книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton
.pdfМы можем сравнивать крупномасштабные закономерности распределения фитопланктона, полученные по сборам в разные сроки, с глобальной системой главных течений и круговоротов. Течения и круговороты устойчивы во времени, и картина, осредненная на картах, приводимых гидрологами для океана в целом, дает представление и о состоянии его глобальной циркуляции на данный момент (Бурков, Монин, 1973). Хорошо известно, что в циклонических круговоротах происходит подъем глубинных вод, а в антициклонических — опускание поверхностных вод. В Тихом океане есть два субполярных циклонических круговорота (север ный и южный), два тропических циклонических круговорота и три антициклонических круговорота (два субтропических — се верный и южный и один тропический). Сравним динамическую карту течений и положение круговоротов, по В. А. Буркову (рис. 20, 21), с вертикальными движениями воды, рассчитанны ми им по вихрю тангенциального напряжения ветра в среднем для года (см. рис. 47) *. Из сравнения видно, что подъем вод преобладает в течение года в субполярных круговоротах, опу скание вод происходит на большей части антициклонических субтропических круговоротов, тогда как на их перифериях, при лежащих к материкам в узких зонах, происходит подъем вод. Особенно сильный подъем вод происходит в южном субтропиче ском круговороте у берегов Чили. В тропических циклонических и тропическом антициклоническом круговоротах происходят местные подъемы вод, чередующиеся с местными опусканиями вод.
Количество фитопланктона особенно велико в субполярных циклонических круговоротах (в северном и южном). Южная гра ница богатого фитопланктоном района на севере Тихого океана в летнее время располагается вблизи южной границы северного субполярного круговорота. То же можно сказать о совпадении северной границы богатого фитопланктоном района на юге в Антарктике и северной границе южного субполярного кругово рота (ср. рис. 12, 20 и 21).
В этих круговоротах количество фитопланктона особенно ве лико на их высокоширотных перифериях. На севере особенно много фитопланктона на западе, на северо-западе и северовостоке. В Антарктике фитопланктона много к югу от 60° ю. ш. Если не рассматривать здесь самые прибрежные участки, то ока зывается, что обогащенные фитопланктоном участки в субполяр ных круговоротах соответствуют местам наиболее интенсивных подъемов вод. Эти подъемы заметны на меридиональных разре-
*По мнению В. А. Буркова (личное сообщение), наиболее показательны на правление и скорости движения воды на горизонте 50 м, поэтому мы исполь зуем здесь скорости, высчитанные В. А. Бурковым именно для этого гори зонта (Бурков, 1972). Эта глубина близка к глубине положения основного пикноклина на востоке тропической области океана, в других частях океана она находится внутри биотопа фитоцена.
9 0
Рис. 20. Динамическая |
карта поверхности Тихого океана относительно 1500 |
дб для февраля (по В. А. |
Буркову, 1966) |
зах распределения температуры. В северном субполярном круго вороте наиболее интенсивный подъем вод заметен к северу от 40—50° с. ш., а в южном субполярном круговороте он происхо дит к югу от 60° ю. ш. (см. Панфилова, 1968, рис. 31, 32). В этих местах поднимаются к поверхности наиболее богатые фосфатами и кремнекислотой воды, что также видно на меридиональных разрезах распределения фосфатов и кремнекислоты (см. Сапож ников, Мокиевская, 1966; рис. 67, 68; Гусарова, 1966; рис. 116— 118).
В Субтропических антидиклонических круговоротах (север ном и южном) фитопланктона очень мало в их центральных
91
Рис. 21. Схема круговоротов на поверхности Тихого океана, основанная на динамических картах В. А. Буркова (1966 и 1971)
Стрелки — направление движения воды. Пары |
гомологичных |
океанических круговоротов: |
|
/ — субполярные циклонические — северный (ССП) и южный |
(ЮСП), 2 — субтропические |
||
антициклонические — северный (ССТ) и южный |
(ЮСТ), 3 — тропические — северный, цик |
||
лонический СТ(Ц) и |
южный антициклонический ЮТ(АЦ), ВТЦ(Н) — тропический цикло |
||
нический круговорот |
на востоке в нейтральной |
области между ЮТ и ЮСТ |
частях. Его количество возрастает на перифериях этих кругово ротов. Обогащенные фитопланктоном участки на перифериях субтропических круговоротов связаны с подъемами вод, а также с влиянием течений, несущих в эти места более богатую биоген ными элементами воду из субполярных круговоротов.
