Конспект (физиология) - С3 Темы 1-15
.pdf1) Участие в сложных интегральных функциях.
2) Организзация и регуляция движений.
3) Регуляция работы внутренних органов.
4) К нейронам хвостатого ядра транспортируется дофамин, который продуцируется в черной субстанции, и там накапливается.
5) Обеспечивает переход одного вида движения в другое.
Участвуют в формировании скелетомоторной петли: информация поступает из двигательной, соматосенсорной и лобной коры —> проходит через хвостатое ядро ядро, скорлупу и черное вещество в двигательные ядра таламуса —> возвращается обратно в зоны коры. Эта петля управляет движениями лица и рта, контролирует силу, амплитуду и направление движения.
Раздражение хвостатого ядра: с одной стороны: тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и другие) и выработку условных рефлексов; с другой стороны: хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие — при его поражении наблюдается ригидность мышц.
Функции скорлупы.
1) Организация пищевого поведения.
2) Трофика кожи и внутренних органов.
3. Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.
Бледный шар — преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов). Большое количество миелиновых волокон, подразделяется на внутренний и наружный сегменты. Функции.
1. Регуляция мышечного тонуса.
2. Регуляция двигательной активности.
3. Влияет на мимическую мускулатуру.
4. Участвует в интегративной деятельности внутренних органов.
5. Способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы. 6. Провоцирование ориентировочной реакции.
7. Провоцирование пищевого поведения (жевание, глотание).
Эфферентные связи. Является сосредоточением эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны нейронов бледного шара подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (в т.ч. к красному ядру) => начало красноядерноспинномозгового пути.
Афферентные связи. Наибольшее число афферентных связей бледный шар получает из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации также являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Состав: бледный шар, черное вещество.
4. Функциональные отношения в нигро-стриопаллидарной системе.
Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса.
5. Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги.
Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:
1) эмоционально-мотивационного поведения; 2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сонбодрствование; 3) в поддержании гомеостаза;
4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде; Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры: 1) образования коры больших полушарий:
- древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки); - старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина); - некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина); 2) подкорковые образования:
- миндалевидные тела;
- передние ядра таламуса; - сосцевидные тела;
- ядра прозрачной перегородки; 3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.
Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.
Известно несколько таких кругов.
Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.
Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами. Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела. Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.
Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.
Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.
6. Гиппокамп, его функции.
Гиппокамп — одна из основных структур лимбической системы — расположен в глубине височных долей мозга. Строение: стереотипно повторяющиеся модули, которые связаны между собой и структурами. Модульность строения определяют способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Функции: участие в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышения внимания, отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.
7. Миндалевидное тело, его функции.
Миндалевидное тело — одна из структур — располагается в глубине височной доли мозга. Строение обеспечивает ее функции: т.к. нейроны полисенсорны они обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических, эмоциональных реакциях и в мотивации условнорефлекторного поведения. При раздражении миндалины наблюдается: изменения в сердечно-сосудистой системе (колебания частоты сердечных сокращений, появления аритмий и экстрасистол, понижение АД); реакции со стороны ЖКТ (жевание, глотание, саливация, изменения моторики кишечника).
8. Морфофункциональная организация гипоталамуса. Особенности нейронов и гематоэнцефалического барьера в гипоталамусе.
Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.
В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.
У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Нервные центры гипоталамуса: 1) гомеостаза; 2) теплорегуляции;
3) голода и насыщения;
4) жажды и ее удовлетворения;
5) полового поведения;
6) страха, ярости;
7) регуляции цикла бодрствование—сон.
Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.
9. Роль гипоталамуса в регуляции физиологических функции.
Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.
Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.
Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.
Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали,
замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.
Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.
Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.
Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.
Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.
Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза.
В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.
10. Морфофункциональная организация коры большого мозга.
Наиболее молодой в филогенетическом отношении отдел мозга. Являясь высшим отделом ЦНС на основе безусловных и условных рефлексом отвечает за совершенную организацию поведения.
