Конспект (физиология) - С3 Темы 1-15

Коррекция астигматизма – для исправления этого дефекта перед глазом помещают цилиндрические линзы (с разным преломлением по разным осям), компенсирующие недостатки роговицы. (если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно преломлять в этом направлении сильнее).

7. Зрачковый рефлекс, механизмы сужения и расширения зрачка.

Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации.

Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается

(«зрачковый рефлекс»).

Рефлекс на изменение освещенности – это главный зрачковый рефлекс. Поскольку для оценки степени освещенности нет необходимости в коре головного мозга, этот рефлекс замыкается в пределах ствола мозга. Его рефлекторная дуга следующая: сетчатка – претектальные ядра – ядро Вестфаля-Эдингера – ресничный ганглий – сфинктер зрачка.

Благодаря тому что претектальные ядра иннервируют ядра Вестфаля-Эдингера с обеих сторон, изменение освещенности одного глаза влияет на просвет зрачка не только этого глаза (прямая реакция на свет), но и противоположного глаза (содружественная реакция на свет). Таким образом, у здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. Однако в некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны

(анизокория).

Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения.

Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.

радиальные (m. dilatator iridis): иннервируются симпатическими нервами: тела преганглионарных нейронов залегают в боковых рогах спинного мозга на уровне первого грудного сегмента; тела постганглионарных нейронов залегают в верхнем шейном ганглии; их сокращение вызывает расширение зрачка.

Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин – расширение зрачка. Этот рефлекс опосредован только парасимпатическими нервами, иннервирующими сфинктер зрачка, поэтому: сужение зрачка при увеличении освещенности обусловлено повышением тонуса парасимпатических нервов и сокращением сфинктера зрачка; расширение зрачка при увеличении освещенности обусловлено снижением тонуса парасимпатических нервов и расслаблением сфинктера зрачка.

Что же касается дилататора зрачка и его симпатической иннервации, то они обусловливают расширение зрачка при боли, гипоксии, стрессе, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

Прочие рефлексы. Существует множество других зрачковых рефлексов, из которых следует отметить: зрачковый рефлекс на аккомодацию (сужение зрачка при увеличении кривизны хрусталика); зрачковый рефлекс на конвергенцию (сужение зрачка при конвергенции глаз); зрачковый рефлекс на боль (расширение зрачка; опосредовано симпатическими влияниями на дилататор зрачка).

Регуляция просвета зрачка. Регуляция просвета зрачка обеспечивает оптимальную величину светового потока, падающего на сетчатку. Это необходимо прежде всего при изменении освещенности, но также при некоторых других ситуациях (изменении расстоянии до объекта, стрессе и пр.).

8. Строение и функции сетчатки глаза.

Структура и функции сетчатки. Световоспринимающий, или рецепторный аппарат глаза представлен сетчаткой. Сетчатка – внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру:

1.Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению

фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток.

2.Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон).

3.Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры.

4.В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки.

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Обработка информации в сетчатке

В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например выделение контраста, выделение цветов и пр. Таким образом, сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.

Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение (рис. 17.5). В ней выделяют клетки пяти основных типов: фоторецепторы – палочки и колбочки; биполярные клетки; ганглиозные клетки; горизонтальные клетки; амакриновые клетки.

Функции этих клеток следующие.

Фоторецепторы, биполярные клетки и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее – к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.

Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры. Рассмотрим некоторые из основных нейронных контуров сетчатки.

Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения. На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем – около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рецептивного поля сетчатки, а тем самым – остроту зрения. При этом: в периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше

(до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала); в центральных отделах сетчатки – желтом пятне и особенно центральной ямке – эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор – одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).

Контур латерального торможения и выделение контраста. Этот контур подробно рассматривался в гл. 4 (рис. 4.4, Ж). Роль тормозных нейронов в контуре латерального торможения сетчатки играют горизонтальные клетки.

Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться – при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципрокные соотношения (гл. 4, рис. 4.4, Е) характерны для колбочек, спектры которых перекрываются: колбочек красного цвета и зеленого цвета; колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и зеленого цветов – с другой. В связи с этим выделяют пары противоположных цветов: красный и зеленый; синий и желтый (сочетание красного и зеленого).

Существование противоположных цветов хорошо видно на примере последовательных зрительных контрастов: если долго смотреть, например, на красный предмет, а затем перевести взгляд на белый лист бумаги, то этот лист покажется нам зеленоватым.

Смысл такого реципрокного торможения состоит, видимо, в следующем: представим себе, что мы смотрим на красный цвет, интенсивность которого постепенно возрастает. При слабом свете будут возбуждаться только «красные» колбочки, наиболее чувствительные к данному цвету. По мере же увеличения силы света будет активироваться все большее число «зеленых» колбочек, и цвет будет казаться нам все более оранжевым. Для того чтобы не было такого искажения цветов, сигнал от «красных» колбочек затормаживает сигнал от «зеленых» колбочек.

Выделение изменений. Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счете реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты (если только не «ощупываем» их постоянно глазами; см. ниже, разд. «Глазодвигательная система»). Очевидно, что это играет важную приспособительную роль: неподвижные и неизменные объекты не имеют для выживания столь большого значения, как движущиеся (например, хищники или жертвы).

Слепое пятно – место выхода зрительного нерва из глазного яблока; диск зрительного нерва. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке. Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

9. Пигментный слой сетчатки глаза, его функции.

Пигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек.

Экранирующий пигмент – это черного цвета пигмент, который поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций: в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания; в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек; иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения; в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ.

Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки – опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).

10. Фоторецепторы, их классификация и функции.

К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов. Данный слой содержит фоторецепторы, которые распределены в сетчатке неравномерно:

Колбочки: намного более цветочувствительные, но менее светочувствительные; функционируют в условиях больших освещенностей; обеспечивают дневное и цветовое зрение; обеспечивают цветовое зрение; В сетчатке каждого глаза человека их насчитывают 6-7 млн колбочек;

Палочки: намного более светочувствительные, но не цветочувствительные; функционируют в условиях малой освещенности; ответственны за сумеречное зрение; обеспечивают лишь черно-белое зрение; В сетчатке каждого глаза человека их насчитывают 110-123 млн палочек. Сетчатка состоит из двух отделов – большого периферического и маленького центрального.

Желтое пятно. Посередине желтого пятна располагается центральная ямка сетчатки (fovea centralis), содержащая только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки.

Желтое пятно и особенно центральная ямка характеризуются: наибольшей остротой зрения, то есть способностью различать мелкие детали; цветовым зрением – за счет преобладания колбочек (цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки); преимущественно дневным зрением, то есть плохим видением в темноте.

Периферический отдел сетчатки характеризуется: малой остротой зрения; черно-белым зрением – из-за отсутствия колбочек; преимущественно сумеречным зрением, то есть хорошим видением в темноте.

По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Таким образом, центральное зрение позволяет различать детали и цвета, а периферическое (боковое) зрение – быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности, слабо освещенные предметы и движущиеся тени. Сетчатка отвечает не только за фоторецепцию, но и за первичную обработку зрительной информации – см. ниже, разд. «Обработка информации в сетчатке».

Куриная слепота – расстройство сумеречного зрения из-за нарушения функции палочек, возникающего при недостатке в пище витамина А. Человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным.

Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь. Светобоязнь – болезненная чувствительность глаза к свету, при которой его попадание вызывает у человека неприятные ощущения в глазах

(например, спазм век, боль в глазах и слезотечение) и заставляет сильно щурить глаза. Человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении.

В этом случае может развиться ахромазия. Ахромазия – полная цветовая слепота.

11. Строение фоторецепторов, функции их сегментов.

Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка (палочка или колбочка) состоит из наружного сегмента: содержит зрительный пигмент; чувствительный к действию света; содержит около тысячи фоторецепторных дисков;

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям.

