2 курс / Нормальная физиология / Ликвор_как_гуморальная_среда_организма_Пикалюк_В_С_,_Бессалова_Е
.pdfЧасть 1. Анатомия и физиология ликворной системы. |
31 |
у человека исчезает, а у взрослых животных остается. При ультразвуковом исследовании головного мозга плодов на 12-24 неделе внутриутробного развития обнаруживается кистообразное расширение сосудистых сплетений желудочков, что в большинстве случаев является транзиторным состоянием. При гистологическом исследовании установлено, что в первые месяцы жизни человека в сосудистых сплетениях боковых желудочков сохраняется эмбриональный эпителий, он является многослойным, имеет кисты, проходит «пузырчатую» стадию развития, затем становится однослойным, форма и размер клеток меняются. У лиц зрелого возраста постепенно снижается функциональная активность эпителиальныхКафедрклеток, в них активизируются деструктивные процессы, в строме сплетения выявля тся иффузный и очаговый склероз, увеличивается содержание псаммомных телец и белковых
субстанций. С возраста 40 лет происходит утолщение субэпителиальннормальнойго и периваскулярного слоев стр мы за счет огрубле ия в л к н и увеличения их ко ичества. У лиц пожилого
возраста выявляются диффузный ск ероз стромы, утолщение стенок артериальных сосудов, вновь появляются кистозно измененные ворсинчатые сплетения [3, 101]. Исследование функциональнойанатомииморфологии ГЛБ при старении выяв ло комплекс ультраструктурных изменений всех ко понентов сосудистых сплетений, стенки желудочков мозга, что служ т морфологическим субстратом нарушения проницаемости ГЛБ. Выявлено снижение специфической активностиКГМУклеток, входящих в состав ГЛБ, а также насыщение ликвора продуктами катаболизма. Нарушение продукции и изменение состава ликвора и межклеточной жидкости мозга, омывающей нейроны, составляет один из существенных механизмов поражения ЦНС при старении. [13, 101].
Строение пахионовых грануляций также имеет четкие филоонтогенетические закономерности. У плодов и новорожденных пахионовы грануляции, как правило, отсутствуют (хотя уже у эмбриона человека обнаружены, так называемые, пятна паутинной оболочки – места будущего развития грануляций), затем появляются и достигают максимального развития к 30-45 годам, после чего их общее количество вторично редуцируется [21].
Как видно, в изучении анатомии и физиологии ликворной системы существует множество подходов, предопределяющих наличие различных взглядов, касающихся вопросов строения,
32 |
ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА |
терминологии, классификации, физиологической роли тех или иных образований. Сложно устроенная ликворная система млекопитающих животных и человека отражает высокую степень дифференциации ЦНС у этих таксонов. Онтогенез ликворной системы человека повторяет ее филогенетические этапы развития, отражая основной закон эволюции.
Кафедра
нормальной
анатомии
Рисунок 1.2.2КГМУЖелудочки мозга и некоторые гипоталамические ядра, нейроны которых посредством дендритов (а) и аксонов (б) примыкают к желудочкам и могут испытывать влияние биологически активных веществ, содержащихся в спинномозговой жидкости.
1 – передняя комиссура, 2 – зрительный перекрест, 3 – таламус, 4 – гипофиз, 5 – гипофиз, 6 – четверохолмие, 7 – варолиев мост, 8 – продолговатый мозг, 9
– мозжечок, 10 – отверстие Люшка, 11 – третий желудочек, 12 – водопровод, 13 – четвертый желудочек, 14 – подмозжечковая цистерна, 15 – передний рог бокового желудочка, 16 – задний рог бокового желудочка, 17 – нижний рог бокового желудочка, 18 – паравентрикулярное ядро, 19 – преоптическое ядро, 20 – дорсомедиальное ядро, 21 – супраоптическое ядро, 22 – вентромедиальное ядро, 23 – заднее ядро, 24 – ядро бугра, 25 – боковое ядро бугра, 26 – надмамиллярное ядро, 27 – мамиллярное ядро, 28 – дендровентрикулярные (а) и аксо-вентрикулярные (б) контакты.
Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы. |
33 |
1.3.Состав, физиологическая роль спинномозговой жидкости
Определение отношения СМЖ к механизмам осуществления регуляторной функции не может быть плодотворным без установления ее компонентов. Попытки использовать ксено-, алло- и аутогенную СМЖ в качестве терапевтического средства также поставили исследователей перед необходимостью тщательного изучения физиологической активности СМЖ и ее химического состава. Поэтому в нашей работе важное место занимают данные литературы о сосКафедратаве и свойствах ликвора различных животных и человека.
Химический и клеточный состав СМЖ в норме. Функции ликвора во многом определяются его биохимическими
составляющиминормаль[222, 242]. При исс едованиинсоставаойСМЖ и последующей инте п етации полученных результат в важно
учитывать такие факто ы: концентрация данного вещества в крови, степень проницаемости ГЭБ, скорость образова ия СМЖ, роль
данного вещества в обменных процессах нервной ткани, источник получения СМЖанатомии(сост в вен рикулярного, ц стернального и люмбального ликвора зн чи ельно тличается) [38, 42, 337].
Ликвор в норме бесцветный, прозрачный, плотность его 1006-1008, реакция слабощелочная – рН 7,4-7,5, содержит значительно меньше белка, чем сывороткаКГМУкрови. Содержание общего белка вентрикулярного ликвора – 0,12-0,2 г/л, цистернального – 0,1-0,22 г/л, люмбального – 0,22-0,33 г/л. Происхождение белка СМЖ связано с фильтрацией белковых молекул из плазмы крови, а также с синтезом белка в ЦНС. Белок в СМЖ состоит из альбуминов (0,168-0,240 г/л), различных фракций глобулинов (0,024-0,048 г/л, белковый коэффициент 1:5), гормонов и физиологически активных веществ белковой природы, других нейроспецифических белков [230, 266]. Сравнительное исследование электрофоретической подвижности белков крови и ликвора позволило выявить различия в содержании белковых фракций. В СМЖ выявлено более 20-40 индивидуальных белковых фракций в зависимости от разрешающей способности применяемого метода [141, 223, 250, 266]. Вообще, согласно современным воззрениям, с точки зрения электрофоретического исследования белков ликвора, выделяют три
34 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
категории белковых фракций, имеющих различное происхождение: фракции, источником которых являются белки крови; фракции белков, иммунологически сходные с сывороточными, но синтезируемые также и в ЦНС; белки, не встречающиеся в крови, но обнаруживаемые среди растворимых белков мозга. Белковый состав ликвора имеет важное клиническое значение и определяет физические свойства СМЖ [418]. Для диагностики широкого спектра заболеваний широко применяются методы определения концентрации гормонов и гормоноподобных веществ в СМЖ.. В исследовании иммунной системы СМЖ особое значение имеет
широко исследуют такие компоненты СМЖ: преальбумин,
орозомукоид, церулоплазмин, трансферрин, α-2-м кроглобулин, С3
изучение нейроспецифических белков и иммуноглобулинов ликвора. ВКакомплексной клиничедраской оценке резистентности ЦНС
комплемента, иммуноглобулины классов А, М, G, нейроспцифическиенормальнойбелки [222].
