Конспект (физиология) - С3 Темы 1-15

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.

Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты.

Например, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

12.Физиологическая роль боли. https://medlec.org/lek-167591.html?ysclid=lno55tz2l2619057564

В настоящее время нет общепринятого понятия боли. В узком смысле боль – это неприятное ощущение, возникающее при действии сверхсильных раздражителей, вызывающих структурно-функциональные изменения в организме.

Физиологическая роль боли заключается в следующем:

1. Сигнальная – выполняет роль сигнала об угрозе или повреждении тканей организма и предупреждает их. 2. Защитная – является фактором мобилизации защитно-приспособительных реакций при повреждении его органов и тканей.

3. Адаптивная – имеет познавательную функцию: через боль человек начиная с раннего детства учится избегать возможные опасности внешней среды.

4. Эмоциональный компонент боли выполняет функцию подкрепления при образовании условных рефлексов даже при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей.

Причины боли. Боль возникает при нарушении, во-первых, целостности защитных покровных оболочек тела (кожи, слизистых оболочек) и внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и др.) и, вовторых, кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения.

13.Классификация физиологической боли. https://www.doctor-v.ru/med/nociception/

Качества боли классифицируются с учетом места их происхождения и свойств.

Модальность «боль» сочетает два типа соматических болей, а также висцеральные боли.

Поверхностная боль. Поверхностной болью называется соматическая боль кожного происхождения.

Поверхностная боль

Поверхностная боль отличается от других видов боли тем, что имеет две составляющих: o раннюю (первичную, эпикритическую) боль;

Пути ранней боли:

o от болевых рецепторов импульсация поступает по быстрым миелиновым волокнам;

o аксоны чувствительных нейронов переключаются в задних рогах спинного мозга непосредственно на нейрон, от которого начинается восходящий спиноталамический путь;

o значительная часть импульсации от таламуса поступает в соматосенсорную зону постцентральной извилины, обеспечивая тем самым четкую локализацию болевого раздражителя.

o позднюю (вторичную, протопатическую) боль. Пути поздней боли:

o от болевых рецепторов импульсация поступает по медленным безмиелиновым волокнам;

o аксоны чувствительных нейронов переключаются в задних рогах спинного мозга на нейрон, от которого начинается восходящий спиноталамический путь, через несколько вставочных нейронов;

o основная часть импульсации от таламуса поступает в подкорковые зоны, в частности в ретикулярную формацию, вызывая общую активацию коры и в отрицательные эмоциогенные зоны среднего и промежуточного мозга (гл. 18, разд. «Эмоции и мотивации»), формируя эмоциональный компонент боли.

Каждому по собственному опыту известно, что в момент травмы сначала возникает острая (колющая, режущая и т. п.) четко локализованная боль, которая затем сменяется тупой (ноющей, жгучей, давящей и пр.) и гораздо более разлитой болью. Это и есть ранняя и поздняя боль. Таким образом:

o ранняя боль возникает мгновенно, имеет острый характер и четкую локализацию;

o поздняя боль возникает с задержкой, имеет тупой характер и нечеткую локализацию.

Пути проведения ранней и поздней боли идут вместе в составе переднего и бокового спиноталамических трактов, но тем не менее несколько различаются.

Глубокая боль. Если ее источник локализован в мышцах, костях, суставах и соединительной ткани, она называется глубокой болью.

Глубокая боль

Глубокая боль отличается от поверхностной главным образом отсутствием раннего компонента; в остальном эти два вида боли и пути их проведения сходны.

Аналогичная картина характерна и для висцеральных болей.

Висцеральная боль

Висцеральная боль отличается от соматической (поверхностной и глубокой) следующими особенностями.

Основные причины висцеральной боли иные, чем соматической. Внутренние органы мало чувствительны к локальным повреждающим воздействиям (кишечник нечувствителен к разрезам и уколам, хотя его спазмы или растяжение сопровождаются сильной болью), а в некоторых органах болевые рецепторы полностью отсутствуют. Так, не обладает болевой чувствительностью ткань мозга, паренхима печени и альвеолы легких. Главные факторы, вызывающие висцеральную боль, следующие:

oишемия (недостаточность кровоснабжения) внутреннего органа; oспазм полого органа;

oрастяжение полого органа.

Болевая чувствительность от внутренних органов поступает в спинной мозг в основном по медленным безмиелиновым афферентным волокнам, идущим в составе симпатических нервов.