В северном тропическом циклоническом круговороте фито планктона довольно много до 180° з. д., а на западе его количест
92
во заметно меньше. В южном тропическом антициклоническом круговороте фитопланктона тоже много до 180° меридиана, на запад его количество уменьшается, но вблизи Новой Гвинеи сно ва возрастает. Следует отметить, что Северный тропический цик лонический круговорот почти не отличается по количеству фито планктона от количества его в южном тропическом антицикло ническом круговороте. Такое распределение планктона объяс няется особенностями сравниваемых круговоротов. Оба этих круговорота сильно сужены в долготном направлении и сильно вытянуты по широте. Они не имеют своих галистаз. Водообмен между этими круговоротами выражен сильнее, чем где-либо в другом месте. Подъем вод, высчитанный по ветру, захватывает местами оба этих круговорота, но участки с подъемом вод пере межаются с участками с опусканием вод. Подъем вод здесь вы зывает некоторое обогащение биотопа биогенными элементами,
ина разрезах распределения фосфатов и кремния в восточной части океана прослеживается увеличение их концентрации, хотя
иболее низкое, чем на севере и в Антарктике. Концентрация биогенных элементов зависит также от приноса их течениями с
востока.
В последнее время уделяется много внимания тропическим циклоническим прибрежным круговоротам, расположенным на востоке Тихого и Атлантического океанов (Булатов, Степанов, 1968; Степанов, 1969; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974; Тархова, 1974; Чыонг Нгок Ан, 1971).
Для Тихого океана у нас есть данные по планктону для южного такого круговорота. Количество фитопланктона в этом круговороте заметно больше на его северной и восточной пери фериях, а в западной части и в центре круговорота количество фитопланктона заметно меньше. Это свидетельствует о разно родности вод, из которых складывается круговорот, а именно, его западная часть включает бедные биогенными элементами воды, а северная и восточная — богатые ими воды, что соответ ствует подъемам вод в северной и восточной частях круговоро та и опусканию вод в западной части круговорота. Такая же за кономерность распределения количества фитопланктона в при брежном циклоническом круговороте прослеживается и в Ат лантическом океане (Чыонг Нгок Ан, 1971; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974). Надо подчеркнуть, что причины, вызывающие обога щение биогенными элементами указанных выше участков рас сматриваемых круговоротов, не зависят от особенностей самих круговоротов, а связаны с местными условиями, с такими, как
сгонные |
явления у берегов и |
другими, как сток реки Конго у |
берегов |
Африки (подробнее |
см. Семина, Чыонг Нгок Ан, |
1974). |
|
|
Остановимся также на среднемасштабном влиянии течений на количество фитопланктона. Хорошо известно увеличение ко личества фитопланктона на дивергенциях течений, где происхо
93
дит подъем подповерхностных вод. В Тихом океане на нашем материале наиболее заметное увеличение количества фитопланк тона происходит на субполярной дивергенции (вблизи Коман дорских островов и на 45° с. ш., 175° з. д.), в нескольких местах на экваториальной дивергенции, на северной тропической дивер генции, а также на локальной дивергенции противотечения Куросио (около 24° с. ш. в западной части океана). Увеличение ко личества фитопланктона на дивергенциях происходит лишь в от дельных местах, а не по всей длине дивергенции, но оно может быть очень значительно и может превышать его количество за пределами дивергенций в 20 раз (по числу клеток).
Проследим изменение количества фитопланктона на эквато риальной дивергенции. На экваторе по направлению с востока на запад (от 100° з. д. до 160° в. д.) происходит заметное уменьше ние количества фитопланктона, что хорошо согласуется с умень шением концентрации фосфатов и нитратов (Семина, 1967; Desrosieres, 1969). Но, как видно из рис. 10, 11, максимальное ко личество фитопланктона наблюдается не на востоке, где концент рация биогенных элементов особенно высока, а в центральной части на 140 и 154° з. д.
