книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton
.pdfся до большей глубины, чем та, на которой происходит заметное уменьшение количества клеток в первых двух районах.
Сравним наши данные с данными, полученными по непрерыв ной записи количества планктона in situ. Несмотря на то, что наши исследования были выполнены по стандартным горизонтам и прицельные сборы проб по батитермографу в основном пикно клине были сделаны только в одном рейсе (4-й рейс нис «Акаде мик Курчатов» на юго-востоке Тихого океана), полученные нами результаты хорошо согласуются с результатами непрерывной за писи батифотометром светящегося планктона с одновременным отбором проб фитопланктона (Виноградов, Гительзон, Сорокин, 1971). Данные этих авторов получены на двух станциях на запа де тропической зоны океана (10° ю. ш., около 160° в. д.). Авторы, обнаружили здесь два максимума светящегося планктона: один на глубине 20—50 м, второй — на 60—100 м. В этом месте океана у нас не было прицельных сборов проб. Материал был собран по стандартным горизонтам и обработан И. Н. Сухановой (1968) и И. А. Тарховой. Судя по их данным, здесь бывает или один или два-три максимума фитопланктона. Один из них более поверх ностный, расположенный на глубине около 10—25 м, другие — более глубинные — около 75 м. Таким образом, общие закономер ности распределения отражают и материалы, полученные по от дельным горизонтам.
Такой вывод можно сделать и из сравнения рисунков распре деления хлорофилла по глубине, приведенных Стрикландом (Strickland, 1968) по непрерывной записи количества хлорофил ла непосредственно в океане и по результатам обработки проб, собранных на отдельных горизонтах. Общие закономерности распределения по каждому из методов принципиально не отли чаются. Только на одном рисунке (из четырех) распределение по непрерывной записи более существенно отличается от распре деления, полученного по отдельным горизонтам.
Зависимость вертикального распределения фитопланктона от глубины положения основного пикноклина
В главе «Биотоп фитоцена» было показано, что толщина трофогенного слоя в океане зависит от глубины положения основного1 пикноклина, т. е. основная масса водорослей сосредоточена в. слое над основным пикноклином, а глубже концентрация их рез ко уменьшается. Трофогенный слой толще там, где глубже основ ной пикноклин, он тоньше там, где ближе к поверхности распо ложен основной пикноклин. Однако влияние основного пикнокли на на вертикальное распределение фитопланктона этим не ограничивается. Сопоставим теперь другие особенности распре деления числа клеток фитопланктона с глубиной положения основного пикноклина. Сравним частоту встречаемости максиму-
1 3 0
Т а б л и ц а 23
Число станций с определенным числом максимумов |
в слое от поверхности |
||||||
до нижней границы основного пикноклина |
|
|
|
|
|||
|
|
Общее |
|
Числр станций с определенным числом |
|||
Район |
|
’ |
максимумов |
|
|||
число |
|
|
|
|
|
||
|
|
станций |
|
один |
два |
три |
четыре |
|
|
|
|
||||
Субарктический |
20 |
|
1 |
15 |
3 |
1 |
|
Северный Субтропический |
61 |
|
и |
43 |
7 |
0 |
|
Восточно-Экваториальный |
|
|
|
|
|
|
|
восточная |
часть |
16 |
|
8 |
8 |
0 |
0 |
западная |
часть |
32 |
• |
2 |
24 |
6 |
0 |
Южный Субтропический |
25 |
|
3 |
18 |
4 |
0 |
мов с глубиной положения основного пикноклина (см. табл. 22). При самом неглубоком положении основного пикноклина в вос точной части Восточно-Экваториального района наибольшая частота встречаемости максимумов приурочена к слою основного пикноклина и выше него. В западной части Экваториального района частота встречаемости максимумов тоже больше в слое над основным пикноклином (от поверхности до 100 м). В Север ном и Южном Субтропических районах частота нахождения мак симумов также заметно больше на горизонтах выше основного пикноклина.
В Субарктическом районе наибольшая частота встречаемости приурочена к слою 25—50 м, т. е. заметно выше основного пик ноклина, к слою сезонного скачка, который начинал здесь фор мироваться. Но даже на станциях, где по градиентам плотности сезонный скачок еще не выделялся, максимум клеток часто на блюдался на глубине 25—50 м.