Способность человека определить локализацию висцеральной боли крайне низка. Это и не удивительно: мозг «не знает», где расположены внутренние органы, не имея возможность их видеть или осязать. Поэтому висцеральная боль часто бывает отраженной: она ощущается в поверхностных участках, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренний орган, являющийся непосредственным источником боли (рис. 17.28). Отраженные боли, видимо, обусловлены тем, что болевые волокна от внутренних органов образуют в спинном мозге синапсы на тех же нейронах, что и болевые волокна от соответствующих участков кожи. https://studfile.net/preview/16460242/page:9/

По причине возникновения болевых ощущений:

физиологическая – возникает как адекватная ответная реакция на действия повреждающего фактора.

патологическая – возникает при поражении нервной системы или на действие неповреждающего фактора (каузалгия).

По времени возникновения и продолжительности болевых ощущений:острая – кратковременная, в виде приступов.

хроническая – более длительная. По локализации болевых ощущений:

местная – в месте действия повреждающего фактора;проэкционная – возникает в зоне иннервации повреждённого волокна. По виду раздражаемых рецепторов:

интероцентивная.экстроцентивная.проприоцентивная.

1) соматическая, висцеральная, душевная;

2) острая, хроническая; 3) отраженная (висцеро-соматическая), проецированная (невралгическая);

4) эпикритическая, протопатическая.

14.Отраженная и проецированная боль, механизм развития.

Проецируемая боль ощущается по ходу нерваза и на дистальных его участках при локализации болевого раздражителя на проксимальном его участке. К такой боли относится невралгическая боль, когда в ответ на непрерывные раздражения нерва и или спинномозгового корешка отмечаются боли в области иннервации.

Отраженная боль воспринимается в виде ощущения, вызванного повреждающими раздражениями внутренних с органов. Она локализуется не в данном органе, а в отдаленных поверхностных участках. Механизм отраженной боли связывают с тем, что многие нейроны спиноталамического тракта получают возбуждающие входы не только от кожи, но и от мышц и внутренних органов.

Фантомные боли появляются после ампутации конечности. Боль локализуется в отсутствующей части конечности вследствие создания генератора патологически усиленных возбуждений при раздражении рубцом конца нерва.

Особой формой болевого ощущения, вызванного диссоциацией ранее согласованных кожных афферентных влияний, является зуд.

Отраженная боль – это болевое ощущение в области тела, удаленной от действительного источника боли. Так, при степокардии боль вызвана ишемией миокарда, однако может чувствоваться на внутренней стороне левой руки. Отраженная боль исходит от глубоких структур – мышц и висцеральных органов, и человеку трудпо определить, где именно у него болит. И наоборот, локализацию боли, возникающей в коже, легко установить, вероятно, потому, что рецептивные поля клеток спиноталамического тракта относительно четко разделяются. Кроме того, восходящая система заднего столба, передающая ноцицентивные сигналы, отличается

соматотопической организацией. При стенокардии область отраженной боли – это дерматом Th1, топографически связанный с уровнем спинного мозга, обеспечивающим основную часть сепсорной иннервации сердца.

Одно из объяснений возникновения отраженной боли связано с тем, что многие нейроны спиноталамического тракта получают возбуждающие входы не только от кожи, но и от мышц и внутренних органов. Дерматом, содержащий кожные рецептивные поля этих клеток, иннервируется тем же сегментом спинного мозга, от которого поступает иннервация к мышцам и внутренним органам. Активность популяции спиноталамических клеток может восприниматься как возникающая в соматических структурах на основании опыта, полученного человеком еще в детстве. В случае активации этих клеток патологическим входом от висцеральных ноцицепторов боль может ошибочно ощущаться в поверхностных участках тела.

15.Теории происхождения боли. https://quizlet.com/ru/534411602/%D0%9B%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F-

4-%D0%9D%D0%BE%D1%86%D 0%B8%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F-%D1 %87%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8C-1-flash-cards/

Теории происхождения боли:

1) Теория специфичности (теория Фрея) – боль является результатом активации специфических болевых рецепторов – ноцицепторов.

2) Теория интенсивности (теория Гольдшейдера) – боль является результатом воздействия любого сверхинтенсивного раздражителя на любой рецептор, который в норме обеспечивают другие модальности. 3) Теория распределения импульсов (кодирования) – боль является результатом особого паттерна импульсов в активности рецепторов, которые в норме обеспечивают другие модальности

4) Теория «входных ворот» – если substantia gelatinosa активируется, ворота закрываются и восприятие боли снижается и наоборот.