Пятнистый характер увеличения количества фитопланктона на дивергенциях обязан природе дивергенций, которые носят не устойчивый характер и усиливаются или ослабевают в зависи мости от изменения силы и направления ветра. Так, на экваторе дивергенция ослабляется при ослаблении восточной составляю щей пассата, а когда ветер меняет направление, здесь может даже происходить местное опускание вод (Austin, Rinkel, 1958).
Ширина пятен, богатых планктоном, в направлении перпен дикулярном дивергенции, может быть довольно значительна (до 300 миль), что связано, по-видимому, с разносом планктона по перечной составляющей течений.
В отношении влияния дивергенции течений на увеличение ко личества фитопланктона следует подчеркнуть два обстоятель ства. Во-первых, подъем вод здесь происходит с небольших глу бин. Так, на экваториальной дивергенции подъем вод идет с глу бины около 200 м (Redfield, Ketchum, Richards, 1963). Этот подъ ем вызывает огромное увеличение количества фитопланктона, непропорционально большое по сравнению с увеличением кон центрации биогенных элементов, особенно кремния. Даже при всей напряженности системы диатомеи — кремний, о которой го ворилось выше, это увеличение количества фитопланктона очень велико.
Во-вторых, заметное увеличение количества фитопланктона происходит на дивергенциях течений даже в богатых фосфатами и кремнием местах (в Субарктическом и Антарктическом райо нах). Следовательно, дело здесь не только в увеличении концен трации фосфатов, кремния и нитратов, но, возможно, главным образом в увеличении концентрации микроэлементов, дефицит
.94
которых в верхнем слое, по-видимому, всегда бывает как в тро пической области, так и в более высоких широтах.
Кроме того, возможно, что сильные вертикальные движения воды, направленные вверх на дивергенциях течений, способст вуют лучшему парению мелких клеток фитопланктона в этих местах, что благоприятствует увеличению их численности (см. также главу «Размеры клеток фитопланктона», рис. 48).
Выше говорилось, что увеличение количества фитопланктона на дивергенциях течений носит пятнистый характер. В восточной части океана мы не нашли увеличения количества фитопланкто на на дивергенции, не нашли его и Барбер и Райзер (Barber,. Ryther, 1969). По мнению Стимана Нильсен и Андерсена (Steemann Nielsen, Wium-Andersen, 1970), это явление зависит от ток сического действия ионов меди, которые есть в воде, поднимаю щейся на дивергенциях. В этой воде пет органических веществ (полипептидов и др.), которые вступают в соединение с медью и связывают ее, будучи клешневидными соединениями. Когда под нявшаяся снизу вода пробудет некоторое время на поверхности, такие клешневидные соединения в ней образуются, медь оказы вается связанной и уже не токсична для водорослей. Только в такой воде, где есть клешневидные соединения, может происхо дить бурный рост водорослей.
Конвергенции течений иногда сказываются на фитопланктоне, вызывая уменьшение его количества. Так, в юго-восточной части Тихого океана в богатом фитопланктоном районе наблюдается заметное обеднение на участке к северу от экватора, совпадаю щем по положению с конвергенцией течений. В этом же районе южнее указанного участка у берегов Перу в связи с подъемом вод было очень много фитопланктона на шельфе, но сразу за пределами шельфа произошло резкое уменьшение количества фитопланктона, вызванное сильным опусканием вод. Подобное уменьшение количества планктона, связанное с опусканием вод недалеко от зоны подъема (образование, так называемых «целлул»), наблюдается в других гомологичных районах, например,, у берегов Африки в Бенгельском течении (Hart, Currie, 196U). Это обеднение целиком обязано движению воды, а не уменьше нию концентрации биогенных элементов, которых здесь много (во всяком случае, много фосфатов, нитратов и кремния).
В океане всегда существует разнос планктона течениями, в; разной степени выраженный в разных местах океана в зависимо сти от скоростей течений. Выше уже говорилось о разносе планк тона в стороны от дивергенций. Этот разнос наблюдается и в других местах. Он хорошо заметен при густой сетке станций. Так, у берегов Камчатки наблюдался вынос фитопланктона из богатого прибрежного района в бедный район в виде языков с большим его количеством, вытянутых в направлении вниз по те чению (Семина, 19566).
