Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Ликвор_как_гуморальная_среда_организма_Пикалюк_В_С_,_Бессалова_Е

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
1.93 Mб
Скачать

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

31

у человека исчезает, а у взрослых животных остается. При ультразвуковом исследовании головного мозга плодов на 12-24 неделе внутриутробного развития обнаруживается кистообразное расширение сосудистых сплетений желудочков, что в большинстве случаев является транзиторным состоянием. При гистологическом исследовании установлено, что в первые месяцы жизни человека в сосудистых сплетениях боковых желудочков сохраняется эмбриональный эпителий, он является многослойным, имеет кисты, проходит «пузырчатую» стадию развития, затем становится однослойным, форма и размер клеток меняются. У лиц зрелого возраста постепенно снижается функциональная активность эпителиальныхКафедрклеток, в них активизируются деструктивные процессы, в строме сплетения выявля тся иффузный и очаговый склероз, увеличивается содержание псаммомных телец и белковых

субстанций. С возраста 40 лет происходит утолщение субэпителиальннормальнойго и периваскулярного слоев стр мы за счет огрубле ия в л к н и увеличения их ко ичества. У лиц пожилого

возраста выявляются диффузный ск ероз стромы, утолщение стенок артериальных сосудов, вновь появляются кистозно измененные ворсинчатые сплетения [3, 101]. Исследование функциональнойанатомииморфологии ГЛБ при старении выяв ло комплекс ультраструктурных изменений всех ко понентов сосудистых сплетений, стенки желудочков мозга, что служ т морфологическим субстратом нарушения проницаемости ГЛБ. Выявлено снижение специфической активностиКГМУклеток, входящих в состав ГЛБ, а также насыщение ликвора продуктами катаболизма. Нарушение продукции и изменение состава ликвора и межклеточной жидкости мозга, омывающей нейроны, составляет один из существенных механизмов поражения ЦНС при старении. [13, 101].

Строение пахионовых грануляций также имеет четкие филоонтогенетические закономерности. У плодов и новорожденных пахионовы грануляции, как правило, отсутствуют (хотя уже у эмбриона человека обнаружены, так называемые, пятна паутинной оболочки – места будущего развития грануляций), затем появляются и достигают максимального развития к 30-45 годам, после чего их общее количество вторично редуцируется [21].

Как видно, в изучении анатомии и физиологии ликворной системы существует множество подходов, предопределяющих наличие различных взглядов, касающихся вопросов строения,

32

ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

терминологии, классификации, физиологической роли тех или иных образований. Сложно устроенная ликворная система млекопитающих животных и человека отражает высокую степень дифференциации ЦНС у этих таксонов. Онтогенез ликворной системы человека повторяет ее филогенетические этапы развития, отражая основной закон эволюции.

Кафедра

нормальной

анатомии

Рисунок 1.2.2КГМУЖелудочки мозга и некоторые гипоталамические ядра, нейроны которых посредством дендритов (а) и аксонов (б) примыкают к желудочкам и могут испытывать влияние биологически активных веществ, содержащихся в спинномозговой жидкости.

1 – передняя комиссура, 2 – зрительный перекрест, 3 – таламус, 4 – гипофиз, 5 – гипофиз, 6 – четверохолмие, 7 – варолиев мост, 8 – продолговатый мозг, 9

– мозжечок, 10 – отверстие Люшка, 11 – третий желудочек, 12 – водопровод, 13 – четвертый желудочек, 14 – подмозжечковая цистерна, 15 – передний рог бокового желудочка, 16 – задний рог бокового желудочка, 17 – нижний рог бокового желудочка, 18 – паравентрикулярное ядро, 19 – преоптическое ядро, 20 – дорсомедиальное ядро, 21 – супраоптическое ядро, 22 – вентромедиальное ядро, 23 – заднее ядро, 24 – ядро бугра, 25 – боковое ядро бугра, 26 – надмамиллярное ядро, 27 – мамиллярное ядро, 28 – дендровентрикулярные (а) и аксо-вентрикулярные (б) контакты.