Представлена слоем серого вещества толщиной 1,3 — 4,5 мм. Складки образуют извилины и борозды, поверхность коры = 2200 см^2. В состав входит более 10 млрд нейронов и глиальных клеток. Филогенетически кору разделяют на - древнюю (архикортекс) — обонятельные луковицы и тракты, расположенные на нижней поверхности
лобной доли, обонятельные бугорки с обонятельными центрами.
- старую (палеокортекс) — поясная извилина, гиппокамп и миндалина. - новую (неокортекс) — все оставшиеся структуры.
В коре различают 3 типа нейронов:
- пирамидные — имеют длинные аксоны, заходящие в другие отделы мозга и дендриты, покрытые большим количеством шипиков (синаптическая структура, благодаря которой нервная клетка контактирует с другими нервными элементами); - звездчатые — короткие дендриты и аксон, их функция сводится к обеспечению связей между нейронами самой коры.
- веретенообразные — вертикальные или горизонтальые связи нейронов разных слоев коры. Неокортекс имеет шестислойное строение.
1) Первый слой — молекулярный. Содержит мало клеток, в основном — нервные волокна, образованные восходящими дендритами пирамидных нейронов и волокнами неспецифических ядер зрительного бугра, регулирующих уровень возбудимость коры больших полушарий.
2) Второй слой — наружный зернистый. Состоит из звездчатых клеток, ответственных за возбуждение в коре, т.е. за кратковременную память.
3) Третий слой — наружный пирамидный. Состоит из малых пирамидных клеток и совместно со 2-ым слоем обеспечивает «межкорковую» передачу информации.
4) Четвертый слой — внутренний зернистый. Содержит звездчатые клетки, на них заканчиваются специфические таламо-кортикальные афферентные пути от анализаторов.
5) Пятый слой — внутренний слой крупных пирамидных клеток. Их аксоны спускаются в продолговатый и спинной мозг. В моторной коре находятся гигантские пирамидные клетки Беца, чьи апикальные дендриты достигают поверхностных слоев, а самые длинные — образуют пирамидный тракт, достигающий спинного мозга.
6) Шестой слой — полиморфные клетки веретенообразной и треугольной формы. Образуют кортикоталамические пути.
11. Сенсорные области коры большого мозга (проекционные поля).
Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого,
в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.
Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы. На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.
При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук. Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).
Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.
Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).
Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры
(поле 43).
12. Ассоциативные области коры большого мозга.
Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.
Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10—12%. Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.
Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.
В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.
Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).
Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.
Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).
При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).
Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.
Изолированное нарушение письма — аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левого полушария.
В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».
Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.
Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.
Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения.
Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорковостволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.
Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3—5 мин, в зрительной — 5—8 мин.
Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.
Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.
Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения — возбуждение — так называемая последовательная индукция.
В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость — 0,5—2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения. Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в
переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.
13. Моторная область коры большого мозга.
Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной. В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.
Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.
В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.
Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных нейронов.
14. Биоэлектрическая активность головного мозга. Ритмы ЭЭГ.
Оценка функционального состояния коры большого мозга человека является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов. Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении — чаще увеличивается, т. е. развивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно определяют ее электрические показатели. Если эти показатели регистрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.
В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).
Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8—13 в секунду, а амплитуда — приблизительно 50 мкВ.
Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14—30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.
Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4—8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5—3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100—300 мкВ.
Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.
Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП. ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для первичной зрительной коры (поле 17) является адекватной. Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем — отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.
Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагрузку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.
15. Межполушарные взаимоотношения. Функциональная межполушарная асимметрия.
Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.
Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.
Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.
У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Считалось также, что левое полушарие управляет и «целенаправленными движениями». Совокупность этих данных стала основой представления о взаимоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого. Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенциальности полушарий большого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.
Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о второстепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше идентифицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш — в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш — справа налево.
Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.
Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.
Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопровождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специализацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.
После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает собственными высшими гностическими функциями.
Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не характеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие специализировано в переработке информации на образном функциональном уровне, левое — на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне. Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.
В случаях латерального предъявления информации можно выделить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющихся в процессах зрительного опознания.
1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.
Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.
Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значимости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание считать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.
В правом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее существенные, значимые их признаки.
Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значительно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на использовании всей содержащейся в изображении информации.
Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих условиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое полушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при поражениях правого полушария.
Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изображения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фрагментов изображения — стратегия, используемая левым полушарием.
В процессе узнавания неполных изображений участвуют структуры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей, предъявляемых изображений, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их удалении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.
Ситуационные задачи
1. Двигательная функция полосатого тела (corpus striatum) связана с его взаимодействием с черной субстанцией (substantia nigra) – ядром среднего мозга, дофаминергические нейроны которого оказывают тормозное влияние на полосатое тело. Нарушение этого взаимодействия приводит к развитию болезни Паркинсона. Способом лечения паркинсонизма является удаление у заболевшего человека черной субстанции и ее замещение эмбриональной нервной тканью.
Почему при этой нейрохирургической операции используют эмбриональную, а не зрелую нервную ткань?
2.Гипоталамус выполняет ведущую роль в развитии мотиваций голода, насыщения и жажды. Какие особенности гипоталамуса способствуют развитию этих мотиваций?
3.У человека регистрировали ЭЭГ и частоту сокращений сердца в состоянии бодрствования и в период глубокого сна.
Какой ритм ЭЭГ будет доминировать в каждом из этих состояний? Как при этих состояниях будет меняться частота сердцебиений?
Учебно-исследовательские работа
1. Определение эмоциональности у человека с помощью тест-опросника (по В.В. Суворову).
Описание: тест предназначен для диагностики интегрального показателя эмоциональности. Инструкция: «Пожалуйста, ответьте на вопросы теста. Варианты ответов: «Да», «Нет».
Текст опросника
1. Можете ли вы сильно покраснеть от смущения или стыда так, что сами ощущаете, что щеки пылают и слезы навертываются на глаза?
2. Приходилось ли вам бледнеть от страха или огорчения? 3. Часто ли вы смущаетесь?
4. Свойственна ли вам застенчивость?
5. Легко ли вы плачете от обиды, несчастья, сопереживания или даже от радости?
6. Могут ли у вас появиться слезы от эстетического удовольствия, когда слушаете музыку, читаете стихи?
7. «Прошибает» вас пот в неприятной или затруднительной ситуации? 8. Наблюдается ли у вас сухость во рту при сильном волнении?
9. Садится ли у вас при сильном волнении голос?
10. В моменты сильного волнения или смущения не ощущаете ли вы скованности конечностей, когда ноги становятся негнущимися, «ходульными» или «ватными» и подкашиваются?
11. Не замечали ли вы дрожание пальцев рук при сильном волнении или смущении, не бывает ли у вас внутренней дрожи и подобного ознобу состояния («мороз по коже»)?
12. Вы действительно перед каждым выступлением так волнуетесь, что вам кажется, что вы все забыли?
13. Можете ли вы во время ответа на экзамене, публичного выступления потерять мысль, растеряться и замолчать?
14. Часто ли вы раздражаетесь и возмущаетесь?
15. Можете ли, рассердившись на ребенка, сгоряча наказать его? Ключ: за каждый утвердительный ответ («Да») начисляется 1 балл.
Интерпретация результатов: от 0 до 5 баллов – эмоциональность низкая, от 6 до 10 баллов – средняя, от 11 баллов и выше – высокая.
2. Непроизвольный характер изменений частоты артериального пульса при эмоциональном состоянии человека.
Цель исследования: убедиться в непроизвольном характере изменений висцеральных функций при эмоциональном состоянии человека.
Объект исследования: человек.
Оснащение: секундомер, бланки для арифметического счета Ход работы: у испытуемого в состоянии функционального покоя пальпаторно подсчитывают частоту
артериального пульса, после чего у испытуемого моделируют развитие эмоционального состояния путем напряженной умственной нагрузки, которая создается арифметическим счетом в уме (10 арифметических тестов) в условиях дефицита времени.
Исследователь отмечает ошибки испытуемого при выполнении им счета в течение 5 минут. Сразу после окончания счета у испытуемого подсчитывают частоту пульса, количество допущенных ошибок