Таким образом, при высоко расположенном основном пикно клине с резким градиентом плотности в нем (как это наблюда ется на востоке Восточно-Экваториального района) частота встречаемости максимумов числа клеток резко возрастает на глубине основного пикноклина. С увеличением глубины положе ния основного пикноклина на западе Восточно-Экваториального района и в обоих Субтропических районах максимумы более рав номерно встречаются на отдельных горизонтах в слое от поверх ности до глубины основного пикноклина. Но и здесь на глубинах ниже основного пикноклина частота встречаемости максимумов гораздо меньше, чем в слое над основным пикноклином.
Величина максимумов, расположенных на горизонтах от по верхности до нижней границы основного пикноклина, как прави ло, всегда более тех небольших максимумов, которые возникают глубже основного пикноклина.
5* 131
Рис. 29. Распределение количества фитопланктона по вертикали |
на ст. 3343 |
|
в Субарктическом районе |
|
|
1 — количество фитопланктона, кл/л; |
2 — соленость, %о; 3 — концентрация |
кремнекислоты, |
мкг-ат/л; 4 — концентрация фосфатов, |
мкг-ат/л |
|
32 |
35 |
00 |
S°/oc |
200210 ггогзогоо |
|
||
30 |
п— г |
3S |
SL |
30 |
Рис. 30. Распределение количества фитопланктона на ст. 3357 в Субарктиче ском районе
1 |
— количество фитопланктона, кл/л; |
3 — концентрация |
кремнекислоты, мкг-ат/л; |
2 |
— соленость, %»; |
4 — концентрация |
фосфатов, мкг-ат/л |
|
|
w |
15 |
ZO |
25 ' |
5 5 NO, |
|
|
Г” |
T |
I |
Z5 |
30 S i |
|
|
10 |
15 |
20 |
||
0 0,1 |
0,5 |
1,0 |
1,5 |
I |
|
|
2,0 |
|
|
||||
П --------- 1 |
|
|
100 Число плеток |
|||
|
|
|
|
Рис. 31. Распределение количества фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты и нитратов на ет. 218 в Восточно-Экваториальном районе
/ — количество фитопланктона, кл/л; 2 — температура, °С, 3 — концентрация фосфатов, мкг-ат/л; 4 — концентрация кремнекислоты, мкг-ат/л, 5 —концентрация нитратов, мкг-ат/л
Для Субарктического района мы не можем сравнить величи ну максимумов, расположенных над основным пикноклином и под ним, так как наши сборы были сделаны только в слое над основным пикноклином и в нем самом, но не глубже. В тропиче ской области максимумы числа клеток выше нижней границы основного пикноклина, как правило, больше максимумов под основным пикноклином. Разница в указанных максимумах по районам следующая:
Северный Субтропический район |
В три раза |
Восточно-Экваториальный район |
|
восточная часть |
В четыре раза |
западная часть |
В 25 раз |
Южный Субтропический район |
В семь раз |
133
Рис. 32. Распределение количества фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты и нитратов на ст. 311 в Восточно-Экваториальном районе
1 — количество фитопланктона, кл/л; |
2 — температура, °С, 3 — концентрация фосфатов, |
мкг-ат/л, 4 — концентрация кремния, |
мкг-ат/л, 5 — концентрация нитратов, мкг-ат/л |
Отсюда следует, что даже при высоко расположенном основ ном пикноклине максимумы численности, локализованные под ним, заметно меньше тех, которые бывают над основным пикно клином или в нем самом.
Подчеркнем теперь особенности распределения фитопланкто на по глубине в пределах биотопа. В биотопе бывает от одного до трех максимумов на одну станцию. Чаще всего встречаются два максимума во всех районах, кроме восточной части Экваториаль ного, где два максимума наблюдаются так же часто, как один максимум (табл. 23). Несмотря на то, что число максимумов в большинстве районов чаще всего одинаковое, каждый район име ет свои характерные особенности распределения фитопланктона
134
О 5______W 75______го 25 Si 30
W,7 |
~о} |
~7J) |
^5 |
~zj |
1 |
~P' |
Г Т |
-----1-------------- |
1-------------- |
1-------------- |
1-------------- |
1-------------- |
1 |
70 |
|
700 |
|
Число клеток |
Рис. 33. Распределение фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты на ст. 276 в Южном Субтропическом районе
1 — количество фитопланктона, кл/л, 2 — температура, °С; 3 — концентрация фосфатов; 4 — концентрация кремнекислоты, мкг-ат/л
по глубине в пределах биотопа. В Субарктическом районе на блюдаются довольно резкие изменения количества клеток от одного горизонта к другому. Здесь прослеживаются большие максимумы на глубине сезонного галоклина (рис. 29) и в основ ном пикноклине (представленного здесь постоянным галоклином). Последнее бывает весной как на тех станциях, где еще нет сезонного слоя скачка (рис. 30), так иногда и при сезонном слое скачка.