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

33

1.3.Состав, физиологическая роль спинномозговой жидкости

Определение отношения СМЖ к механизмам осуществления регуляторной функции не может быть плодотворным без установления ее компонентов. Попытки использовать ксено-, алло- и аутогенную СМЖ в качестве терапевтического средства также поставили исследователей перед необходимостью тщательного изучения физиологической активности СМЖ и ее химического состава. Поэтому в нашей работе важное место занимают данные литературы о сосКафедратаве и свойствах ликвора различных животных и человека.

Химический и клеточный состав СМЖ в норме. Функции ликвора во многом определяются его биохимическими

составляющиминормаль[222, 242]. При исс едованиинсоставаойСМЖ и последующей инте п етации полученных результат в важно

учитывать такие факто ы: концентрация данного вещества в крови, степень проницаемости ГЭБ, скорость образова ия СМЖ, роль

данного вещества в обменных процессах нервной ткани, источник получения СМЖанатомии(сост в вен рикулярного, ц стернального и люмбального ликвора зн чи ельно тличается) [38, 42, 337].

Ликвор в норме бесцветный, прозрачный, плотность его 1006-1008, реакция слабощелочная – рН 7,4-7,5, содержит значительно меньше белка, чем сывороткаКГМУкрови. Содержание общего белка вентрикулярного ликвора – 0,12-0,2 г/л, цистернального – 0,1-0,22 г/л, люмбального – 0,22-0,33 г/л. Происхождение белка СМЖ связано с фильтрацией белковых молекул из плазмы крови, а также с синтезом белка в ЦНС. Белок в СМЖ состоит из альбуминов (0,168-0,240 г/л), различных фракций глобулинов (0,024-0,048 г/л, белковый коэффициент 1:5), гормонов и физиологически активных веществ белковой природы, других нейроспецифических белков [230, 266]. Сравнительное исследование электрофоретической подвижности белков крови и ликвора позволило выявить различия в содержании белковых фракций. В СМЖ выявлено более 20-40 индивидуальных белковых фракций в зависимости от разрешающей способности применяемого метода [141, 223, 250, 266]. Вообще, согласно современным воззрениям, с точки зрения электрофоретического исследования белков ликвора, выделяют три

34 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

категории белковых фракций, имеющих различное происхождение: фракции, источником которых являются белки крови; фракции белков, иммунологически сходные с сывороточными, но синтезируемые также и в ЦНС; белки, не встречающиеся в крови, но обнаруживаемые среди растворимых белков мозга. Белковый состав ликвора имеет важное клиническое значение и определяет физические свойства СМЖ [418]. Для диагностики широкого спектра заболеваний широко применяются методы определения концентрации гормонов и гормоноподобных веществ в СМЖ.. В исследовании иммунной системы СМЖ особое значение имеет

широко исследуют такие компоненты СМЖ: преальбумин,

орозомукоид, церулоплазмин, трансферрин, α-2-м кроглобулин, С3

изучение нейроспецифических белков и иммуноглобулинов ликвора. ВКакомплексной клиничедраской оценке резистентности ЦНС

комплемента, иммуноглобулины классов А, М, G, нейроспцифическиенормальнойбелки [222].

фракция

Цитоз ликво а в нор е не превышает 0-5 клетки в 1 мкл, это преимущественно ли фоциты, моноциты, макр фаги, клетки

арахноэндотелия, эпендимы желудочков мозга, реже встречаются

ретикулярные, глиальные клетки [144, 253]. По современным

памяти,

анатомии

представлениям в СМЖ содержатся следующ е лимфоидные

клетки,

игр ющие важную роль в и унных реакц ях: Т-хелперы,

Т-супрессоры, Т-амплифика оры, Т-клетки – нос тели иммунной цитотоксические Т-клетки и долгоживущие Т-лимфоциты,

отношении КГМУ

а также В-клетки – предшественники плазмоцитов, реагирующие на тимуснезависимые антигены, В-клетки иммунной памяти, В- супрессоры, К-клетки (обладающие цитотоксичностью in vitro в обработанных антителами клеток-мишеней), НК-клетки

(естественные киллеры) [144]. Одна из наиболее продуктивных гипотез о происхождении клеток ликвора выдвинута Ю.А. Малашхия и соавторами. Они считают популяцию иммунокомпетентных клеток СМЖ изолированной клеточной системой, происходящей из полипотентных стволовых клеток, мигрирующих в мозговую ткань в эмбриональном периоде до формирования ГЭБ. Гипотеза гематогенного происхождения клеток ликвора млекопитающих и человека не подтверждена, однако, предположение о самоподдерживающейся системе иммунокомпетентных клеток СМЖ требует новых данных [144].