9 5 »
Зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пикноклина и сезонных слоев скачка
Сравнивая количество фитопланктона (см. рис. 10, 11, 12) с глу биной положения основного пикноклина (см. рис. 15), мы видим, что связь между ними наиболее заметна в Северном Субтропи ческом и в Южном Субтропическом районах. В этих районах уча стки с наибольшим количеством фитопланктона находятся там, где верхняя граница основного пикноклина расположена на глу бине 50—75 м, количество фитопланктона заметно снижается при заглублении основного пикноклина. В Субарктическом и Восточ но-Экваториальном районах при сравнении карт распределения количества фитопланктона и глубины положения основного пик ноклина связь между фитопланктоном и глубиной основного пик ноклина не заметна.
Теперь рассмотрим зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пикноклина внутри каждого района на отдельных разрезах (табл. 15).
Т а б л и ц а 15
Связь количества фитопланктона с глубиной положения |
основного |
пикноклина |
||
Район, рейс и разрез |
Коэффициент |
Уровень значимости, |
||
корреляции, г |
|
Р |
||
Субарктический |
|
0,14 |
> 0 ,0 5 |
|
45-рейс |
|
|||
29-й рейс |
|
—0,46 |
> 0 ,0 5 |
|
20-й рейс |
|
—0,31 |
> 0 ,0 5 |
|
Северный Субтропический |
—0,51 |
|
|
|
Разрезы по 20 и 25° ю. ш. |
< 0 , 0 1 |
|||
Разрез на ю.-в. от Хоккайдо и по |
—0,45 |
< |
0,05 |
|
22° с. ш. |
|
0,34 |
|
|
25-й рейс, 154° в. |
д. |
> 0 ,0 5 |
||
34-й рейс, 160° з. |
д. |
0 ,0 1 |
> 0 ,0 5 |
|
38-й рейс (экваториальные станции) |
-0 ,5 0 |
> 0 ,0 5 |
||
Экваториальный |
|
|
|
|
26-й рейс, 174° з. д. |
0 ,1 2 |
> 0 ,0 5 |
||
4-й рейс «Академик Курчатов» |
0,34 |
> 0 ,0 5 |
||
34-й рейс |
|
|
|
|
140° з. д. |
|
—0,15 |
> 0 ,0 5 |
|
154° з. д. |
|
0,26 |
> 0 ,0 5 |
|
Южный Субтропический |
|
|
|
|
4-й рейс «Академик Курчатов» |
—0,77 |
< |
0 ,0 1 |
|
26-й рейс, 174° з. |
д. |
0,38 |
> |
0,05 |
9 6
1. Субарктический район. В этом районе связь количества фи топланктона с глубиной положения основного пикноклина сла бая, если судить по коэффициенту корреляции. Сезонный слой скачка в этом районе способствует увеличению количества фито планктона. Так, весной у берегов Камчатки «цветение» (десятки и сотни тысяч клеток в 1 л, в среднем для слоя 0—100 м) на блюдалось главным образом в пределах зоны формирования се зонного галоклина (на 10—25 м). За пределами этой зоны в от крытой части океана количество фитопланктона составляло ты сячи клеток в 1 л (в слое 0—100 м в среднем). Глубина основ ного пикноклина в этом районе была 75—200, в среднем 120 м. Коэффициент корреляции показал сильную обратную связь глу бины сезонного галоклина у берегов и глубины основного пикно клина в мористой зоне, с одной стороны, и количества фито планктона— с другой (г = —0,69; р<0,01) (Семина, Тархова, 1972). Но если сравнивать отдельно только влияние глубины по ложения сезонного слоя скачка на фитопланктон, то связи глуби ны его положения и количества фитопланктона не обнаружива ется (г = 0,15; .Р<0,05).
