книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

образуя краевые зоны смешения. Благодаря этому аркто-боре- альная флора четко обособлена от тропической, а тропическая в свою очередь от аркто-бореальной и антарктической. Об энде­ мизме аркто-бореальной и тропической флор будет сказано в следующем разделе. Значительное число эндемиков, свойствен­

альный, тропическо-антарктический и бореально-тропический) в значительной степени накладываются на указанные выше ареа­ лы или друг на друга.

Резкое отличие аркто-бореального, антарктического, тропи­ ческого и биполярного типов ареалов позволяет выделить в Ти­ хом океане три фитогеографические области: аркто-бореальную, тропическую и антарктическую (рис. 9).

Мы называем выделенные нами в Тихом океане регионы об­ ластями, хотя планктонная флора в Тихом, Атлантическом и Ин­ дийском океанах в этих регионах имеет большое сходство. Воз­ можно, такое деление позднее придется изменить и рассматри­ вать соответственные части областей в Атлантике и Индо-Паци- фике как отдельные самостоятельные области. Однако это можно будет выяснить только после того как будет составлен общий список видов для Атлантического и Индийского океанов. Предложенное Маргалефом (Margalef, 1961) выделение Атлан­ тики и Индо-Пацифики в настоящее время не может быть при­ нято, так как накопление новых данных о флоре Атлантического океана показывает, что не известные ранее для этого океана виды обнаружены в нем в последнее время. Сюда следует от­ нести, например, нахождения видов р. Histoneis (указанного Маргалефом в качестве индо-тихоокеанского рода). Этот род найден в Мексиканском заливе (Зернова, 1970, 1971, 1974). Ею же найден Oxytoxum elegans, тоже индо-тихоокеанский вид по Маргалефу. В Карибском море найден Kofoidinium velelloides (Halim, 1967), а в Мексиканском заливе виды р. Triposolenia (Balech, 1967), которые тоже были отнесены Маргалефом к ин­ до-тихоокеанским видам.

30

Рис. 9. Фитогеографические области в Тихом океане

А.— Б.— аркто-бореальная область, Ант.— антарктическая область, С.Ц.— северная цен­ тральная провинция тропической области, ЭКВ.— экваториальная провинция тропической области, Ю.Ц.— южная центральная провинция тропической области. I — зоны смешения экваториальных и центральных видов; 2 — переходные зоны между тропической и аркто- 'бореальной областью на севере и между тропической и антарктической областью на юге; 3 — границы водных масс по Свердрупу (Sverdrup et al., 1942)

Каждая из фитогеографических областей в Тихом океане представляет единый фитогеографический регион, флора кото­ рого, несмотря на наличие некоторых видов, общих с соседними областями (космополиты, виды тропическо-бореального типа и другие), и на несовпадение границ отдельных подтипов ареалов, резко отличается от флоры двух других областей.

32

Как говорилось выше, виды, считавшиеся ранее арктически­ ми, на самом деле распространены не только в Арктике, но и в умеренных широтах. Эндемичных видов, распространенных толь­ ко в Арктике, в фитопланктоне нет. Поэтому нельзя выделить Арктическую фитогеографическую область. Широкое распро­ странение неритических тропических видов, многие из которых считались ранее субтропическими, не позволяет выделить Суб­ тропическую область.

Отличие антарктической области от аркто-бореальной со­ стоит в том, что в Антарктике северная граница неритических видов проходит гораздо южнее, чем граница океанических, что связано с положением суши в этом районе и круговым течением. В аркто-бореальной области ареалы неритических видов вытя­ нуты с севера на юг равномерно по всей области, и их границы по широте часто совпадают с границами ареалов океанических видов. Один эндемичный вид Субантарктики не позволяет вы­ делить этот район в отдельную фитогеографическую область.