Мембрана диска – это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами,

что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

внутреннего сегмента: содержит крупное ядро; содержит весь метаболический аппарат клетки, в том числе: митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора; система белкового синтеза, обеспечивающая обновление мембран наружного сегмента;

За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 недели) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков,

обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек – в вечернее и ночное.

1.здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска;

2.соединительной ножки: с её помощью фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку; ядерной части с крупным ядром;

3.пресинаптического окончания: содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.

Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету.

Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек.

12. Зрительные пигменты, их виды и функции.

Сенсорное преобразование. Как уже говорилось, в сетчатке имеются два вида фоторецепторов – палочки и колбочки. В них содержатся особые светочувствительные протеиды – зрительные пигменты.

Впалочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм).

Внаружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов (близкие к родопсину протеиды), максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». В колбочках имеются также пигменты хлоролаб (лучи зеленой части спектра), эритролаб (лучи красной части спектра) и цианолаб (лучи синей части спектра).

Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А).

Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них – 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов.

Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

13. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Палочки и колбочки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение:

1)При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью транс-

ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1-12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции.

2)Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II.

3)В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком

– примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т) (т. е. с ним взаимодействует). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в

темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около

500-1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.

4) Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу

другого примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ).

5) Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата

(цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ – это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции.

6)Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора.

7)Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента,

которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

8)Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала.

На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

9) Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).

Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Поэтому одновременно со всеми процессами, перечисленными выше, зрительный пигмент ресинтезируется и становится снова готовым к реакции с фотоном.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул.

Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено

повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки.

В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично

перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.

14. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве.

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Электроретинограмма(ЭРГ) – суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют. Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки.

Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой – на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн: Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия. Волна d отражает активацию горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор-мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: on-реакция – отвечающие на включение света; off-реакция – отвечающие на выключение света; on-off-реакция – отвечающие на включение и выключение света.

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение.

Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения:

оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры.

Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра – наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из

зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка – пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека – от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рис. 14.10).

Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.

15.Морфофункциональная характеристика проводникового и коркового отделов зрительной сенсорной системы. Специфическое зрительное ядро таламуса.

Зрительные пути и центры.

Зрительная система в своей центральной части отличается от других сенсорных систем следующими особенностями: путь к коре головного мозга идет, минуя ствол мозга, а к стволу мозга от этого пути отходят отдельные волокна; еще одна группа волокон идет к супрахиазмальному ядру гипоталамуса для управления биоритмами; у зрительной системы самый сложный вспомогательный аппарат (достаточно представить себе, например, управление движениями глаз, не имеющее аналогов в других сенсорных системах), требующий столь же сложной нервной регуляции. В связи с этим у зрительной системы имеются особенно сложные эфферентные пути от коры головного мозга к стволу мозга.

Афферентные пути. Идущие от сетчатки волокна зрительных нервов расходятся в трех основных направлениях: к коре головного мозга (через таламус) для зрительного восприятия; к стволу мозга для первичного реагирования и управления вспомогательными системами глаза; к супрахиазмальному ядру гипоталамуса для синхронизации циркадианных биоритмов. Здесь мы рассмотрим пути к коре головного мозга.

Уже на уровне сетчатки, благодаря сложной организации и специализации нейронов происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала. Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная.

1)От сетчатки отходит зрительный нерв (II пара черепных нервов), образованный аксонами ганглиозных клеток.

2)Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный зрительный перекрест (хиазма). Здесь медиальная часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону (а латеральные не перекрещиваются). Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток.

3)От зрительных перекрестов отходят зрительные тракты. Они проецируются в ряд мозговых структур (латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва). В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке, вычленению и выявлению новых качеств

стимула за счет наличия более сложных рецептивных полей, колонок – вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации на отдельные составляющие. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.