В Восточно-Экваториальном районе на востоке в биотопе один из максимумов бывает выше основного пикноклина, а дру гой часто приурочен к основному пикноклину (рис. 31, 32).
На западе Восточно-Экваториального и в Субтропическом районах в соответствии с глубоким положением основного пикно-
135
Т а б л и ц а 24
Частота встречаемости максимумов клеток в |
основном |
пикноклине (А) |
||
и в сезонном скачке (Б) |
|
|
|
|
(в % от общего числа станций) |
|
|
|
|
Район |
Число станций |
Частота встречаемости максимумов |
||
А |
Б |
|||
|
|
|||
Субарктический (июнь |
17 * |
88 |
__ |
|
1955 г.) |
13** |
63 |
100 |
|
Субтропический |
43 * |
72 |
— |
|
|
22 ** |
30 |
60 |
|
Восточно-Экваториальный |
17 * |
82 |
— |
|
(восточная часть) |
|
|
|
* Станции без сезонного слоя скачка. '■* Станции с сезонным слоем скачка.
клина максимумы расположены .не так компактно, как на востоке Восточно-Экваториального района. Здесь на большую глубину растянуто чередование богатых и бедных горизонтов. Здесь про исходит колебание количества клеток вокруг некоторой средней, причем это колебание одинаково велико как в сторону обеднения, так и в сторону обогащения. Максимумы в пределах биотопа часто близки между собой по величине (рис. 33).
Во всех районах обнаруживаются максимумы, приуроченные к основному пикноклину (табл. 24). В Субарктическом районе максимумы в основном пикноклине наблюдаются ранней весной там, где еще нет сезонного скачка, или там, где сезонный скачок только образовался. В Субтропических районах на станциях, где не было сезонного слоя скачка, максимумы числа клеток в основ ном пикноклине обнаружены на 72% станций, а в Экваториаль ном районе — на 82% станций. В Атлантическом океане в рай оне южнее Гвинейского залива максимум числа клеток в основ ном пикноклине обнаружен на 74% станций (Семина, в печати).
В период существования сезонного скачка в Субарктическом районе резко выраженные максимумы обычно приурочены к се зонному скачку. В Субтропических районах скопления фито планктона в сезонном скачке в наших материалах встречались реже (см. табл. 24). В тех случаях, когда к основному пикно клину прилегает слой с высокой устойчивостью, то в нем могут быть обнаружены скопления фитопланктона, тогда в основном пикноклине скоплений может и не быть (Семина, в печати).
О причинах скоплений фитопланктона в определенных частях биотопа
Скопления клеток на глубине, близкой к поверхности, возни кают вследствие размножения клеток в благоприятных усло виях освещения (Steele, 1957). Часть этих клеток оседает глуб же и задерживается в слоях с повышенным градиентом плот
ности (в слоях скачков). Задержка клеток слоями |
скачков — |
это не только механическая задержка их из-за |
увеличения |
плотности воды. Она происходит из-за изменения условий, |
влияющих на физиологию водорослей. В слоях скачков (в том числе и в основном пикноклине), расположенных выше ком пенсационной глубины, может идти активный фотосинтез. Ус ловия минерального питания здесь гораздо лучше, чем в верх
них слоях, |
так |
как слои, лежащие |
глубже сезонных скачков |
(в высоких |
и |
умеренных широтах) |
и основного пикноклина, |
всюду в океане богаче биогенными элементами. |
|||
Разберем причины образования |
скоплений в основном пик |
ноклине и в сезонных скачках в разных районах Тихого океана. При сильном перемешивании вод в биотопе в высоких и уме ренных широтах в начале вегетации бывает равномерное рас пределение водорослей по глубине. Это наблюдалось в Субантарктике в начале лета (Hasle, 1969), в Беринговом море вес ной (Семина, 1955; Taniguchi, 1969). На севере Тихого океана ранней весной тоже бывает равномерное распределение фито планктона по глубине. Об этом можно судить по рисункам, при
веденным в работе А. И. Кузьминой (1959).