Исходя из границ ареалов большинства видов, границу аркто-бореальной области в Тихом океане можно провести около 42—45° с. ш. в западной части, около 50° с. ш. в центральной и около 50—55° с. ш. в восточной части океана. Северную границу тропической области на западе в Тихом океане можно провести около 32—35° с. ш., в центральной части — около 36° с. ш. и на востоке — около 30—35° с. ш. Между южной границей арктобореальной и северной границей тропической области располо­ жена зона смешения флор.

Довольно северное положение границы аркто-бореальной об­ ласти на востоке океана наблюдается в осенний сезон. В это время происходит наиболее сильное проникновение тропических видов фитопланктона на север с Алеутским течением. В Аляс­ кинском заливе осенью 1958 г. мы обнаружили следующие тро­ пические виды р. Ceratium: Cer. candelabrum, Cer. deflexum, Сег. macroceros, Cer. massiliense (Семина, Тархова, 1972). В зимнее время в Аляскинском заливе тропических церациев находил и Аллен (Allen, 1930b). Весной 1968 г. мы не нашли в Аляскин­ ском заливе ни одного тропического вида (Семина, Тархова, 1972). Сейчас не ясно, является ли эта осенне-зимняя зона вы­ селения стерильной или нет.

Подобная картина наблюдается и на участке океана около 46—48° с. ш., 175° з. д. Если осенью мы нашли здесь тропические виды Ceratium karstenii, Cer. buceros, Cer. massiliense, Pseudoeunotia doliolus, Chaetoceros peruvianas, то весной А. П. Нако­ нечная (Беклемишев, Наконечная, 1972) нашла Ch. peruvianas до 42° с. ш., а другие тропические виды водорослей севернее 40° с. ш. ею найдены не были.

В западной части Тихого океана нахождения тропических ви­ дов обычны до 40—42° с. ш. Отдельные нахождения бывают иногда и севернее. Так, А. И. Кузьмина (1962) нашла Ceratium

inflatum на 46° с. ш. Марумо, Китоу и Асаока (Marumo, КДощ Asaoka, 1960) указывают на нахождение Ceratium inflatum на

46° с. ш. и Pyrocystis pseudonodiluca на 50° с. ш. Эти нахожде­ ния следует отнести к областям выселения видов.

Южная граница тропической области в Тихом океане прохо­ дит около 40—45° ю. ш .1 Северная граница антарктической об­ ласти проходит около 60—62° ю. ш., так как именно до этой широты, т. е. до антарктической конвергенции в Тихом океане, проникают тропические виды. Между границами этих областей находится зона смешения тропической и антарктической флоры, называемая Субантарктикой.

рис. 9). Обращает на себя внимание наличие зон смешения центральных и экваториальных видов, наиболее широких на за­ паде и на востоке океана, тогда как в середине океана они не так широки. Между 180 и 100° з. д. южная зона смешения эква­ ториальных и центральных видов нами не прослежена и нане­ сена на карту (рис. 9) условно в виде узкой полосы вдоль 20° ю. ш. На этой же широте около 140° з. д. узкую флористиче­ скую переходную зону указывают и Дерозьер и Воти (Desrosieres, Wauthy, 1972).

Сравнение выделенных нами фитогеографических районов с распределением водных масс (Sverdrup et al\, 1942) и структур вод (Радзиховская, Леонтьева, 1968) показывает, что наши районы в большой степени соответствуют водным массам Свер­ друпа. Это особенно относится к границам провинций внутри тропической области. Наши центральные провинции находятся в центральных водных массах Свердрупа, а экваториальная про­ винция расположена в его экваториальной водной массе. Суще­ ственно, что экваториальная провинция симметрична по отноше­ нию к экватору, как и одноименная водная масса Свердрупа, и экваториальная провинция и экваториальная водная масса су­ живаются по направлению на запад. В северном полушарии совпадение границ провинций с водными массами точнее, чем в южном. Сейчас трудно сказать, является ли это результатом худшей изученности южного полушария или меньшей четкости границ, обязанной меньшим гидрологическим градиентам на юге, или же реальным различием обоих полушарий.