2. Субтропические районы. Рассмотрим теперь зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пик ноклина в Субтропических районах (Северном и Южном). Возь мем наиболее простой случай, когда над основным пикноклином нет других слоев скачка, для этого используем материал 29-го рейса «Витязя» в северо-восточную часть Тихого океана зимой северного полушария (разрезы по 20 и 25° с. ш.). Положение основного пикноклина на этих разрезах показано на рис. 22 *. На сорока пяти станциях на этих разрезах глубина верхней границы основного пикноклина меняется от 50 до 200 м. Количество фито планктона в среднем убывает с увеличением глубины положения пикноклина, т. е. между количеством фитопланктона и глубиной пикноклина существует обратная связь, а именно, чем выше пик ноклин, тем больше фитопланктона, чем он глубже, тем меньше фитопланктона. Коэффициент корреляции г = —0,51 (Р<0,01) (Семина, 1973) (рис. 24).
Обратная связь количества фитопланктона с глубиной поло жения основного пикноклина найдена также в зимний сезон на западе этого района на разрезе от о. Хоккайдо на юго-восток, где тоже, кроме основного пикноклина, не было никаких других сло ев скачка плотности. В южном Субтропическом районе анало гичные условия — наличие одного слоя скачка, являющегося основным пикноклином,— наблюдались к западу от Южной Аме рики в 4-м рейсе нис «Академик Курчатов» весной южного полу шария. Здесь также обнаружена сильная обратная связь коли чества фитопланктона с глубиной основного пикноклина.
*Соотношение с глубиной компенсационной точки, показанной на этом ри сунке, обсуждается ниже.
4 Г. И. Семина |
97 |
А
Z9рейс 20°cm.
23рейс 25 °cml.
Рис. 22. Глубины основного пикноклина и компенсационной точки на разре зах по 20 (А) и 25° с. ш. (Б)
Основной пикноклин показан столбиками (внизу под ними черный треугольник). Сплош
ной черный столбик — большие градиенты |
плотности |
(больше |
0,030 |
ед. |
уел. плотн./м), |
|||
заштрихованные столбики — более низкий |
градиент (от 0,010 до |
0,029 |
ед. |
уел. плотн./м), |
||||
незаштрихованный |
столбик — самый |
низкий |
градиент |
(меньше |
0,010 |
ед. |
уел. плотн./м). |
|
Глубина положения |
компенсационной |
точки |
заштрихована в виде горизонтальных полос |
Уис. 24. |
Зависимость количества |
фитопланктона от глубины положения ос |
||||
новного |
пикноклина |
(количество |
фитопланктона — среднее |
при определенной |
||
глубине |
основного |
пикноклина |
для каждого из рейсов, |
количество кл/м3, |
||
среднее для 0—100 м, сборы сетью) |
|
|
||||
1 — 26-й рейс «Витязя; |
2 — 29-й рейс |
«Витязя»; |
3 — 34 рейс «Витязя»; 4 — 36-й рейс |
|||
«Витязя»; |
5 — 4-й рейс |
«Академик Курчатов». |
Положение прямых |
апроксимировано на |
||
глаз |
|
|
|
|
|
|
На |
крайнем |
западе Северного |
Субтропического района (за |
|||
паднее |
160° в. д.) |
на некоторых участках (главным образом в |
||||
приэкваториальной |
зоне) не удалось выделить основной пикно |
|||||
клин (см. раздел «Методика»), На таких участках существует |
два или три слоя скачка с большим градиентом плотности в них. В таких случаях можно отметить совместное влияние скачков, т. е. количество водорослей здесь зависит не от какого-то одного скачка, а от всех скачков одновременно. Для таких станций с двумя или тремя скачками на каждой из них обнаружена обрат ная связь количества фитопланктона с глубиной, средней между глубинами отдельных скачков (г = —0,52; Р<0,05).
Более сложные условия в Субтропических районах возникают в период существования сезонного термоклина. Между глубиной сезонного термоклина и количеством фитопланктона в Субтропи ческих районах связь слабая (г = 0,26; Д>0,05). Однако сезонный термоклин имеет, по-видимому, положительное влияние на фито планктон. Действительно, количество фитопланктона в ноябре (26-й рейс «Витязя») на разрезе по 174° з. д. на участке от 33 до 20° с. ш. заметно выше, чем на станциях, близко расположенных к этому участку в декабре (29-й рейс «Витязя»), что можно от нести за счет благоприятного сезонного термоклина, располо женного в ноябре на глубине 50—75 м *.
*Если только эти различия в количестве фитопланктона не зависят от их из менений от года к году.
4* 99