фракция
Цитоз ликво а в нор е не превышает 0-5 клетки в 1 мкл, это преимущественно ли фоциты, моноциты, макр фаги, клетки
арахноэндотелия, эпендимы желудочков мозга, реже встречаются
ретикулярные, глиальные клетки [144, 253]. По современным |
|
памяти, |
анатомии |
представлениям в СМЖ содержатся следующ е лимфоидные |
|
клетки, |
игр ющие важную роль в и унных реакц ях: Т-хелперы, |
Т-супрессоры, Т-амплифика оры, Т-клетки – нос тели иммунной цитотоксические Т-клетки и долгоживущие Т-лимфоциты,
отношении КГМУ
а также В-клетки – предшественники плазмоцитов, реагирующие на тимуснезависимые антигены, В-клетки иммунной памяти, В- супрессоры, К-клетки (обладающие цитотоксичностью in vitro в обработанных антителами клеток-мишеней), НК-клетки
(естественные киллеры) [144]. Одна из наиболее продуктивных гипотез о происхождении клеток ликвора выдвинута Ю.А. Малашхия и соавторами. Они считают популяцию иммунокомпетентных клеток СМЖ изолированной клеточной системой, происходящей из полипотентных стволовых клеток, мигрирующих в мозговую ткань в эмбриональном периоде до формирования ГЭБ. Гипотеза гематогенного происхождения клеток ликвора млекопитающих и человека не подтверждена, однако, предположение о самоподдерживающейся системе иммунокомпетентных клеток СМЖ требует новых данных [144].
|
Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы. |
35 |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Таблица 1.3.1 [253] |
||
|
|
Биохимический состав СМЖ в норме |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СОСТАВ |
|
СОДЕРЖАНИЕ ВЕЩЕСТВА |
|||||
|
|
традиционная |
|
система СИ |
||||
|
|
|
|
|
система единиц |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
органические вещества: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Общий белок цистерного |
0,1 -0,22 |
0,1 -0,22 г/л |
|||||
|
ликвора |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Общий белок |
|
|
0,12 – 0,2 |
0,12 |
– 0,2 г/л |
||
|
Альбумины |
|
|
|
||||
|
|
Кафедра0,168 – 0,24 |
0,168 – 0,24 г/л |
|||||
|
вентрикулярного ликвора |
|
|
|
|
|||
|
Общий белок люмбального |
0,22 – 0,33 |
0,22 |
– 0,33 г/л |
||||
|
ликвора |
|
|
|
|
|
|
|
|
Глобулины |
|
|
|
0,024 – 0,048 |
0,024 – 0,048 г/л |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
нормальной35,1 – 142,6 |
|||||||
|
Глюкоза |
|
|
|
40 – 60 мг% |
2,22 |
– 3,33 ммоль/л |
|
|
Молочная кисл та |
|
9 – 27 мг% |
1 – 2,9 ммоль/л |
|
|||
|
Мочеви а |
|
|
|
6 – 15 мг% |
1 – 2,5 ммоль/л |
|
|
|
Креатинин |
|
|
|
0,5 – 2,2 мг% |
44,2 |
– 194 мкмоль/л |
|
|
Креатин |
|
|
|
0,46 – 1,87 мг% |
|
|
|
|
Свободный холестеринанатомии0,048 – 0,368 мг% 0,48 – 3,68 мг/л |
|||||||
|
|
|
|
|
|
мкмоль/л |
||
|
Общий азот |
|
|
|
16 – 22 мг% |
11,4 |
– 15,7 ммоль/л |
|
|
Остаточный азот |
|
10 – 18 мг% |
7,1 – 12,9 ммоль/л |
|
|||
|
Эфиры и холестерины |
|
0,056 – 0,46 мг% |
0,56 |
– 4,6 мг/л |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Натрий |
|
|
КГМУ276 – 336 мг% |
120 – 145 ммоль/л |
|||
|
|
|
неорганические вещества: |
|
|
|
||
|
Фосфор неорганический |
|
1,2 – 2,1 мг% |
0,39 |
– 0,68 ммоль/л |
|
||
|
Хлориды |
|
|
|
700 – 750 мг% |
197 – 212 ммоль/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Калий |
|
|
|
|
3,07 |
– 4,35 ммоль/л |
|
|
Кальций |
|
|
|
12 – 17 мг% |
1,12 |
– 1,75 ммоль/л |
|
|
Магний |
|
|
|
3 – 3,5 мг% |
1,23 |
– 1,4 ммоль/л |
|
|
Медь |
|
|
|
6 – 20 мкг% |