-

Теория спинального воротного контроля (Мелзак и Уолл, 1965 г.); Чтобы болевым импульсам попасть в центральные отделы нервной системы, им необходимо пройти «паспортный

контроль» на спинальном уровне. Воротный контроль представлен афферентными волокнами разного диаметра: толстыми (L) и тонкими (S). Ворота находятся в желатинозной субстанции. При преимущественной импульсации по L-волокнам болевое раздражение тормозится, «ворота закрываются», а по S – проведение облегчается, «ворота открываются». Чем интенсивнее боль, тем больше вероятность, что она пройдет через ворота. А при поступлении импульсов с рецепторов другого типа, к примеру, тактильных, если нет информации об опасности, они способны закрывать ворота, преграждая путь болевым импульсам. Приятный эффект массажа, растирания – через некоторое боль в мышцах проходит в том числе и потому, что закрылись ворота для боли. У воротного контроля тоже есть начальник – он регулируется нисходящими влияниями головного мозга по L-волокнам. И если, например, в ГМ происходят процессы тревоги или страха, то это является приказом открывать ворота для различного рода боли, поэтому при этих состояниях характерен болевой синдром, который может не иметь материальной основы.

16.Система подавления боли (антиноцицептивная система):

Антиноцицептивная система Будучи важнейшим защитным механизмом, боль тем не менее иногда играет отрицательную роль: сильная

боль полностью захватывает сознание, парализует деятельность и подавляет необходимую для борьбы или бегства мобилизацию. В связи с этим помимо ноцицептивной (болевой) системы существует и антиноцицептивная (противоболевая) система. Эта система активируется при стрессе и резко подавляет болевую чувствительность.

16.1. Локальный контроль боли.

В гипотезе Мезлака установлено, что имеется «механизм ворот», регулирующий прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга, – желатинозная субстанция – это скопление тормозящих нейронов, влияющих на передачу ноцицептивных импульсов. Их активность как тормозных структур может поддерживаться: Локальный контроль боли:

Локальный контроль боли – это механизм, при котором болевые сигналы могут быть модулированы или уменьшены непосредственно в том участке тела, где возникает боль. Этот механизм осуществляется в периферической нервной системе и спинномозговой колонке.

Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексотерапии. Для уменьшения или

снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ – анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга.

Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

16.2. Нисходящий контроль боли.

Нисходящий контроль боли:

Нисходящий контроль боли включает в себя регуляцию болевых сигналов на более высоких уровнях центральной нервной системы, особенно в мозге. Этот механизм позволяет организму подавлять или модулировать болевые сигналы до того, как они дойдут до сознания.

Основными факторами антиноцицептивной системы служат эндогенные опиоиды – вырабатываемые в организме пептиды, действующие на те же рецепторы, что и производные опия (морфин и др.). Эти рецепторы называются опиатными рецепторами. Эндогенные опиоиды разнообразны, выделяют три их семейства – эндорфины, энкефалины и динорфины. Разнообразны и опиатные рецепторы (выделяют пять типов этих рецепторов), а также функции эндогенных опиоидов. Одна из главных их функций состоит в том, что они являются медиаторами антиноцицептивной системы.

Антиноцицептивная система состоит из трех звеньев (рис. 17.29).

1) В среднем мозге, мосту и промежуточном мозге (вокруг сильвиева водопровода и стенок третьего желудочка) располагаются нейроны, выделяющие эндогенные опиоиды (опиоидергические нейроны).

2) Аксоны этих нейронов идут к серотонинергическим нейронам ядер шва ствола мозга.

3) Аксоны серотонинергических нейронов иннервируют опиоидергические нейроны спинного мозга. Эти опиоидергические нейроны подавляют болевую импульсацию на входе – путем пресинаптического торможения чувствительных болевых волокон и постсинаптического торможения нейронов задних рогов, на которых эти волокна переключаются.

В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эндорфины).

Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиаторами (ацетилхолин, норадреналин), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в настоящее время связываются надежды на эффективное лечение ряда нервно-психических заболеваний.

Антиноцицептивная система - эндогенная опиоидная система (эндорфины, энкефалины) - в обл.

substantia gelatinosa и гипоталамуса.

- катехоламинэргическая - ядра Шванна - контролируемый порог, позволяющий влиять на осознание боли - серотонинэргическая.

Ситуационные задачи.

1. Для изучения соматосенсорного анализатора на ладонную поверхность кисти испытуемого, сидящего с закрытыми глазами, накладывали груз массой 200 г, а затем добавляли груз массой 3 г, при этом прирост массы испытуемый не ощущал. Если же добавляли груз массой 20 г, то испытуемый ощущал прирост массы груза. Объясните различие в ощущениях испытуемого. С какой функцией анализатора это связано?