Однако в цитированной работе А. И. Кузьминой на других станциях в условиях изогалинности и изотермии распределение не совсем равномерное, а с максимумом, находящимся близко к поверхности. В нашем материале, собранном весной в районе Камчатки и Командорских островов, нередки станции, на кото рых фитопланктон образует один резкий максимум на глуби нах, близких к поверхности, и другой на более глубоких гори зонтах. Максимум, близкий к поверхности, на участке, приле жащем к берегам Камчатки, приурочен к глубине положения сезонного галоклина. В мористой части, если судить по гради ентам плотности, сезонного слоя скачка не было. Можно пред полагать, что имеющиеся в нашем распоряжении гидрологиче ские характеристики недостаточны для оценки небольшого увеличения устойчивости вод, которое способствует образова нию упомянутых максимумов фитопланктона. Можно думать, что малейшее увеличение устойчивости вод в верхней части биотопа (за счет опреснения или нагревания) после интенсив ной зимней конвекции, имеющей место в высоких и умеренных широтах зимой, вызывает интенсивное размножение фитопланк тона в наиболее хорошо освещенном поверхностном слое, где быстро образуются скопления водорослей (см. Ryther, Hulburt, 1960).
137
Другие скопления на глубине основного пикноклина или в толще биотопа выше основного пикноклина образуются из-за постепенного опускания водорослей из поверхностных слоев на глубину и их задержки в слое основного пикноклина, где воз растает плотность воды. Эти скопления образуются при увели чении устойчивости вод во всем биотопе.
Дальнейшее увеличение устойчивости вод за счет опресне ния верхнего слоя или его нагревания приводит в высоких и умеренных широтах к образованию сезонного слоя скачка. При слабо выраженном скачке фитопланктона еще много и под ним. Иногда бывают скопления на глубине основного пикноклина.
В начале вегетации, когда водоросли распределены равно мерно во всем биотопе, они населяют весь биотоп. Значитель ная их часть находится глубже компенсационной точки (Семи на, 19556). По Гасле (Hasle, 1969), компенсационная точка в Субантарктике находилась на глубине около 50 м, а толщина трофогенного слоя, по нашим расчетам (см. главу «Биотоп фитоцена»), составляла около 90 м и была близка к глубине основного пикноклина. Следовательно, около половины всех популяций водорослей располагалось глубже компенсационной точки, в затемненной части биотопа. Выживание клеток, по павших на глубину, возможно только при условии их попадания в освещенную зону, что обеспечивается глубоким перемешива нием до глубины основного пикноклина. Но так как водоросли попадают в освещенную зону ненадолго (если перемешивание интенсивное), то большого увеличения их количества ранней весной не происходит.
Из сказанного ясно, что в умеренных и высоких широтах глубина положения основного пикноклина существенна в пе риод ранней и более поздней весны. В период ранней весны (рис. 34, I) при значительном еще перемешивании вод в био топе, планктон распределяется равномерно по всему биотопу, заметное уменьшение его количества происходит под основным пикноклином. В период более поздней весны, когда устойчи вость водных слоев в биотопе возрастает (рис. 34, II), водорос ли распределены менее равномерно, но используется еще весь биотоп, возможны скопления над основным пикноклином. Но как и ранней весной, количество их сильно снижается под ос
новным пикноклином. |
Летом при сильно развитом сезонном |
||
слое скачка (рис. 34, |
III) |
населен главным образом слой выше |
|
нижней границы слоя |
скачка, составляющий |
не более одной |
|
трети — одной четвертой |
части от толщины |
всего биотопа. |
В слое от сезонного скачка до нижней границы основного пик ноклина водорослей немного из-за значительного затемнения в этой части биотопа. Скоплений над основным пикноклином обычно не бывает.
В период, когда сезонный скачок уже сформировался, а био генные элементы над ним еще не исчерпаны, происходит резкое
138
Рис. 34. Схема вертикального распределения фитопланктона
Субарктический район: / — ранняя весна, // — поздняя весна; III — лето. Субтропические районы (IV) и Восточно-Экваториальный район (V). Справа на каждом из рисунков пока зано распределение фитопланктона, слева — устойчивость вод в биотопе. Черным выделен основной ликноклин, сезонный скачок выделен вертикальной штриховкой, стрелками по* казана глубина положения компенсационной точки
разделение биотопа на две части: верхнюю, густо населенную (над скачком) и нижнюю — бедную (под скачком). Так как биогенных элементов еще много и освещенность в верхнем слое достаточна, то происходит интенсивное размножение водорос лей в верхнем слое. Скачок препятствует опусканию клеток на глубину в нижнюю часть биотопа. Поэтому основные скопле ния фитопланктона в это время отмечаются в слое скачка и над ним, а глубже скачка водорослей гораздо меньше (Семина, 19556, 1957, 1959; Hasle, 1969; Taniguchi, 1969).
Скопление фитопланктона в верхнем слое ведет к уменьше нию прозрачности воды. Компенсационная точка в это время
139