0,9 – 3,1 мкмоль/л |
|
Биологические вещества в составе СМЖ, источники их секреции, метаболизм и физиологическое значение. СМЖ содержит широкий спектр различных по происхождению, химической структуре и функции БАВ (табл. 1.3.1). Приведенный перечень содержащихся в СМЖ физиологически активных веществ
36 |
ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА |
подтверждает несомненную роль ликворного звена в нейрогуморальной регуляции функций [142]. БАВ, высвобождающиеся в СМЖ, достигают почти всех участков мозга, оказывая тем самым свое регулирующее влияние. Oedewdorf W.H. отмечает: «В головном мозге взрослого человека не существует точки более отдаленной, чем на 2 см от эпендимы или мягкой мозговой оболочки. Большинство участков располагаются в пределах 1 см, а большая часть серого вещества мозга, обладающего высокой метаболической активностью – в пределах нескольких миллиметров от них» (цит. По Ю.А. Малашхия [145]). В настоящееКафвремя определена драроль ЦНС в осуществлении иммунных реакций [145]. Современные н учные данные с очевидностью док зывают, что единая регулирующая нейроиммуноэндокринная сист ма, представляет интегральную
систему с многообразными связями [19, 22, 71, 139]. Взаимодействиенормальнойвнутри этой системы реализуется через нейропептиды, го моны и нейротрансмиттеры, нейромодуляторы,
которые бусловливают видовые, ге дерные, возрастные,
индивидуальные, хронобиологические особенности состава и свойств ликвораан[48,атомии198, 249]. Сфор ул рована сетевая теория регуляции имму итета, под верждающая важную роль ЦНС и ГЭБ
в осуществлении иммунных реакций [9, 79, 163, 225, 259]. Монофункциональ ых БАВ не существует, каждое физиологически активное вещество выполняет множество функций. Все БАВ функционально объединеныКГМУв непрерывную совокупность, обеспечивающую все необходимые оттенки модуляции функций организма, в которой изменение уровня любого БАВ ведет не только к прямой модуляции функций, но и к изменению содержания других БАВ и, следовательно, к отдаленным по времени эффектам, обусловленных их каскадным действием. В целом это определяет исключительное разнообразие и динамичность системы гуморальной регуляции.
Столь сложный состав СМЖ позволяет объяснять ее значение в организме и физиологические эффекты при различных способах парентерального введения реципиенту, а также перспективы использования ликвора в качестве источника получения БАВ различных групп и как основы для создания биопрепаратов.
|
Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы. |
37 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 1.3.2 |
||||
|
Биологически активные вещества в составе СМЖ |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
Наименование |
|
Главные функции |
|
Объект |
|
Автор |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
||||||||||||
|
Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, эпифиза, |
|||||||||||||
|
|
|
|
нейромедиаторы |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
Стимулирует |
секрецию |
ТТГ |
и |
|
|
|
|
|
||||
|
тиролиберин |
пролактина, |
|
регулирует |
функции |
человек |
|
Frye |
||||||
|
|
ЦНС, |
|
|
|
|
оказывает |
|
|
|
|
|
||
|
|
антидепрессивное действие |
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
Стимулирует синтез и с крецию |
|
|
Skinner, |
|
||||||||
|
гонадолиберин, |
ФСГ |
и |
|
ЛГ, |
подд рживает |
человек |
|