Ответ: Согласно закону Вебера, прирост силы действующего раздражителя воспринимают только при достижении порога различения (дельта I), I – сила действующего раздражителя. (дельта)I / I = const. В данном случае порог различения 3%.

2. При резком ударе в область локтя у человека появились неприятные ощущения и боль, распространяющиеся на кисть. Как называется такой вид боли и чем она обусловлена?

Ответ: Для изучения соматосенсорного анализатора на ладонную поверхность кисти испытуемого, сидящего с закрытыми глазами, накладывали груз массой 200 г, а затем добавляли груз массой 3 г, при этом прирост массы испытуемый не ощущал. Если же добавляли груз массой 20 г, то испытуемый ощущал прирост массы.

3. Пациент обратился к участковому врачу с жалобами на боли в области левой лопатки, левого плечевого и локтевого суставов. В связи с этими жалобами пациент был направлен на обследование к врачу-кардиологу. Почему пациента направили к кардиологу? Почему при заболевании сердца человек может ощущать боль в указанных областях? Как называется и чем обусловлен такой вид боли?

Ответ: Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в расположенных на некотором расстоянии от больного органа поверхностных областях. Хорошо известный пример отраженной боли – боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на медиальной поверхности руки. Так как взаимоотношения между отдельными участками кожи (дерматомами) и внутренними органами хорошо известны, подобные отраженные боли играют большую роль в диагностике различных заболеваний. Механизм возникновения отраженной боли сводится к следующему. Некоторые кожные болевые афференты и болевые афференты, идущие от внутренних органов, при вхождении в один и тот же сегмент спинного мозга могут конвергировать на один и тот же нейрон. Возбуждение таких клеток на периферии интерпретируется человеком как боль.

Учебно-исследовательские работа

Определение различия пространственного порога кожных рецепторов в разных отделах кожи.

Цель исследования: изучить различия пространственного порога кожных рецепторов в разных отделах кожи.

Оснащение: циркуль, маркер.

Ход работы: у испытуемого маркируют участки кожи на спине, тыльной стороне кисти руки и ладонной поверхности пальца. Затем с помощью эстезиометра определяют пространственный порог чувствительности в отмеченных участках кожного анализатора.

Рекомендации к оформлению работы: полученные результаты исследования вносят в таблицу для их последующего сравнительного анализа. Делают вывод о различиях пространственного порога кожных рецепторов в исследуемых участках тела.

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ И КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

Цель занятия:

Модуль № 2. «Физиология сенсорных функций» Тема занятия: Физиология равновесия и слуха.

1. Изучить морфофункциональную организацию вестибулярной чувствительности;

2. Изучить морфофункциональную организацию слуховой чувствительности.

Вопросы

1.Функции вестибулярной сенсорной системы.

2.Строение и функции вестибулярного аппарата как периферического отдела вестибулярной сенсорной системы.

3.Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.

4.Проводниковый и корковый отделы вестибулярной сенсорной системы.

5.Вестибулярные рефлексы, их характеристика. Нистагм глаз.

6.Строение и функции наружного и среднего уха

7.Строение и функции внутреннего уха.

8.Механизм слуховой рецепции.

9.Электрические явления в улитке.

10.Проводниковый и корковый отделы слуховой сенсорной системы.

11.Анализ частоты звука.

12.Анализ интенсивности звука.

13.Слуховые ощущения.

14.Бинауральный слух.

15.Методы исследования слуха.

1.Функции вестибулярной сенсорной системы.

Вестибулярная чувствительность – это ощущение положения и движения головы в гравитационном поле. Вестибулярный анализатор: является органом равновесия; играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека в пространстве (наряду со зрительным и соматосенсорным);

Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

Получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Вестибулярный аппарат состоит их двух частей: отолитового аппарата – часть вестибулярного аппарата, отвечающая за восприятие положения и линейного ускорения головы; полукружных каналов – часть вестибулярного аппарата, отвечающая за восприятие углового (вращательного) ускорения головы.

2. Строение и функции вестибулярного аппарата как периферического отдела вестибулярной сенсорной системы.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в костном лабиринте пирамиды височной кости. Периферический отдел (вестибулярный аппарат) состоит из: преддверия (vestibulum). состоит из двух отделов: мешочка (sacculus) – сферический мешочек, лежит ближе к улитке; маточки (utriculus) – эллиптический мешочек, лежит ближе к полукружным каналам, в

каждом мешочке имеются небольшие возвышения (сенсорные образования) – макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат;

Отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi), которые покрыты отолитовой мембраной.