 

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

35

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 1.3.1 [253]

 

 

Биохимический состав СМЖ в норме

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОСТАВ

 

СОДЕРЖАНИЕ ВЕЩЕСТВА

 

 

традиционная

 

система СИ

 

 

 

 

 

система единиц

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

органические вещества:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Общий белок цистерного

0,1 -0,22

0,1 -0,22 г/л

 

ликвора

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Общий белок

 

 

0,12 – 0,2

0,12

– 0,2 г/л

 

Альбумины

 

 

 

 

 

Кафедра0,168 – 0,24

0,168 – 0,24 г/л

 

вентрикулярного ликвора

 

 

 

 

 

Общий белок люмбального

0,22 – 0,33

0,22

– 0,33 г/л

 

ликвора

 

 

 

 

 

 

 

 

Глобулины

 

 

 

0,024 – 0,048

0,024 – 0,048 г/л

 

 

 

 

 

 

нормальной35,1 – 142,6

 

Глюкоза

 

 

 

40 – 60 мг%

2,22

– 3,33 ммоль/л

 

Молочная кисл та

 

9 – 27 мг%

1 – 2,9 ммоль/л

 

 

Мочеви а

 

 

 

6 – 15 мг%

1 – 2,5 ммоль/л

 

 

Креатинин

 

 

 

0,5 – 2,2 мг%

44,2

– 194 мкмоль/л

 

 

Креатин

 

 

 

0,46 – 1,87 мг%

 

 

 

 

Свободный холестеринанатомии0,048 – 0,368 мг% 0,48 – 3,68 мг/л

 

 

 

 

 

 

мкмоль/л

 

Общий азот

 

 

 

16 – 22 мг%

11,4

– 15,7 ммоль/л

 

 

Остаточный азот

 

10 – 18 мг%

7,1 – 12,9 ммоль/л

 

 

Эфиры и холестерины

 

0,056 – 0,46 мг%

0,56

– 4,6 мг/л

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Натрий

 

 

КГМУ276 – 336 мг%

120 – 145 ммоль/л

 

 

 

неорганические вещества:

 

 

 

 

Фосфор неорганический

 

1,2 – 2,1 мг%

0,39

– 0,68 ммоль/л

 

 

Хлориды

 

 

 

700 – 750 мг%

197 – 212 ммоль/л

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Калий

 

 

 

 

3,07

– 4,35 ммоль/л

 

Кальций

 

 

 

12 – 17 мг%

1,12

– 1,75 ммоль/л

 

 

Магний

 

 

 

3 – 3,5 мг%

1,23

– 1,4 ммоль/л

 

 

Медь

 

 

 

6 – 20 мкг%

0,9 – 3,1 мкмоль/л

 

Биологические вещества в составе СМЖ, источники их секреции, метаболизм и физиологическое значение. СМЖ содержит широкий спектр различных по происхождению, химической структуре и функции БАВ (табл. 1.3.1). Приведенный перечень содержащихся в СМЖ физиологически активных веществ

36

ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

подтверждает несомненную роль ликворного звена в нейрогуморальной регуляции функций [142]. БАВ, высвобождающиеся в СМЖ, достигают почти всех участков мозга, оказывая тем самым свое регулирующее влияние. Oedewdorf W.H. отмечает: «В головном мозге взрослого человека не существует точки более отдаленной, чем на 2 см от эпендимы или мягкой мозговой оболочки. Большинство участков располагаются в пределах 1 см, а большая часть серого вещества мозга, обладающего высокой метаболической активностью – в пределах нескольких миллиметров от них» (цит. По Ю.А. Малашхия [145]). В настоящееКафвремя определена драроль ЦНС в осуществлении иммунных реакций [145]. Современные н учные данные с очевидностью док зывают, что единая регулирующая нейроиммуноэндокринная сист ма, представляет интегральную

систему с многообразными связями [19, 22, 71, 139]. Взаимодействиенормальнойвнутри этой системы реализуется через нейропептиды, го моны и нейротрансмиттеры, нейромодуляторы,

которые бусловливают видовые, ге дерные, возрастные,

индивидуальные, хронобиологические особенности состава и свойств ликвораан[48,атомии198, 249]. Сфор ул рована сетевая теория регуляции имму итета, под верждающая важную роль ЦНС и ГЭБ

в осуществлении иммунных реакций [9, 79, 163, 225, 259]. Монофункциональ ых БАВ не существует, каждое физиологически активное вещество выполняет множество функций. Все БАВ функционально объединеныКГМУв непрерывную совокупность, обеспечивающую все необходимые оттенки модуляции функций организма, в которой изменение уровня любого БАВ ведет не только к прямой модуляции функций, но и к изменению содержания других БАВ и, следовательно, к отдаленным по времени эффектам, обусловленных их каскадным действием. В целом это определяет исключительное разнообразие и динамичность системы гуморальной регуляции.

Столь сложный состав СМЖ позволяет объяснять ее значение в организме и физиологические эффекты при различных способах парентерального введения реципиенту, а также перспективы использования ликвора в качестве источника получения БАВ различных групп и как основы для создания биопрепаратов.

 

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

37

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 1.3.2

 

Биологически активные вещества в составе СМЖ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Наименование

 

Главные функции

 

Объект

 

Автор

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, эпифиза,

 

 

 

 

нейромедиаторы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует

секрецию

ТТГ

и

 

 

 

 

 

 

тиролиберин

пролактина,

 

регулирует

функции

человек

 

Frye

 

 

ЦНС,

 

 

 

 

оказывает

 

 

 

 

 

 

 

антидепрессивное действие

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует синтез и с крецию

 

 

Skinner,

 

 

гонадолиберин,

ФСГ

и

 

ЛГ,

подд рживает

человек

 

Tortella,Wi

 

целостность

 

 

гонадотрофов,

 

 

ldt

 

люлиберин

стимулирует

половое

поведение,

 

 

 

 

 

 

 

 

Gazal

 

 

Кафедракорова

 

 

 

п ложительные э

оции

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Препятствует выр ботке СТГ,

человек

 

Heuser,

 

 

соматостатин

ТТГ,

ВИП,

инсулина и других

 

 

Hirai, Roca

 

г рмонов,

 

за

едляет

рост,

обезьяна

 

Coplan,

 

 

 

участвует в обучении и памяти

 

 

 

Сапронов

 

 

нормальной

 

 

 

Стимулирует секрецию АКТГ, β-

 

 

Baker,

 

 

кортиколиберин

эндорфи а,

 

 

β-лип тропина,

человек

 

Heuser,

 

кортизола,

нтидепрессант

 

 

 

Nikisch

 

 

Задерживает воду в организме,

обезьяна

 

Kalin

 

 

 

человек

 

Heuser

 

 

анатомии

 

 

вазопрессин

стимулирует

секрецию

АКТГ

и

 

 

 

 

 

 

 

 

Van

 

кортизола,

повышает

 

давление,

крыса

 

 

 

 

 

Esseveldt

 

 

стимулятор консолидации памяти

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует

 

сократительную

 

 

 

 

 

 

 

деятельность

матки,

 

половое

 

 

 

 

 

 

 

 

КГМУ

 

 

 

 

 

окситоцин

поведение,

 

секрецию

 

молока,

человек

 

Martin

 

 

вызывает чувство удовлетворения,

 

 

 

 

 

 

 

снижает память

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует

рост

молочных

Кролик

 

Semenenia

 

 

 

желез, выработку молока, угнетает

 

 

 

 

 

 

 

продукцию

 

 

гонадотропинов,

 

 

Малашхия,

 

пролактин

антагонист

инсулина,

поддержка

 

 

 

человек

 

Татарчук,

 

 

активности

 

желтого

тела.

 

 

 

Регулирует функцию яичка, синтез

 

 

Марова

 

 

и обмен андрогенов у мужчин.

 

 

 

 

 

 

38

 

ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Продолжение таблицы 1.3.2

 

 

Стимулирует выработку гормонов

 

 

 

 

 

в

корковом

 

веществе

 

 

 

 

адренокортик

надпочечников,

 

ускоряет

 

 

 

 

о-тропный

обучение,

 

 

стимулирует

человек

Nagamitsu

 

гормон

исследовательскую

деятельность,

 

 

 

 

 

память,

 

 

 

обладает

 

 

 

 

 

анальгезирующим действием

 

 

 

 

 

 

Основной

 

регулятор

синтеза

 

Skinner,

 

лютеинизиру-

стероидов в яичниках, совместно с

 

 

человек

Malpaux,

 

ющий гормон

ФСГ

способствует

овуляции,

 

 

образованию желтого тела

 

 

Татарчук

 

 

 

 

 

 

 

 

Кафедра

 

 

 

 

фолликулости

Вызыв ет

 

пролиферацию

 

 

 

 

гранулезных клеток,

стимулирует

человек

Татарчук

 

мулирующий

рост

 

олликулов,

 

секрецию

 

гормон

эстрогенов, овуляцию

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует

образование

и

 

 

 

тиереотропин

нормальной

чел век

Малашхия

сек ецию

гормонов

щитовидной

 

 

железы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стимулирует

про иферацию

 

 

 

 

 

хонд оцитов,

 

 

 

рост,

 

 

 

 

меланоцито-

ремоделирование костной ткани,

 

Малашхия,

 

анатомии

человек

Салганик,

соматотропин

аболизм,

синтез

белка,

 

 

обеспечив ет

гармоничность

 

Марова

 

 

развития

и

физи логического

 

 

 

 

 

старе

ия

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Распределение гранул

пигмента,

 

 

 

 

сти-

стимулирует

положительные

 

Rinsho,

 

мулирующий

КГМУ

человек

Rainero

 

эмоции, долговременную память,

 

гормон

обучение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Обладает

 

биоритмологической,

 

 

 

 

 

антиоксидантной,

 

 

 

 

 

 

 

 

иммуномодуляторной

 

 

 

 

 

 

мелатонин

активностью,

играет важную роль

корова

Топало

 

 

в развитии стресса и связанных с

 

 

 

 

 

ним

заболеваний

 

подавляет

 

 

 

 

 

секрецию гонадотропинов, СТГ,

 

 

 

 

 

индуцирует сон

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Rousseau,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Rizzo,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Jiang-Ning,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

человек

Debus,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Berg,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Перцев,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Кветная

 

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

 

39

 

 

 

 

 

 

 

Продолжение таблицы 1.3.2

 

 

 

Медиатор

 

серотонинергической

корова

Топало

 

 

 

 

системы. Индуцирует проявление

 

Grouzmann

 

 

 

 

аллергии,

стимулирует

нервные

 

,

Tohgi,

 

 

 

ганглии

и

постганглионарные

человек

Иззати-

 

 

 

нейроны, сужает сосуды мозговых

 

Заде,

 

 

 

 

 

оболочек,

стимулирует

гладкую

 

Макаров

 

серотонин

 

мускулатуру,

влияет

на

половое

 

 

 

 

 

 

 

поведение,

 

 

 

болевую

 

 

 

 

 

 

 

чувствительность,

стимулирует

 

Anderson,

 

 

 

выделение

 

кортиколиберина

и

обезьяна

Иззати-

 

 

 

СТГ, важна роль в патогенезе

 

Заде

 

 

 

 

 

нервных

 

и

психических

 

 

 

 

 

 

 

заболев ний

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ацетилхолин

 

Медиатор

 

холин ргических

человек

Малашхия

 

 

нейронов

 

норадренергических

 

 

 

Медиатор

 

 

 

 

 

 

 

 

Кафедра

 

 

 

 

норадреналин

 

нейронов

 

 

 

 

 

человек

Малашхия

 

дофамин

 

Медиатор

 

доф минергических

человек

Малашхия

 

 

 

нейронов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вызывают

 

в зоди ятацию,

обезьяна

Coplan,

 

 

 

симптомы

 

 

 

 

 

 

Fairbanks

 

 

нормальной

 

 

 

 

 

н филактил ктического

шока,

человек

Egashira,

 

 

биогенные

 

регулируют

проницае ость

Отеллин

 

 

моноамины

 

гистогематических

барьеров

в

 

Egashira,

 

 

 

ЦНС,

 

медиа оры

 

в

 

 

 

 

 

 

крыса

Scott,

 

 

 

моноаминергических

 

системах

 

Bouchaud

 

 

 

анатомии

 

 

 

ЦНС, нейромодуляторы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Нейропептиды, эндогенные опиаты

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Нейромодуляторы,

эндогенные

 

Коста,

 

 

 

морфиноподобные

вещества,

человек

Obes,

 

 

 

КГМУ

 

эндорфины

 

вызывают

 

 

антиболевой,

 

Терениус,

 

 

эйфорический

 

эффекты,

 

Liu

 

 

 

 

 

усиливают

 

противоопухолевый

 

Jackson,

 

 

 

иммунитет,

вырабатываются

в

крыса

 

 

 

Tortella

 

 

 

гипофизе и других отделах ЦНС

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

энкефалины

 

 

 

 

 

 

 

собака

Rossi

 

 

 

 

Нейромодуляторы, участвуют

в

 

Desiderio,

 

 

нейропептиды

 

сложных поведенческих реакциях,

человек

Grouzmann,

 

 

оказывают

 

 

множество

Pinessi,

 

 

 

разнообразных эффектов

 

 

 

Devinsky

40

 

ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

 

 

 

 

 

 

 

Продолжение таблицы 1.3.2

 

кальцитонинген-

 

 

 

 

 

человек

Lindh,

высвобождающй

 

 

 

 

 

пептид

 

 

 

 

 

 

 

Wyon

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Активизирует

 

 

 

 

Nikisch,

 

нейропептид

пищедобывательное

поведение,

 

 

повышает

тонус сосудов

ЦНС,

человек

Akefeldt,

 

гамма

 

модулятор

 

 

сердечной

 

Di Bona

 

 

 

 

 

 

 

 

 

деятельности

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«Гормон голода», влияет на

 

 

 

 

 

 

чувство

сытости

человека,

 

Артымук,

 

 

 

КафедраФакторы роста

 

 

грелин

 

ант гонист

лептина,

вы еляется

человек

 

 

 

желудком

и

гипоталамусом,

 

Tschop

 

 

 

регулирует

 

соматотропную

 

 

 

 

 

 

функцию гипо

иза

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

нормальной

 

Arnold,

 

 

 

Стимулирует

про иферацию

 

 

 

 

лимфоцитов,

 

оказывает

 

Nagamitsu,

 

 

 

метаболические

 

эффекты

чел век

Riikonen,

 

инсулноподоб-

подобные

 

 

инсулину,

 

Pirttila,

 

 

 

анатомии

 

Старч

 

ный фактор

го адотропное

действие,

влияет

 

 

 

роста

 

на мет болизм хрящев й ткани. В

 

 

 

 

 

 

гипофизе

подавляет секрецию

 

 

 

 

 

 

СТГ,

но

 

сти улирует

крыса

 

 

 

 

 

пролиферацию

клеточной

линии

 

 

 

 

 

 

ВлияетКГМУна

 

 

 

 

 

 

кортикотрофов

 

 

 

 

 

 

 

фактор роста

Стимулирует

пролиферацию

 

Nayeri,

 

гепатоцитов,

участвует

в

человек

Tsuboi,

 

гепатоцитов

иммунных реакциях

 

 

 

Tsuboi

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

развитие

ЦНС,

 

 

 

 

 

 

активирует

 

рост

и

 

Sarchielli,

 

 

 

дифференцировку симпатических

 

 

фактор роста

и чувствительных нейронов, В-

 

Ilzecka,

 

клеток, регулирует

функцию

человек

Старч,

 

нервов

 

клеточных мембран. В гипофизе

 

Малашхия,

 

 

 

 

 

 

 

способствует

дифференцировке

 

Марова

 

 

 

лактотрофов

и

стимулирует

 

 

 

 

 

 

синтез пролактина