4)Зрительные тракты (основное число волокон) направляются в таламический подкорковый зрительный центр – латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ), расположенное в верхнем бугре таламуса.

Таламический отдел. Этот отдел представлен латеральными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию – отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.

5)От латеральных коленчатых тел идут зрительные лучистости.

6)Зрительные лучистости оканчиваются в шпорной борозде в медиальной поверхности затылочной доли коры большого мозга.

Корковый отдел. Корковые зрительные зоны, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману), которая связана с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19) коры больших полушарий, локализована в шпорной борозде затылочной доли, куда поступает информация от латеральных коленчатых тел.

Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (каждому участку коры соответствует определенный участок сетчатки).

Вторичные зоны отвечают за распознавание сложных образов, например геометрических фигур, написанных букв, слов и цифр, знакомых предметов и пр.

Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок; здесь имеются возбуждающие и тормозные зоны. Бинокулярное зрение обеспечивается за счет деятельности коркового конца зрительного анализатора, в одной точке представлены симметричные поля зрения справа и слева.

Поскольку в области зрительного перекреста перекрещиваются лишь медиальные волокна, то после перекреста зрительные пути и центры (зрительные тракты, латеральные коленчатые тела, зрительные лучистости, затылочные доли) несут информацию от ипсилатеральной (расположенной с той же стороны) половины сетчатки каждого глаза, а следовательно – от контралатеральной (противоположной) половины поля зрения.

Эфферентные пути к стволу мозга. Эти пути обеспечивают управление вспомогательными системами глаза. Они идут от двух отделов коры головного мозга: от префронтальной коры, а именно от центра произвольных движений глаз (гл. 18, разд. «Кора головного мозга»); от зрительной зоны затылочной доли. Таким образом, зрительная кора выполняет не только чувствительные, но и двигательные функции.

Вспомогательные системы глаза. Стволовые центры управления

Три основные вспомогательные системы глаза – регуляция просвета зрачка, регуляция кривизны хрусталика и регуляция движений глаз – неразрывно связаны между собой и всегда работают одновременно. В связи с этим все три системы имеют единые центры управления, расположенные в стволе мозга.

Основные входы стволовых систем управления вспомогательным аппаратом глаза: от сетчатки; от коры головного мозга (префронтальной коры и зрительной коры – см. выше, разд. «Эфферентные пути к стволу мозга»).

Оба этих входа заканчиваются в претектальных ядрах и верхних холмиках четверохолмия. Кроме того, имеются и иные входы, главные из которых: вестибулярный – для управления взором при поворотах и наклонах головы; слуховой – для установки взора в сторону внезапного звукового раздражителя.

Основные центры: претектальные ядра (претектальная область – это область на границе между средним и промежуточным мозгом); верхние холмики четверохолмия; ядро Вестфаля-Эдингера (добавочное ядро глазодвигательного нерва, ядро Якубовича); ядра, управляющие глазодвигательными мышцами.

Основные выходы: к ресничной мышце, регулирующей кривизну хрусталика, – от ядра Вестфаля-Эдингера; к сфинктеру зрачка, регулирующему просвет зрачка, – также от ядра Вестфаля-Эдингера; к глазодвигательным мышцам – от ядер, управляющих глазодвигательными мышцами.

16. Зрительная адаптация, характеристика процесса зрительной адаптации. Абсолютная чувствительность зрения.

Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темнотой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Явления темновой и световой адаптации знакомы каждому.

Световая адаптация – это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается.

Темновая адаптация – это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям тусклой освещенности. Наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Таким образом, темновая и световая адаптация обусловлены сдвигами равновесия между содержанием в фоторецепторах распавшегося и ресинтезированного зрительного пигмента. В темноте количество поглощаемых зрительными пигментами фотонов мало и равновесие сдвигается в сторону ресинтезированного пигмента; глаз становится более чувствительным к свету. На ярком свету происходят обратные процессы.

Существуют и иные механизмы темновой и световой адаптации: существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки:

В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения.

При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку.