книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

Т а б л и ц а 7

Соотношение основных групп водорослей по биомассе на западе Субарктического района

в связи с более значительным развитием перидиней их количе­ ство уменьшается до 72%, а перидиней соответственно увели­ чивается до 26%. Кокколитины в этом районе составляют сотые доли процента общей биомассы фитопланктона.

60

В тропической области на разрезе по 174° з. д. значение диатомей также велико, но оно несколько меньше, чем в Субарк­ тическом районе, а именно, процент диатомей в общей биомассе в тропиках не больше 82%, а в Северном Субтропическом рай­ оне он равен всего лишь 31%. По сравнению с Субарктическим районом в тропической области возрастает значение перидиней (до 52%) и значение кокколитин (до 17%). В Панамском заливе в общей биомассе фитопланктона обычно преобладают диатомеи

(до 99%) (Smayda, 1966).

Таким образом, в общем количестве фитопланктона в Тихом океане большое значение имеют диатомеи. За ними следуют кокколитииы, перидинеи и, наконец, синезеленые. Значение жгути­ ковых, по-видимому, велико, но точно еще не определено. Зна­ чение водорослей всех других отделов незначительно.

Выводы

1. Количество фитопланктона в Тихом океане наиболее высо­ кое вблизи берегов, в океанической зоне количество фито­ планктона всегда меньше. Наиболее продуктивными районами Тихого океана являются Панамский залив и район подъема вод вблизи Перу. Затем следует район Камчатки. В открытом океа­ не фитопланктона много на севере (Субарктический район) и на юге (в Антарктике). В тропической области фитопланктона меньше, чем на севере и на юге. В Восточно-Экваториальном районе в океанической зоне фитопланктона больше, чем в Суб­ тропических районах, которые являются самыми бедными. Вну­ три каждого района в распределении фитопланктона наблю­ дается известная пестрота, связанная с местными условиями.

2.Количество фитопланктона в Тихом океане сравнимо с его количеством в соответствующих районах Атлантического океа­ на. В Экваториальном районе Индийского океана количество фитопланктона меньше, чем в соответствующем районе Тихого океана.

3.Существенное значение в общем количестве фитопланк­ тона имеют водоросли пяти отделов: Bacillariophyta, Pyrrhophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Flagellata. На больших аквато­ риях океана доминируют диатомовые водоросли. По сборам ба­ тометром они преобладают в Субарктическом и Антарктическом районах, а также на востоке и северо-западе тропической об­ ласти. На втором месте после диатомей стоят кокколитины. Они часто доминируют в центральной части Тихого океана. На треть­ ем месте стоят перидинеи, которые преобладают очень редко в наших сборах батометром. Крупные перидинеи часто доминируют над водорослями других отделов и поэтому по сборам сетью зона

сих преобладанием занимает большую часть тропической об­

ласти.

Г л а в а IV

БИОТОП ФИТОЦЕНА

В последующих разделах работы мы используем термин и поня­ тие биотоп фитоцена 1 в океане и рассматриваем зависимость фитоцена от особенностей его биотопа в разных районах океана. Поэтому нам представляется целесообразным отдельно разоб­ рать это понятие.

Мы рассматриваем установление и классификацию биотопов как одну из важнейших проблем биологической океанографии. Специальные исследования, проведенные нами совместно со спе­ циалистами по зоопланктону, бентосу и ихтиологии, а также с гидрологами привели нас к выводу, что Мировой океан распа­ дается на естественные участки, слагающиеся в закономерно построенные биотопические комплексы (Беклемишев, Нейман,

Парии, Семина, 1972, 1973; Семина, 1966, 1967, 19726; Семина,

Аратская, 1970; Семина, Тархова, 1970, 1972). Строение этих комплексов в первую очередь зависит от расчленения водной толщи. Поэтому оказалось возможным разделить океан на био­ топы, единые как для планктона и нектона, так и для бентоса. Биоценозы и входящие в их состав фитоцены расположены в океане по правильному плану, который зависит от распределе­ ния биотопов. В гомологичных биотопах закономерно повторя­ ются сходные флористические и экологические особенности фитопенов, сходные наборы жизненных форм видов. Эти особен­ ности фитопланктона при биотопическом анализе выступают как одна из сторон биологической структуры океана.

В этой главе показана большая роль основного пикноклина (не сезонного слоя скачка). Изучение влияния слоев скачка на фитопланктон проводится давно. Но исследователи, занимаю­ щиеся этой проблемой, не придавали значения тому, какой имен­ но скачок изучается. Всегда исследовался только верхний слой скачка, так как именно он ограничивает глубину верхнего пере­ мешанного слоя. Гидрологов обычно тоже интересует верхний слой скачка. Однако, как будет показано ниже, с биологической точки зрения особенно важно происхождение слоя скачка (се-

1 Под фитоценом понимается растительная часть планктонного сообщества.

>62

условии, если толщина эвфотической зоны не меньше Vs—7 ю того слоя, в котором обитает весь фитопланктон. Позднее Сверд­ руп (Sverdrup, 1953) предложил математическую модель усло­ вий, необходимых для возникновения «цветения» в Норвежском море. В этой работе Свердруп, сравнивая глубину верхнего пе­ ремешанного слоя и освещенность, ввел понятие «критической глубины», которая была определена им как глубина, на кото­ рой световые условия таковы, что общая продукция в столбе воды под единицей поверхности равна общему дыханию в этом же столбе. Отсюда следует, что, если критическая глубина ока­ зывается больше глубины существующего в это время верхнего перемешанного слоя, то прирост водорослей в столбе воды про­ исходит, если критическая глубина оказывается меньше глуби­ ны верхнего перемешанного слоя, то этот прирост водорослей невозможен. Для Норвежского моря Свердруп показал, что при­ рост числа клеток водорослей весной начинается тогда, когда глубина верхнего перемешанного слоя превышает критическую глубину не более чем в 3—5 раз. Близкие результаты были по­ лучены Кушингом (Cushing, 1962). Таким образом была уста­ новлена важность соотношения освещенной зоны и верхнего пе­ ремешанного слоя в морях умеренных широт.

Глубина верхнего перемешанного слоя важна для фито­ планктона не только в морях умеренных широт, но и в тропиче­ ской области, при гораздо более сильной освещенности, чем в умеренных широтах. В ряде работ было показано, что измене­ ния количества фитопланктона в столбе воды от одного участка к другому могут зависеть от глубины положения слоя скачка, ограничивающего глубину верхнего перемешанного слоя. При этом оказалось, что чем выше слой скачка, тем больше планк­ тона (Holmes, 1958; Austin, Rinkel, 1958; Brandhorst, 1958; Ви­ ноградов, Воронина, 1963; Виноградов, Воронина, Суханова, 1961).

Глубина верхнего перемешанного слоя в Тихом океане мо­ жет быть ограничена или сезонным слоем скачка *, или слоем скачка, расположенным глубже сезонного и существующим по­ стоянно, в течение всего года. Сезонный слой скачка ограничи­ вает глубину перемешивания только в течение того сезона, во время которого он существует. В течение того времени, когда сезонного слоя скачка нет, или в тех районах океана, где не бы­ вает сезонного скачка, глубина верхнего перемешанного слоя достигает глубины постоянного слоя скачка. Как будет 'показа­ но ниже, значение этого постоянного слоя скачка плотности для фитопланктона очень велико.

Этот постоянный, несезонный, слой скачка плотности в Тихом океане в одних районах обязан увеличению солености, в дру­

‘6 4

Рис. 15. Глубина положения верхней границы основного пикноклина (в м)

Так как градиенты плотности вычислялись для слоев между стандартными горизонтами, шкала имеет прерывистый характер. 1 — выше 50 м; 2 — 50—75 м; 3 — 100—125 м; 4 — 150 м и глубже

ский, Арсеньев, 1961; Fleming, 1958; Tully, Giovando, 1964; Tully, 1964; Seckel, 1962; Wyrtki, 1964; Uda, 1963). Важно подчеркнуть,

что, с точки зрения влияния основного пикноклина на фито­ планктон, не так важно, является ли он слоем скачка солености или температуры, а существенно, во-первых, что это слой скачка плотности и, во-вторых, то, что он постоянен в течение года. Ввиду важности постоянного слоя скачка плотности для фито­ планктона, я назвала его основным пикноклином (Семина, 1966а).

Верхняя граница основного пикноклина в Тихом океане в раз­ ных местах расположена на глубине от 10 до 250 м. На рис. 15 показана глубина положения основного пикноклина по данным, полученным в Институте океанологии (см. раздел «Материал и методика»). В Субарктическом районе основной пикноклин рас­ положен на глубине от 75 до 200 м. В Северном Субтропическом районе в центральной части он находится глубже 150 (до 200) м, а на востоке этого района он поднимается до 50—125 м. Далее на юг (от 20° с. ш. до экватора) основной пикноклин находится на глубине 50—100 м. Вблизи экватора в окрытой части океана он заглубляется до 150 м и более, а к югу вновь поднимается до 100—125 м. У берегов Южной Америки в районе экватора основ­ ной пикноклин расположен очень высоко (на 10—50 м), а к югу от этого участка он вновь постепенно заглубляется.

Верхний перемешанный слой в Субарктическом районе до­ стигает глубины основного пикноклина (представленного здесь постоянным галоклином) зимой и ранней весной (Tully, 1964). В период с апреля по сентябрь здесь развивается сезонный слой скачка солености или температуры, расположенный на глубине около 10—35 м (Арсеньев, Галеркин, Леонтьева, 1973; Филюшкин, 1968). Осенью сезонный слой скачка постепенно опускается и разрушается. В период существования сезонного слоя скачка глубина верхнего перемешанного слоя ограничена глубиной его положения. В Северном Субтропическом районе (до 10° с. ш.) верхний перемешанный слой в зимнее время также ограничен глубиной положения основного пикноклина (представленного здесь постоянным термоклином). В летнее время здесь тоже формируется сезонный термоклин на глубине 25—50 м (Tully, 1964; Филюшкин, 1968), который и ограничивает в это время глубину верхнего перемешанного слоя. В Экваториальной зоне (от 10° с. ш. до 10° ю. ш) основной пикноклин представлен по­ стоянным термоклином, на востоке Экваториальной зоны глу­ бина верхнего перемешанного слоя ограничивается глубиной по­ ложения основного пикноклина. В Центральной части этой зоны и на западе бывают временные слои скачка, расположенные выше основного пикноклина, которые ограничивают глубину верхнего перемешанного слоя. Период существования этих вре­ менных слоев скачка не известен; по Талли (1964), они суще­ ствуют недолго (меньше сезона).

Таким образом, глубина верхнего перемешанного слоя не может быть глубже основного пикноклина. Она может быть меньше глубины основного пикноклина при наличии сезонных, или других более кратковременных слоев скачка, располагаю­ щихся всегда выше основного пикноклина.

Градиент плотности в основном пикноклине заметно меня­ ется по акватории океана (см. гл. V и VII). Наименьшие еговеличины наблюдаются на северо-западе (в Северном Субтро­ пическом и Субарктическом районах). Наличие градиента плот-

6 6

Рис. 16. Схема положения основного пикноклина и вертикальная структура

•слоя над основным пикноклином (по Г. И. Семиной, ,1966а с изменениями)

пости в основном пикноклине затрудняет водообмен между сло­ ями над основным пикноклином и под ним, поэтому слой над основным пикноклином оказывается в известной степени изоли­ рованным от лежащих глубже слоев. Но эта изоляция очень существенна, так как она способствует удержанию водорослей в слое над основным пикноклином. Следует сказать, что изоля­ ция здесь относительна, так как через основной пикноклин воз­ можен обмен вод с лежащими ниже слоями, благодаря которо­ му слой над основным пикноклином обогащается питательными

•солями. Над основым пикноклином всюду, даже при неболь­ ших градиентах плотности в нем, находится слой воды, подвер­ гающийся сезонным изменениям; под основным пикноклином сезонных изменений не происходит.

Глубина верхнего перемешанного слоя в разные сезоны года в Тихом океане показана на рис. 16. Как видно, слой над основ­ ным пикноклином может быть перемешан весь (А), когда нет

•сезонных или других временных слоев скачка, или в нем может быть перемешана только верхняя часть (Б), когда есть любые временные слои скачка. Градиенты плотности во временных ■слоях скачка могут быть очень велики. Поэтому при наличии, например, сезонных скачков слой над основным пикноклином разделен на два слоя, хорошо изолированных один от другого ■сезонным скачком плотности.

Теперь сравним глубину положения основного пикноклина с -освещенностью. Мы можем оценить освещенность в верхнем слое

3* 67

в океане по глубине положения компенсационной точки *. Кри­ тическая глубина может быть определена из глубины положения компенсационной точки. По Кушингу (Cushing, 1962), критиче­ ская глубина возрастает с увеличением компенсационной глуби­ ны. Для Северного моря Кушинг нашел, что критическая глуби­ на превышает компенсационную в 5—8 раз. Поэтому, если мы оцениваем положение компенсационной глубины, то она по меньшей мере в 5 раз меньше критической глубины.

За глубину положения компенсационной точки можно при­ нять глубину, на которой освещенность составляет 1 % от падаю­ щей видимой радиации (Steemann Nielsen, 1952; Ryther, 1963)*.

Определенная таким способом глубина положения компенсаци­ онной точки в Тихом океане приведена Э. Н. Халемским (1971) (рис. 17). Она находится в Тихом океане на глубине от 20 (редко выше) до 140 м.

На севере океана (до 40—35° с. ш.) осенью компенсационная точка не опускается глубже 80 м. В Северном Субтропическом районе только вблизи берегов она находится высоко (до 60 м), а в открытом океане расположена глубже 100 м (предельное значение 140 м относится к центральной части этого района). На экваторе компенсационная точка расположена довольно вы­ соко (от 40 до 80 м ), она заглубляется к северу и к югу от эквато­ ра (на 80—120 м ).

В Субарктическом районе и в Субантарктике и Антарктике глубина положения компенсационной точки изменяется по сезо­ нам, но глубина эта всегда невелика и никогда не достигает глубины положения основного пикноклина (подробнее см. гл. V, VI). В Субтропических районах сезонные изменения глубины положения компенсационной точки менее значительны и ее глу­ бина близка к глубине основного пикноклина летом и зимой. Компенсационная точка в этих районах расположена вблизи бе­ регов на глубине основного пикноклина, а в центральных частях этих районов — выше него на 50—100 м. На востоке Экватори­ альной зоны компенсационная точка расположена или на глуби­ не основного пикноклина или на 20—50 м глубже него. В цен­ тральной части океана и на западе в экваториальной зоне глу­ бина компенсационной точки может быть близка к глубине ос­ новного пикноклина или выше него (примерно на 50 м).

Таким образом, глубина положения компенсационной точки в тропической зоне (в Субтропических и Экваториальном райо­ нах) близка к глубине основного пикноклина. Это весьма суще­ ственно для водорослей, так как большая часть популяции в1

1 Глубина, на которой накопление органическою вещества при фотосинтезе в течение дня уравновешивается его тратой на дыхание в течение суток.

*В некоторых случаях фотосинтез водорослей может превышать дыхание при освещенности ниже той, которая составляет 1% от поверхностной (см. Со­ рокин, Цветкова, 1972; Venrick, McGowan, Mantyla, 1973).

6 8