Конспект (физиология) - С3 Темы 1-15
.pdf
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ И КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
Модуль № 1. «Физиология возбудимых тканей и межклеточного взаимодействия» Тема занятия: «Физиология возбудимых тканей».
Цель занятия: изучить природу биоэлектрических явлений в живых клетках для понимания механизмов регуляции функционального состояния организма.
Рекомендуемая литература:
1. Конспект лекции по нормальной физиологии – физиологии ЧЛО 2. Учебник «Физиология человека» (Под ред. Покровского В.М. и Коротько Г.Ф.). М.: Медицина, 2001(Т.1); 2003; 2011.
3. Учебник «Физиология» (Под ред. Смирнова В.М.). М.:МИА, 2016 4. Учебник «Физиология челюстно-лицевой области» (Под ред. Будылиной С.М., Дегтярева В.П.) - М.: Медицина, 2001.
5. Чеснокова С.А. Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии. Учебное пособие (под ред. Н.А. Агаджаняна). М.: МИА, 2007.
6. Электронные образовательные ресурсы http://normfiziologia.ru/jelektronnye-obrazovatelnye-resursy/
Вопросы
1. Строение и свойства клеточных мембран.
2. Функции клеточных мембран
3. Виды пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану.
4. Виды активного транспорта веществ через клеточную мембрану.
5. Виды, свойства, функции белков-каналов и белков-рецепторов клеточных мембран. 6. Возбудимые ткани, их физиологические свойства.
7. Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы. 8. Потенциал действия, его фазы.
9. Происхождение фаз потенциала действия.
10. Фазовые изменения возбудимости клеток при генерации потенциала действия. 11. Критерий возбудимости (порог раздражения, хронаксия, лабильность).
12. Законы раздражения возбудимых тканей:
12.1. Закон силы. Принцип “все или ничего” (закон Боудича), относительность его применения. 12.2. Закон длительности. Анализ кривой “сила-длительность”.
12.3. Закон скорости нарастания раздражения. Явление аккомодации возбудимой ткани. 13. Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани.
Вопрос 1. Строение и свойства клеточных мембран.
Возбудимыми называют ткани, клетки которых в ответ на раздражение генерируют биоэлектрические потенциалы. Биоэлектрические потенциалы в закодированном виде сообщают другим клеткам информацию об изменении функционального состояния.
Клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) -
эластическая молекулярная структура, отделяющая содержимое любой клетки от внешней среды и обеспечивающая её целостность.
Химический состав: липиды 25-60%, белки 40-75%, углеводы
2-10%.
Толщина – 6-12 нм.
В 1972 году Джонатан Сингер и Гарт Николсон предложили «жидкостно-мозаичную модель» строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на
поверхности, а как бы плавают в липидном «озере», образуя своеобразную мозаику.
Структурную основу мембраны составляет бимолекулярный слой липидов. В бислой липидов погружены белки. Основную часть липидов в клеточной мембране представляют фосфолипиды - сложные липиды, в составе которых содержится остаток фосфорной кислоты.
Фосфолипиды размещены по обе стороны мембраны, они имеют:
гидрофильную головку (образованную глицерином) и гидрофобные хвосты (хвосты жирных кислот). Данное свойство фосфолипидов называется амфифильностью. Хвосты расположены друг к другу и связаны с
помощью гидрофобных взаимодействий, а головки обращены наружу (к внутриклеточной и внеклеточной средам), за счет этого образуется билипидный слой.
Холестерол (в основном холестерин) - регулирует жидкое состояние мембраны, определяет ее упругость и эластичность. Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. В растительных клетках холестерин отсутствует, его функцию выполняют фитостерины.
Белки. По расположению в мембране белки бывают: - интегральные или сквозные (пронизывающие мембрану насквозь); - полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой); - поверхностные или периферические (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). По функциям белки мембраны могут быть: - структурные - белки-ферменты - белки-переносчики - рецепторы Также как и липиды, белки в мембране подвижны.
Углеводы • Образуют длинные ветвящиеся цепочки. • Химически связаны либо с белками (гликопротеины), либо с липидами (гликолипиды). • Образуют надмембранный слой. • Углеводный
слой мембраны называется гликокаликс. • Функция: рецепторная (узнавание клеток, гормонов, вирусов и.т.п)
Надмембранный комплекс называется гликокаликсом. В его состав входят: - углеводные части гликолипидов (соединения углеводов с липидами) и гликопротеинов (соединения углеводов с белками). - периферические (наружные) белки мембраны.