Tortella,Wi |
|||||
|
целостность |
|
|
гонадотрофов, |
|
|
ldt |
|||||||
|
люлиберин |
стимулирует |
половое |
поведение, |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
Gazal |
|||||||||||
|
|
Кафедракорова |
|
|||||||||||
|
|
п ложительные э |
оции |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
Препятствует выр ботке СТГ, |
человек |
|
Heuser, |
|
||||||||
|
соматостатин |
ТТГ, |
ВИП, |
инсулина и других |
|
|
Hirai, Roca |
|||||||
|
г рмонов, |
|
за |
едляет |
рост, |
обезьяна |
|
Coplan, |
|
|||||
|
|
участвует в обучении и памяти |
|
|
|
Сапронов |
||||||||
|
|
нормальной |
|
|||||||||||
|
|
Стимулирует секрецию АКТГ, β- |
|
|
Baker, |
|
||||||||
|
кортиколиберин |
эндорфи а, |
|
|
β-лип тропина, |
человек |
|
Heuser, |
||||||
|
кортизола, |
нтидепрессант |
|
|
|
Nikisch |
||||||||
|
|
Задерживает воду в организме, |
обезьяна |
|
Kalin |
|
||||||||
|
|
человек |
|
Heuser |
||||||||||
|
|
анатомии |
|
|||||||||||
|
вазопрессин |
стимулирует |
секрецию |
АКТГ |
и |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
Van |
|||||||||||
|
кортизола, |
повышает |
|
давление, |
крыса |
|
||||||||
|
|
|
|
Esseveldt |
||||||||||
|
|
стимулятор консолидации памяти |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
Стимулирует |
|
сократительную |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
деятельность |
матки, |
|
половое |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
КГМУ |
|
|
|
|
|||||||
|
окситоцин |
поведение, |
|
секрецию |
|
молока, |
человек |
|
Martin |
|||||
|
|
вызывает чувство удовлетворения, |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
снижает память |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
Стимулирует |
рост |
молочных |
Кролик |
|
Semenenia |
|
||||||
|
|
желез, выработку молока, угнетает |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
продукцию |
|
|
гонадотропинов, |
|
|
Малашхия, |
||||||
|
пролактин |
антагонист |
инсулина, |
поддержка |
|
|
||||||||
|
человек |
|
Татарчук, |
|||||||||||
|
|
активности |
|
желтого |
тела. |
|
||||||||
|
|
Регулирует функцию яичка, синтез |
|
|
Марова |
|||||||||
|
|
и обмен андрогенов у мужчин. |
|
|
|
|
|
|
38 |
|
ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение таблицы 1.3.2 |
|||
|
|
Стимулирует выработку гормонов |
|
|
|
||||||
|
|
в |
корковом |
|
веществе |
|
|
|
|||
|
адренокортик |
надпочечников, |
|
ускоряет |
|
|
|
||||
|
о-тропный |
обучение, |
|
|
стимулирует |
человек |
Nagamitsu |
||||
|
гормон |
исследовательскую |
деятельность, |
|
|
|
|||||
|
|
память, |
|
|
|
обладает |
|
|
|
||
|
|
анальгезирующим действием |
|
|
|
|
|||||
|
|
Основной |
|
регулятор |
синтеза |
|
Skinner, |
||||
|
лютеинизиру- |
стероидов в яичниках, совместно с |
|
||||||||
|
человек |
Malpaux, |
|||||||||
|
ющий гормон |
ФСГ |
способствует |
овуляции, |
|||||||
|
|
образованию желтого тела |
|
|
Татарчук |
||||||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
Кафедра |
|
|
|
||||||
|
фолликулости |
Вызыв ет |
|
пролиферацию |
|
|
|
||||
|
гранулезных клеток, |
стимулирует |
человек |
Татарчук |
|||||||
|
мулирующий |
рост |
|
олликулов, |
|
секрецию |
|||||
|
гормон |
эстрогенов, овуляцию |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
Стимулирует |
образование |
и |
|
|
|
||||
тиереотропин |
нормальной |
чел век |
Малашхия |
||||||||
сек ецию |
гормонов |
щитовидной |
|||||||||
|
|
