. Учебник «Физиология человека» (Под ред. Покровского В.М. и Коротько Г.Ф.). М.: Медицина, 2001(Т.1);

2003; 2011.

3. Учебник «Физиология» (Под ред. Смирнова В.М.). М.:МИА, 2016 4. Учебник «Физиология челюстно-лицевой области» (Под ред. Будылиной С.М., Дегтярева В.П.) - М.:

Медицина, 2001.

5. Чеснокова С.А. Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии. Учебное пособие (под ред. Н.А. Агаджаняна). М.: МИА, 2007.

6. Электронные образовательные ресурсы http://normfiziologia.ru/jelektronnye-obrazovatelnye-resursy/

Вопросы

1.Классификация, физиологические свойства и функции нейронов.

2.Механизм возбуждения нейронов. Методы исследования.

3.Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.

4.Функциональная классификация нервных волокон, скорость проведения возбуждения в них.

5.Закон анатомической и функциональной целостности нервного волокна.

6.Парабиоз по Н.Е. Введенскому. Фазы парабиоза. Практическое применение парабиоза в медицине.

7.Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.

8.Закон изолированного проведения возбуждения по нервным волокнам. Его значение для координированной деятельности организма.

9.Физиологические свойства и функции поперечно-полосатых мышечных клеток.

10.Механизм сокращения поперечно-полосатых мышечных клеток.

11.Одиночное сокращение скелетных мышц, его фазы.

12.Тетаническое сокращение скелетных мышц. Зубчатый и гладкий тетанус мышц.

13.Работа, мощность и сила мышц. Динамометрия.

14.Физиологические свойства и функции гладкомышечных клеток.

15.Виды хеморецепторов мембраны гладкомышечных клеток.

Вопрос 1: Классификация, физиологические свойства и функции нейронов.

Нейроны - специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Способны воспринимать раздражитель и отвечать на него генерацией потенциала действия. Физиологические свойства – раздражимость, возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность.

Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

1– дендриты; 2 – тело клетки; 3 – аксонный холмик;4 – аксон;5 –Швановская клетка;6 – перехват Ранвье; 7 – эфферентные нервные окончания.

Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу.

Строение и функции нейрона. Еще в прошлом веке Рамон-и-Кахал обнаружил, что любая нервная клетка имеет тело (сому), и отростки, которые по особенностям строения и функции

разделяются на дендриты и аксон. Аксон у нейрона всегда только один, а дендритов может быть очень много. В 1907 г. Шеррингтон описал способы взаимодействия нейронов между собой и ввел понятие синапса. После того, как Рамон-и-Кахал показал, что дендриты воспринимают раздражение, а аксон посылает импульсы, сформировалось представление о том, что основной функцией нейрона является восприятие. переработка и посылка информации на другую нервную клетку или на рабочий орган (мышцу, железу).

Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Диаметр их может колебаться от 4 микрон (клетки-зерна мозжечка) до 130 микрон (гигантские пирамидные клетки Беца). Форма нейронов также разнообразна.

Нервные клетки имеют очень большие ядра, связанные функционально и структурно с мембраной клетки. Некоторые нейроны - многоядерны - например, нейросекреторные клетки гипоталамуса или при регенерации нейронов. В раннем постнатальном периоде нейроны могут делиться.

В цитоплазме нейрона обнаруживают т.н. вещество Ниссля - это гранулы эндоплазматического ретикулюма, богатые рибосомами. Его много вокруг ядра. Под мембраной клетки эндоплазматический ретикулюм образует цистерны, ответственные за поддержание концентрации К+ под мембраной. Рибосомы - это колоссальные фабрики белка. Весь белок нервной клетки обновляется за 3 дня, а при повышении функции нейрона - еще быстрее. Агранулярный ретикулюм представлен аппаратом Гольджи, который как бы окружает всю нервную клетку изнутри. На нем имеются лизосомы, содержащие различные ферменты, пузырьки с гранулами медиатора. Аппарат Гольджи принимает активное участие в формировании пузырьков с медиатором.

И в теле клетки, и в отростках много митохондрий, энергетических станций клетки. Это подвижные органеллы, способные за счет актомиозина передвигаться туда, где в клетке необходима энергия для ее деятельности.

Место отхождения аксона от тела нервной клетки (аксонный холмик) имеет наибольшее значение в возбуждении нейрона. Это - триггерная зона нейрона, именно здесь легче всего возникает возбуждение. В этой области на протяжении 50-100 мк. аксон не имеет миэлиновой оболочки, поэтому аксонный холмик и начальный сегмент аксона обладают наименьшим порогом раздражения (дендрит - 100 мв, сома - 30 мв, аксонный холмик - 10 мв).

Дендриты тоже играют определенную роль в возникновении возбуждения нейрона. На них в 15 раз больше синапсов, чем на соме, поэтому ПД, проходящие по дендритам к соме, способны легко деполяризовать сому и вызвать залп импульсов по аксону. Предполагают, что возбуждение по дендритам проходит с декрементом, поскольку они - зона интеграции в нервной клетке. С позиций интеграции бездекременное проведение невыгодно, так как сома постоянно находилась бы в возбуждении от частых импульсов, приходящих по дендритам.

Классификация нейронов. Нейроны в ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные) и промежуточные, или вставочные (ассоциативные).