Лучшее совпадение фитопланктонных границ с границами Свердрупа, чем с границами Радзиховской и Леонтьевой, по-ви­

ружил Rhizosolenia simplex и Eucampia balaustium до 4—5° ю. ш. Т. В. Бе­ ляева (в печати) нашла Coscinodiscus bullatus и Thalassiosira frenguelli д> 6° ю. ш., Fragilariopsis rhombica до экватора. По-видимому, здесь существует большая стерильная область выселения антарктических видов.

34

димому, есть результат зависимости формы ареалов водорослей от формы основных круговоротов вод, которая более сходна с формой водных масс Свердрупа (см. Семина, Соколова, Бекле­ мишев, 1973).

Особенно хорошее совпадение наблюдается в северном полу­ шарии, где граница, разделяющая субарктическую и централь­ ные водные массы Свердрупа, проходит посередине зоны смеше­ ния аркто-бореальной и тропической флор, а граница между северными центральными и экваториальными водными массами проходит по зоне смешения центральных и экваториальных ви­ дов. В южном полушарии границы водных масс несколько сдви­ нуты на север по отношению к зонам смешения флор.

Эндемизм планктонной флоры тропической и аркто-бореальной областей

Тропическая область отличается большим числом эндемичных таксонов водорослей по сравнению с аркто-бореальной областью (табл. 2). Самый высокий ранг эндемиков фитопланктона-—это

Т а б л и ц а 2

семейство. В аркто-бореальной области нет эндемичных се­ мейств, в тропической насчитывается одно эндемичное семейство диатомей (Hemidiscaceae) и 10 эндемичных семейств перидиней: Ceratocorydaceae, Centrodiniaceae, Citharistaceae, Cladopyxiaceae, Congruentidiaceae, Glenodiniopsidaceae, Gloedoniaceae, Oxytoxaceae, Podolampaceae, Ptychodiscaceae.

Число эндемичных родов перидиней и диатомей в тропиче­ ской области более чем в 10 раз больше, чем число эндемичных родов этих типов водорослей в аркто-бореальной области. Если в аркто-бореальной области можно насчитать всего четыре эн­ демичных рода диатомей (Amphiprora, Bacterosira, Detonula, Porosira), то в тропической области их насчитывается 14 (Aste-

2* 35

rolampra, Bacteriastrum, Coenobiodiscus, Climacodium, Cladogramma, Chrysanthemodiscus, Ethmodiscus, Gossleriella, Hemidiscus, Hemiaulus, Planktoniella, Pseudoeunotia, Roperia, Streptotheca) и 37 эндемичных родов перидиней (Amphisolenia, Amphidoma, Berghiella, Blepharocysta, Ceratocorys, Congruentidinium Centrodinium, Citharistes, Cladopyxis, Dinofurcula, Doliochodinium, Erythropsis, Epiperidinium, Goniodoma, Heterodinium, Heteroschima, Hemidinium, Histoneis, Histiophysis, Kofoidinium, Murrayellci, Massartia, Melanodinium, Mesoporus, Ornithocercus, Oxytoxum, Parahistoneis, Pavillardium, Polykrikos, Peridiniella, Pyrocystis, Pyrophacus, Podolampas, Ptychodiscus, Spiraulax, Triposolenia, Torodinium).

Число эндемичных видов диатомей и перидиней вместе взя­ тых в тропиках в 18 раз больше числа эндемичных видов этих типов в аркто-бореальной области. Соотношение между энде­ мичными тропическими и эндемичными аркто-бореальными ви­ дами, близкое к десятикратному, указывает К. В. Беклемишев (1969) для зоопланктона (и учтенных им водорослей). Близкое к этому соотношение обнаружено и для рыб верхнего слоя эпипелагиали (Парин, 1959). Таким образом, можно считать, что число эндемиков в пелагиали океана в тропической области пре­ вышает число эндемиков в аркто-бореальной области на один порядок.

Большее видовое богатство тропиков проявляется во всех группах живых существ и не имеет еще общепринятого объясне­ ния. Одно из возможных объяснений этого явления для фито­ планктона было разработано в последнее время Л. П. Лебеде­ вой (1972). Она построила математическую модель, в которой число видов представлено как функция разнообразия среды по признаку возможных сочетаний двух основных факторов — осве­ щенности и температуры. Существенно, что здесь использованы именно сочетания условий, а не их абсолютные значения. Учтено также изменение разнообразия условий с широтой. Расчеты по этой модели были сравнены с нашими данными по фитопланкто­ ну Тихого океана и оказались в хорошем соответствии с ними. Таким образом, получает подтверждение точка зрения, что боль­ шее видовое разнообразие в тропиках обязано большему разно­ образию биотопических условий.

Сравнение географического деления Тихого океана по фитопланктону с делением, проведенным другими авторами, и с делением по другим группам растений и животных

Первое географическое деление Мирового океана по планктону было сделано Штейером (Steuer, 1933) на основании распреде­ ления планктонных животных. Оно включает три области. По­ добное деление сохраняется и сейчас. В Тихом океане Штейер

36

выделил три провинции. Наше деление на провинции сильно от­ личается от деления, данного Штейером.

Грэхем и Брониковская (Graham, Bronikovsky, 1944), выде­ лили в Тихом океане (на основании ареалов видов р. Сегайит) три зоны: северную, холодную, с южной границей около 40° с. ш., и теплую, к югу от этой границы. У Южной Америки эти авторы выделили третью зону. Холодная зона частично соответствует нашей аркто-бореальной области и зоне смешения, теплая вклю­ чает тропическую область и зону смешения. В нашу тропическую область входит и зона у Южной Америки.

Сравним наши типы ареалов в Тихом океане с типами ареа­

в соответствии с предварительными данными Маргалефа. Выде­ ленные нами подтипы внутри каждого типа ареалов не были предусмотрены Маргалефом. Следует отметить также, что мно­ гие виды, отнесенные Маргалефом к тому или иному типу ареа­ ла, имеют, по нашим данным, географическое распределение, отличающееся от указанного для них Маргалефом.

Географическое деление Тихого океана сделано мной на осно­ вании распределения видов. Никоим образом нельзя согласиться с выделением фитогеографических областей на основании гид­ рологических характеристик, как это сделал, например, Сурня (Sournia, 1969). Он считает тропической областью акваторию, ограниченную изотермой 22° С, выбранную только на том осно­ вании, что эта изотерма в северном полушарии проходит около тропика Рака, а в южном — около тропика Козерога. Однако к северу от северного тропика и к югу от южного тропика лежат большие акватории, занятые тропической флорой, и границы тропической области расположены гораздо севернее в северном полушарии и гораздо южнее — в южном.

3 7

В настоящее время известно, что распределение диатомей в

О некоторых отличиях в распределении видов будет сказано ни­ же. Границы фито-географических областей хорошо согласуют­ ся с соответствующими границами в поверхностном слое донных осадков. Так же, как по планктону, в осадках выделяются арктобореальная и тропическая области (Беляева, 1963; Беляева, Се­ мина, 1966). Граница аркто-бореальной области в осадках про­ ходит около 40° с. ш. на востоке, у берегов Северной Америки—• около 50° с. ш. Южная граница аркто-бореальной области в осадках расположена южнее, чем в планктоне, так как тропиче­ ские виды водорослей, проникающие далеко на север, это глав­ ным образом церации и слабо окремненные диатомеи, не со­ храняющиеся в осадках. Поэтому смешение в осадках не замет­ но. Северная граница тропической области в осадках близка к таковой в планктоне и проходит около 30° с. ш.

Обращает на себя внимание положение границ ареалов арктобореальных видов в донных осадках в районе Хоккайдо и Хонсю. Некоторые из аркто-бореальных видов (например, Biddulphia aurita, Thalassiothrix longissima) (Беляева, 1963) и Denticulaseminae (Kanaya, Koizumi, 1966) доходят здесь до 30° с. ш., т. е.