Функция гликолипидов и гликопротеинов мембраны, следовательно и гликокаликса: - рецепторная (распознающая), обеспечивает «индивидуализацию» клетки. Растительная клетка поверх цитоплазматической мембраны имеет клеточную стенку, состоящую из
целлюлозы; Грибная клетка – имеет клеточную стенку, в состав которой входит хитин.
Подмембранный комплекс. Образован элементами цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты) (8,9) Функция: придает мембране прочность и обеспечивает подвижность.
Свойства мембраны:
Все мембраны замкнуты сами на себя. В клетке нет мембран со свободными концами.
Плазматическая мембрана обладает малой вязкостью, что позволяет ее белкам быстро перемещаться в латеральном направлении. Мембрана напоминает постоянно меняющуюся мозаику.
Мембрана очень динамичная структура – ее свойства меняются под действием факторов окружающей среды, что непременно будет сказываться на функциях, которые мембраны выполняют. И белки, и липиды мембраны могут перемещаться как в пределах одного слоя, так и из одного слоя в другой.
Плазматические мембраны способны к самообновлению.
Клеточные мембраны асимметричны, нет симметрии между верхним и нижним слоями липидов. Каждая из мембран имеет две поверхности, омываемые разными средами. Между наружным и внутренним слоями мембран
имеются различия по составу липидов. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флипфлоп) может происходить спонтанно или с помощью белков-флиппаз.
Полярность. Внутренняя поверхность мембраны (обращенная к цитоплазме) в нормальных условиях жизнедеятельности всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями составляет для разных типов клеток от 4 до 100 милливольт (мВ). Для нервных клеток эта величина равна примерно 70-75мВ.
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью - одни вещества пропускают, а другие нет. Это свойство обеспечивает обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют трансмембранным транспортом (переносом) веществ; он лежит в основе процессов поддержания клеточного гомеостаза, оптимального содержания в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов. Мембраны проницаемы для низкомолекулярных веществ и непроницаемы для высокомолекулярных веществ.
Вопрос 2: Функции клеточных мембран.
1.Барьерная —обеспечивает отделение клетки от окружающей среды. Является осмотическим барьером.
2.Транспортная — обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой.
3.Рецепторная —воспринимает информацию из окружающей среды.
4.Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
5.Энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
6.Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
7.Структурная функция – является структурным компонентом большинства органоидов. Делит клетки на отсеки, (или компартменты), предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей.
8.Принимает участие в образовании межклеточных контактов.
9.Регулирует обмен между клеткой и средой.
10.Участвует в образовании специальных органоидов (микроворсинки, реснички, жгутики).
11.Участвует в реакциях иммунитета (фагоцитоз, синтез антител).
Вопрос 3: Виды пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану.
Осмос – это процесс диффузии растворителя (например, воды) через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор. Возникающее давление на мембрану называется – осмотическим.
Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации.
Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. • Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны различна, то возникает процесс, который способствует выравниванию концентрации. Простая диффузия -это вид пассивного транспорта, который осуществляется благодаря градиенту концентрации, вещество из зоны большей переходит в зону меньшей концентрации без участия специфического белка-переносчика. На практике это можно представить в виде капли краски в стакане воды, которая равномерно растворяется во всем объеме воды или же вспомнив, что запах от булочек с корицей в духовке легко распространяется на всю квартиру (только в этом случае диффузия касается газов).
Характерна для веществ, хорошо растворимых в липидах • По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. • Путём простой диффузии в клетку проникают хорошо растворимые в липидах гидрофобные вещества (O2 , N2 , CO2 , эфиры, спирты, жирные кислоты, витамины A, D, E, К, мочевина). Таким же способом в цитоплазму проникают и многие синтетические вещества, например лекарственные препараты.
Облегченная диффузия • Характерна для веществ не растворимых в липидах. Следовательно, они не могут пройти через липидный бислой мембраны и поэтому для их транспорта существуют белковые каналы или они перемещаются при помощи белка переносчика, но без затраты энергии и по градиенту концентрации. Путем облегченной диффузии транспортируются небольшие гидрофильные молекулы: моносахариды, амино- и органические кислоты, нуклеотиды, а также анионы, для которых гидрофобный матрикс мембраны практически непроницаем.
Вопрос 4: Виды активного транспорта веществ через клеточную мембрану.