По функции – афферентные, чувствительные - воспринимают информацию; ассоциативные, вставочные - обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают её на другие вставочные или эфферентные нейроны; эфферентные, моторные, двигательные - передают инфо от н.ц. к исполнительным органам или др. центрам нервной сис-мы.

Виды нейронов:

1.Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);

2.Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).

3.Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);

4.Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);

5.Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);

6.Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)

Афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные) нейроны проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС. Их тела располагаются, как правило, вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. В отличие от других нервных клеток они псевдоуниполярны, так как имеют сросшиеся между собой два отростка - аксон, по которому возбуждение поступает от сомы в спинной и головной мозг, и длинный дендрит, который уходит на периферию и образует чувствительные нервные окончания - рецепторы - во всех органах и тканях организма.

Эффекторные нейроны посылают импульсы к периферическим органам и тканям. К ним относятся мотонейроны, посылающие возбуждение к мышцам, от ядер головного мозга на нижележащие нейроны, а также нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной нервной системы.

Вставочные, или интернейроны, составляют самую многочисленную группу. Им принадлежит функция связи между рецепторными и эффекторными нервными клетками. По характеру вызываемого ими эффекта промежуточные нейроны подразделяются на возбуждающие и тормозящие.

Количество всех выходящих из ЦНС эфферентных волокон, а, следовательно, и количество эфферентных нейронов исчисляется сотнями тысяч. Афферентных волокон, а , значит и афферентных нейронов, в 2-5 раз больше. Суммарное количество тех и других считают равным нескольким миллионам. Количество же нервных клеток лишь в коре головного мозга принимают равным 14-15 миллиардам. Эти величины убедительно говорят о числе и значении вставочных нейронов.

Вопрос 2: Механизм возбуждения нейронов. Методы исследования.

Механизм возбуждения нервных клеток: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала по нейрону; 3) распространение рецепторного сигнала по нейрону; 4) возникновение ПД в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и ПД в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. 5) распространение ПД по телу и отросткам.

Возбуждение, возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам. Передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другой только в одном направлении - с аксона передающего нейрона на воспринимающий нейрон через синапсы, находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.

Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы. Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсы в обоих направлениях, а односторонняя передача возбуждения появляется только в нервных цепях, состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами. Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.

Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ: нейротрансмиттеров. Она может быть в виде возбуждающих или тормозных химических сигналов, а также в виде модулирующих сигналов, т.е.

таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду. Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояние и/или адаптивное поведение).

Одним из наиболее распространенных способов исследования функций нейронов является электрическое раздражение афферентных нервных волокон. Передача возбуждения в центральной нервной системе от одной нервной клетки к другой при этом осуществляется так же, как и в естественных условиях, через возбуждающие синапсы. Этот путь передачи возбуждения называют ортодромным.

В условиях физиологического эксперимента применяется еще и другой способ вызова возбуждения нервной клетки

— искусственное раздражение ее аксона. Этот способ сыграл большую роль в анализе механизировной деятельности. Потенциал действия, возникающий в аксоне, распространяется в обе стороны от места раздражения: как на периферию — центробежно, так и центростремительно — по направлению к телу клетки. Такой путь распространения возбуждения называется антидромным.

Различие между ортодромным и антидромным проведением состоит в том, что в первом случае возникновению потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, во втором случае — непосредственным раздражителем мембраны нейрона является потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона.

В экспериментальных условиях нервную клетку можно привести в состояние возбуждения также путем ее прямого раздражения (рис.169, Б и В). Это достигается либо электрическим стимулом, приложенным к нейрону (через внеклеточный или, лучше, внутриклеточный микроэлектрод), или же воздействием на клетку различных веществ.

Вопрос 5: Закон анатомической и функциональной целостности нервного волокна.

Закон физиологической непрерывности нерва. Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомия и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра.

Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость. Непроводимость наступает также при воздействиях, нарушающих генерацию нервного импульса, чрезмерное охлаждение или согревание, прекращение кровоснабжения, различные химические агенты, в частности местные обезболивающие

— новокаин, кокаин, дикаин, прекращают проведение по нерву.

На основании подобных фактов сформулирован закон, гласящий, что проведение возможно только лишь при условии физиологической непрерывностн нервных волокон.

Вопрос 6. Парабиоз по н.Е. Введенскому. Фазы парабиоза. Практическое применение парабиоза в медицине.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервномышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом. Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.

Выделяют 3 фазы

1) Примум (уравнительная - по И.П. Павлову; провизорная, трансформирующая - по Н.Е.Введенском): характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна

величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители—больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25Гц)—происходит уравнивание ответной реакции.

2)Оптимум (парадоксальная фаза): возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза. Характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. Происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс— на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

3)Тормозная фаза: лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение. Парабиоз— явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Медицинское значение: явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Вопрос 7. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.

Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему двусторонне, т.е. и в центробежном, и в центростремительном направлениях.

Закон двустороннего проведения нерва не противоречит тому факту, что в рефлекторных дугах центральной нервной системы и в нервных окончаниях на периферии возбуждение распространяется односторонне. Эта односторонность есть свойство не нервного волокна, а синапса, т. е. места перехода возбуждения с одного нейрона на другой или с нейрона на иннервированную им ткань.

Вопрос 8. Закон изолированного проведения возбуждения по нервным волокнам. Его значение для координированной деятельности организма.

Закон изолированного проведения возбуждения:существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.