железы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Стимулирует |
про иферацию |
|
|
|
|||||
|
|
хонд оцитов, |
|
|
|
рост, |
|
|
|
||
|
меланоцито- |
ремоделирование костной ткани, |
|
Малашхия, |
|||||||
|
анатомии |
человек |
Салганик, |
||||||||
соматотропин |
аболизм, |
синтез |
белка, |
||||||||
|
|
обеспечив ет |
гармоничность |
|
Марова |
||||||
|
|
развития |
и |
физи логического |
|
|
|
||||
|
|
старе |
ия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Распределение гранул |
пигмента, |
|
|
|
|||||
|
сти- |
стимулирует |
положительные |
|
Rinsho, |
||||||
|
мулирующий |
КГМУ |
человек |
Rainero |
|||||||
|
эмоции, долговременную память, |
||||||||||
|
гормон |
обучение |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Обладает |
|
биоритмологической, |
|
|
|
||||
|
|
антиоксидантной, |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
иммуномодуляторной |
|
|
|
|
|
||||
|
мелатонин |
активностью, |
играет важную роль |
корова |
Топало |
||||||
|
|
в развитии стресса и связанных с |
|
|
|
||||||
|
|
ним |
заболеваний |
|
подавляет |
|
|
|
|||
|
|
секрецию гонадотропинов, СТГ, |
|
|
|
||||||
|
|
индуцирует сон |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Rousseau, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Rizzo, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Jiang-Ning, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
человек |
Debus, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Berg, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Перцев, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Кветная |
|
Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы. |
|
39 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение таблицы 1.3.2 |
|||||
|
|
|
Медиатор |
|
серотонинергической |
корова |
Топало |
|
||||
|
|
|
системы. Индуцирует проявление |
|
Grouzmann |
|
||||||
|
|
|
аллергии, |
стимулирует |
нервные |
|
, |
Tohgi, |
||||
|
|
|
ганглии |
и |
постганглионарные |
человек |
Иззати- |
|||||
|
|
|
нейроны, сужает сосуды мозговых |
|
Заде, |
|
|
|||||
|
|
|
оболочек, |
стимулирует |
гладкую |
|
Макаров |
|||||
|
серотонин |
|
мускулатуру, |
влияет |
на |
половое |
|
|
|
|
||
|
|
|
поведение, |
|
|
|
болевую |
|
|
|
|
|
|
|
|
чувствительность, |
стимулирует |
|
Anderson, |
||||||
|
|
|
выделение |
|
кортиколиберина |
и |
обезьяна |
Иззати- |
||||
|
|
|
СТГ, важна роль в патогенезе |
|
Заде |
|
|
|||||
|
|
|
нервных |
|
и |
психических |
|
|
|
|
||
|
|
|
заболев ний |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ацетилхолин |
|
Медиатор |
|
холин ргических |
человек |
Малашхия |
|||||
|
|
нейронов |
|
норадренергических |
||||||||
|
|
|
Медиатор |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
Кафедра |
|
|
|
||||||
|
норадреналин |
|
нейронов |
|
|
|
|
|
человек |
Малашхия |
||
|
дофамин |
|
Медиатор |
|
доф минергических |
человек |
Малашхия |
|||||
|
|
|
нейронов |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Вызывают |
|
в зоди ятацию, |
обезьяна |
Coplan, |
|||||
|
|
|
симптомы |
|
|
|
|
|
|
Fairbanks |
||
|
|
нормальной |
|
|
||||||||
|
|
|
н филактил ктического |
шока, |
человек |
Egashira, |
|
|||||
|
биогенные |
|
регулируют |
проницае ость |
Отеллин |
|
||||||
|
моноамины |
|
гистогематических |
барьеров |
в |
|
Egashira, |
|||||
|
|
|
ЦНС, |
|
медиа оры |
|
в |
|
||||
|
|
|
|
|
крыса |
Scott, |
||||||
|
|
|