проникают через вторичный фронт Куросио. Нахождение отдель­ ных клеток аркто-бореальных видов южнее вторичного фронта Куросио мы наблюдали и в планктоне. Перенос северных видов на юг можно отнести за счет изменения направления муссона, изменяющего направления движения воды. К югу от вторичного фронта Куросио они, очевидно, находятся в стерильной области выселения.

Разница в распределении видов в планктоне и поверхностном слое донных осадков связана с особенностями циркуляции вод в данном районе и с сохранностью самих водорослей. Одни из них после отмирания сохраняются на дне, а другие растворяются в толще воды или целиком перевариваются животными.

С распределением донных растений мы можем сравнивать распределение неритических видов фитопланктона, так как мно­ гие из этих видов часть своего жизненного цикла проводят на дне в виде покоящихся спор, а другие, по-видимому, в виде не­ сколько измененных вегетативных клеток. Неритические видь образуют «залежи» на верхней поверхности прибрежных грунтов СКашкин, 1964).

Ареалы неритических видов фитопланктона шире, чем ареалы водорослей макрофитов. Эндемизм видов донных водорослей вы­ ражен сильнее, чем фитопланктона. В северной части Тихого океана Т. Ф. Щапова (1948) выделяет следующие группы видов ламинариевых водорослей: арктическую, аркто-бореальную,

38

ление основано на значительном числе эндемичных видов фито­ бентоса для более мелких участков акватории, чем это обнару­ живается для фитопланктона.

Сравним ареалы видов фитопланктона с ареалами видов зоо­ планктона (Беклемишев, 1969; McGowan, 1971; Гейнрих, 1969).

Число известных ареалов для зоопланктона несколько больше, чем для фитопланктона. Так, например, не совсем ясен еще воп­ рос о наличии дальне-неритических видов водорослей. Возмож­ но, что типов ареалов водорослей действительно меньше, так как меньше слой воды, населенный фитопланктоном, по сравнению со слоем воды, населенным зоопланктоном. Возможно также, что большее число ареалов животных известно потому, что рас­ пределение растений изучено менее детально, чем распределение животных.

Важным отличием растений от животных является меньший эндемизм растений. Действительно, если среди зоопланктона и рыб в северной переходной зоне (т. е. в зоне взаимодействия Куросио и Оясио и в Северо-Тихоокеанском течении) известно семь эндемичных видов (Беклемишев, 1969), то среди фитопланктона не известно ни одного эндемика этой зоны. Еще больше число эндемиков— 16 — среди зоопланктона и рыб обнаружено для южной переходной зоны (Субантарктики). Среди планктонных водорослей известен только один эндемик этой зоны — Rhizosolenia curvata. Среди зоопланктона существуют биполярные виды. Мы можем назвать биполярный род Phaeocystis, виды Chaetoceros convolutus, Fragilariopsis cylindrus и биполярную форму Chaetoceros atlanticus f. typica.

Сравнение нашего деления Тихого океана с делением К. В. Беклемишева (1969) по зоопланктону показывает, что как для фито-, так и для зоопланктона выделяются те же самые области.

По фитопланктону южная граница аркто-бореальной области (особенно на востоке и в середине океана) совпадает с границей между северной и южной зонами этой области, выделяемой по зоопланктону, и переходная зона шире, чем по зоопланктону. Однако если справедлива расширительная трактовка северной переходной зоны (Беклемишев, 1969, стр. 211), различие это ис­ чезает. Границы распространения экваториальных видов живот­ ных хорошо совпадают с границами экваториальных видов водо­ рослей, хотя на отдельных участках есть расхождения, не меня­ ющие, однако, общей картины. Важным отличием распределения водорослей от распределения животных является отсутствие центральных видов фитопланктона на значительной части пло­ щади экваториальной провинции, тогда как единичные централь­

39