Везикулярный транспорт веществ (цитоз) – это транспорт высокомолекулярных соединений и мелких частиц с помощью мембранных пузырьков (везикул). Везикулярный транспорт можно разделить на два вида: • экзоцитоз - перемещение из клетки макромолекулярных продуктов; • эндоцитоз - поглощение клеткой макромолекул.
Эндоцитоз разделяют на: • пиноцитоз - захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами. • фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей). Экзоцитоз – вывод веществ из клетки за счёт везикул комплекса гольджи.
Фагоцитоз был впервые отмечен канадским врачом Уильямом Ослером , а затем изучен и назван И.И.
Мечниковым в 1882 году, когда им же была установлена роль фагоцитов в защите от бактерий. Он предположил, что клетки, захватывающие и переваривающие органические тела, помимо их участия в пищеварении, выполняют в организме защитную функцию. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами, а само явление — фагоцитозом. Летом 1883 года на съезде естествоиспытателей и врачей Мечников сообщил об открытии явления фагоцитоза. За труды по иммунитету Мечников получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине (1908).
1. Хемотаксис. Фагоциты направленно перемещаются к объекту фагоцитоза. 2. Адгезия фагоцитов к объекту. В результате взаимодействия с рецепторами плазмалеммы происходит адгезия (прилипание) объекта.
3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Изменяется конфигурация поверхности клетки.
4. Погружение. Погружение объекта внутрь клетки. Вокруг частицы вытягиваются выросты цитоплазмы фагоцита, образуя инвагинат.
5. Образование фагосомы. Дальнейшее погружение частицы приводит к ее обволакиванию мембраной. Замыкание мембраны. Частица, окруженная мембраной, отрывается, образуя фагосому.
6. Образование фаголизосомы. В любой клетке имеются первичные лизосомы, содержащие ферменты. Они сливаются с фагосомой, в результате чего образуется фаголизосома.
7. Расщепление. Под действием ферментов происходит переваривание (лизис) частицы. 8. Выброс продуктов деградации. Непереваренные продукты (остаточные тельца) выбрасываются наружу теми же этапами, только наоборот – происходит экзоцитоз.
Натрий-калиевый насос. Есть во всех животных клетках. Представляет собой сложный белок, встроенный в мембрану (состоит из двух субъединиц большой и меньшей) и имеющий центры связывания для ионов натрия и калия, а также активный центр, где осуществляется связывание и гидролиз АТФ. На его работу тратится 1/3 энергии АТФ потребляемой в состоянии покоя. В клетке всегда больше К+ и меньше Na+ , чем во внеклеточной среде При гидролизе 1 молекулы АТФ из клетки выносится 3 иона Na+ и закачивается 2 иона К+ . В результате работы насоса наружная поверхность мембраны заряжается «+», а внутренняя «-». Возникает мембранный потенциал.
Медицинское значение. Под действием различных факторов может произойти «выключение» ионного насоса, а это порой приводит к осложнениям у пациентов. Например, при лечении сердечной недостаточности иногда назначают гликозиды (строфантин). При передозировке они способны «выключить» ионный насос. Клетка начинает терять ионы калия, получает в избытке ионы натрия, которые тянут за собой воду, что отражается негативно на работе клетки, состоянии сердца. Недостаток калия вызывает аритмию, а избыток натрия – гипергидратацию клетки и даже цитолиз. Таким же действием обладают некоторые мочегонные препараты, которые часто назначают при гипертоническом кризе. Снижая давление, препараты, в то же время ингибируют Na/К насос и у пациента, как осложнение, могут быть судороги от недостатка калия в клетке. Поэтому, назначая мочегонные, обязательно следует одновременно назначать препараты калия (панангин, аспаркам).
Вопрос 5: Виды, свойства, функции белков-каналов и белков-рецепторов клеточных мембран.
Виды белковых каналов: Na, K, Ca (K -создает потенциал покоя, Na – генерация потенциала действия, Ca – генерация медленно депонирующих потенциалов.
Свойства – избирательность (селективность) за счёт белковой структуры и проводимость.
Вопрос 6: возбудимые ткани и их физиологические свойства.
Возбудимые ткани — это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение — это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.
Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства 1. Возбудимость — способность возбуждаться 2. Проводимость — способность проводить возбуждение, т. е. проводить ПД
3. Сократимость—способность развивать силу или напряжение при возбуждении 4. Лабильность — или функциональная подвижность — способность к ритмической активности 5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор Детальнее — см. ниже.
Показатели
Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефрактерной фазы, скорость аккомодации. Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).
Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении.
Максимальное число возбуждений в единицу времени, например нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД Величина квантового выхода, объем секрета.
Биопотенциалы — общее название всех видов электрических процессов в живых системах.
Потенциал повреждения — исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.
Мембранный потенциал (МП) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50—80 мВ, со знаком «—» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) — быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения. Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия. Внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия — это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже).
8
Рецепторный (генераторный) потенциал — изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения. Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал — ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала — ПКП — потенциал концевой пластинки).
Вызванный потенциал — это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.
Вопрос 7: Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы.
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани.
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией; 2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково
проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны,
ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:
1) силы диффузии;
2) силы электростатического взаимодействия. Значение электрохимического равновесия: 1) поддержание ионной асимметрии;
2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.
В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.
Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:
1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;
2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;
3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.
Вопрос 8-9: Потенциал действия, его фазы. Происхождение фаз потенциала действия.
Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К
– в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.
Потенциал действия - это быстрое колебание мембранного потенциала возникающее при возбуждении мембраны. Фазы: 1) медленная деполяризация (так же локальный ответ) - возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу. Длительность фазы зависит от силы раздражителя. 2) быстрая деполяризация - характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс. 3) реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) - мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. 2 и 3 фазы называются пиком потенциала действия. 4) следовая деполяризация - является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя 5) следовая гиперполяризация - представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. 4 и 5 фазу называют следовыми.
Вопрос 10. Фазовые изменения возбудимости клеток при генерации потенциала действия.
Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.
В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.
Вопрос 11: Критерий возбудимости (порог раздражения, хронаксия, лабильность).
Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.
а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.
б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.
в) Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.
г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.
Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.
Вопрос 12: Законы раздражения возбудимых тканей.
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.
Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.
Вопрос 12.1. Закон силы. Принцип “все или ничего” (закон Боудича), относительность его применения.
Процесс формирования возбуждения не зависит от природы раздражителя, а определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия, скоростью нарастания силы раздражителя). Электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как именно местные токи между возбужденными (деполяризованными) и покоящимися участками клеточной мембраны вызывают генерацию потенциала действия, когда возбуждение носит распространяющийся характер.
Электрические процессы в возбудимых тканях определяют основные законы раздражения (закон силы, "все или ничего", "силы-времени", градиента, Полярный закон, закон физиологического электротона)
Процесс формирования возбуждения не зависит от природы раздражителя, а определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия, скоростью нарастания силы раздражителя). Электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как именно местные токимежду возбужденными (деполяризованными) и покоящимися участками клеточной мембраны вызывают генерацию потенциала действия, когда возбуждение носит распространяющийся характер.
Электрические процессы в возбудимых тканях определяют основные законы раздражения (закон силы, "все или ничего", "силы-времени", градиента, полярный закон, закон физиологического электротона)
Закон силы
Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или сверхпороговым Учитывая, что порог раздражения является мерой возбудимости, которая определяется порогом
деполяризации(разница между потенциалом покоя и уровнем критической деполяризации), то этот закон также должен рассматривать зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже, равный или выше пороговой величины).
Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название
Закон "все или ничего"
Подпороговые раздражители не вызывают возбуждение ("ничего"). При пороговых и сверхпороговых воздействиях возникает максимальная ответная реакция ("все"), т. е. возбуждение возникает с максимальной амплитудой ПД
По этому закону также сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно.
Закон не являются абсолютным, а носит относительный характер:
. При действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ)
. При действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань дает большую амплитуду сокращения, чем не растянутая При регистрации суммарной активности целостного образования (скелетная мышца, состоящая из отдельных
мышечных волокон, нервный ствол, состоящий из множества нервных волокон) проявляется другая зависимость
Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции
Например При увеличении силы раздражителя от минимальных (пороговых) до субмаксимальных и максимальных значений
амплитуда мышечного сокращения возрастает до определенной величины.
Дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Это связано с тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, каждое из которых имеет свою возбудимость, а, следовательно, и свой порог раздражения. Поэтому на пороговый раздражитель отвечают только те волокна, которые имеют максимальную возбудимость.
С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекаются все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все больше увеличивается.
Когда в реакцию вовлекаются все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Вопрос 12.2. Закон длительности. Анализ кривой “сила-длительность”.
Кривая "сила-длительность". Реобаза. Хронаксия. Лабильность.