моноаминергических |
|
системах |
|
Bouchaud |
|||||
|
|
|
анатомии |
|||||||||
|
|
|
ЦНС, нейромодуляторы |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
Нейропептиды, эндогенные опиаты |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
Нейромодуляторы, |
эндогенные |
|
Коста, |
||||||
|
|
|
морфиноподобные |
вещества, |
человек |
Obes, |
||||||
|
|
|
КГМУ |
|||||||||
|
эндорфины |
|
вызывают |
|
|
антиболевой, |
|
Терениус, |
||||
|
|
эйфорический |
|
эффекты, |
|
Liu |
|
|
||||
|
|
|
усиливают |
|
противоопухолевый |
|
Jackson, |
|||||
|
|
|
иммунитет, |
вырабатываются |
в |
крыса |
||||||
|
|
|
Tortella |
|||||||||
|
|
|
гипофизе и других отделах ЦНС |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
энкефалины |
|
|
|
|
|
|
|
собака |
Rossi |
|
|
|
|
|
Нейромодуляторы, участвуют |
в |
|
Desiderio, |
|
|||||
|
нейропептиды |
|
сложных поведенческих реакциях, |
человек |
Grouzmann, |
|||||||
|
|
оказывают |
|
|
множество |
Pinessi, |
||||||
|
|
|
разнообразных эффектов |
|
|
|
Devinsky |
40 |
|
ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение таблицы 1.3.2 |
|||
|
кальцитонинген- |
|
|
|
|
|
человек |
Lindh, |
||
высвобождающй |
|
|
|
|
|
|||||
пептид |
|
|
|
|
|
|
|
Wyon |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Активизирует |
|
|
|
|
Nikisch, |
||
|
нейропептид |
пищедобывательное |
поведение, |
|
||||||
|
повышает |
тонус сосудов |
ЦНС, |
человек |
Akefeldt, |
|||||
|
гамма |
|
модулятор |
|
|
сердечной |
|
Di Bona |
||
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
деятельности |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
«Гормон голода», влияет на |
|
|
|
||||
|
|
|
чувство |
сытости |
человека, |
|
Артымук, |
|||
|
|
|
КафедраФакторы роста |
|
||||||
|
грелин |
|
ант гонист |
лептина, |
вы еляется |
человек |
||||
|
|
|
желудком |
и |
гипоталамусом, |
|
Tschop |
|||
|
|
|
регулирует |
|
соматотропную |
|
|
|
||
|
|
|
функцию гипо |
иза |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
||||||||
|
|
|||||||||
|
|
нормальной |
|
Arnold, |
||||||
|
|
|
Стимулирует |
про иферацию |
|
|||||
|
|
|
лимфоцитов, |
|
оказывает |
|
Nagamitsu, |
|||
|
|
|
метаболические |
|
эффекты |
чел век |
Riikonen, |
|||
|
инсулноподоб- |
подобные |
|
|
инсулину, |
|
Pirttila, |
|||
|
|
|
анатомии |
|
Старч |
|||||
|
ный фактор |
го адотропное |
действие, |
влияет |
|
|
||||
|
роста |
|
на мет болизм хрящев й ткани. В |
|
|
|
||||
|
|
|
гипофизе |
подавляет секрецию |
|
|
|
|||
|
|
|
СТГ, |
но |
|
сти улирует |
крыса |
|
|
|
|
|
|
пролиферацию |
клеточной |
линии |
|
|
|
||
|
|
|
ВлияетКГМУна |
|
|
|
||||
|
|
|
кортикотрофов |
|
|
|
|
|
|
|
|
фактор роста |
Стимулирует |
пролиферацию |
|
Nayeri, |
|||||
|
гепатоцитов, |
участвует |
в |
человек |
Tsuboi, |
|||||
|
гепатоцитов |
иммунных реакциях |
|
|
|
Tsuboi |
||||
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
развитие |
ЦНС, |
|
|
|
|
|
|
|
активирует |
|
рост |
и |
|
Sarchielli, |
||
|
|
|
дифференцировку симпатических |
|
||||||
|
фактор роста |
и чувствительных нейронов, В- |
|
Ilzecka, |
||||||
|
клеток, регулирует |
функцию |
человек |
Старч, |
||||||
|
нервов |
|
клеточных мембран. В гипофизе |
|
Малашхия, |
|||||
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
способствует |
дифференцировке |
|
Марова |
||||
|
|
|
лактотрофов |
и |
стимулирует |
|
|
|
||
|
|
|
синтез пролактина |
|
|
|
|
|