Отолитовая мембрана – желеобразная масса (студенистое вещество), состоящая из мукополисахаридов. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция – отолиты, благодаря наличию которых мембрана получила данное название.

трех полукружных каналов (canales cemicircularis): представляют собой три трубочки перепончатого лабиринта в виде полукругов, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный/латеральный – в горизонтальной), один из концов каждого канала расширен (ампула);

­ только в них сконцентрированы рецепторные волосковые клетки в виде крист (cristae ampularis). ­ т. е. в каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток – гребешок;

o концы всех каналов открываются в маточку;

o в полукружных каналах желеобразная (или студенистая) масса не содержит отолиты и называется купулой.

Лабиринт. Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, – это перепончатый лабиринт, внутри которого находится плотная эндолимфа (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), связанная с эндолимфой улитки. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.

3.Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.

Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата.

Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: колбообразной формы – клетки первого типа, цилиндрической формы – клетки второго типа.

На своей свободной поверхности клетки имеют волоски: стереоцилии (тонкие; 60-80 на каждой клетке; склеенные и неподвижные); киноцилий (один; толстый; более длинный и подвижный; находится на периферии пучка).

Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки имеет волоски, которые перечислены выше. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. (см. вопрос №2) Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

Механизм вестибулорецепии:

При наклонах или линейном ускорении головы отолитовая мембрана, которая благодаря наличию отолитов тяжелее эндолимфы, смещается (в сторону наклона или в сторону, противоположную ускорению), вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях.

Дальнейшие события – возникновение рецепторного потенциала, передача сигнала на окончания чувствительных нервов, развитие в этих окончаниях ПД – сходы с таковыми в рецепторном аппарате улитки.

Отолитовый аппарат предверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку. (гравитация земли а также сгибание и разгибание головы)

При угловом ускорении (вращении) головы эндолимфа полукружных каналов вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток.

Механизм вестибулорецепии:

В перепончатых полукружных каналах рецепторные клетки также снабжены волосками.

При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции» (см. ниже), зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.

Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление – вращение головы.

При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

4. Проводниковый и корковый отделы вестибулярной сенсорной системы.

Схема центральной части вестибулярной системы представлена на рис. 17.20.

1. Тела чувствительных биполярных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки пятен и ампул, располагаются в преддверном ганглии, залегающем во внутреннем слуховом проходе.

2. Аксоны этих биполярных нейронов образуют преддверную (или вестибулярную) часть преддвер- но-улиткового нерва и направляются в продолговатый мозг, переключаясь в нем на нейронах вестибулярных ядер.

3. Импульсы, приходящие по волокнам преддверноулиткового нерва, активируют и переключаются на нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в

состав которого входят (вестибулярные) ядра: преддверное верхнее (Бехтерева); преддверное латеральное (Дейтерса); преддверное медиальное (Швальбе); преддверное нижнее (Роллера).

4. В стволе мозга от вестибулярных ядер вестибулярные пути идут ко многим структурам, относящимся к управлению движениями (гл. 5): к спинному мозгу: к мотонейронам мышц-разгибателей – через вестибулоспинальный путь; после переключения в ретикулярной формации – через ретикулоспинальные пути; к мозжечку, особенно – медиальной зоне (червю); к ганглиям автономной нервной системы; к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ядрам нервов мышц шеи – через медиальный продольный пучок; к ядрам глазодвигательных нервов – также через медиальный продольный пучок; к ретикулярной формации; к гипоталамусу.

За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции (см. ниже).

5. Некоторые вестибулярные пути идут от ствола мозга в таламус и далее в кору головного мозга – для сознательного восприятия положения и движений головы.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра; непрямой (вестибулоцеребеллоталамический) путь – через медиальную часть вентролатерального ядра (в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела).

В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Чувствительность вестибулярной системы (анализатора) здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону – всего около 1°, а вперед и назад – 1,5-2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2–3°∙с-2.

Она неодинакова для различных видов движений. При прямолинейном движении порог различения ускорения равен 2-20 см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2- 3 градусам/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1 градуса, вперед-назад – около 1,5-2 градусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные нагрузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью движения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуловегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, усиление моторики желу- дочно-кишечного тракта, саливация, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.

Важным показателем состояния вестибулярной системы является вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообразном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.

5. Вестибулярные рефлексы, их характеристика. Нистагм глаз.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми, и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют поло-