книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton
.pdf■от берегов она не поднималась выше 75 мг/м3. Данных для дру гих сезонов для этого района нет, но по аналогии с Беринговым морем, с которым Камчатский район имеет много общего, можно считать, что биомасса фитопланктона вдали от берегов не бы вает больше десятков миллиграммов в 1 м3.
Т а б л и ц а 5
Биомасса фитопланктона на севере Тихого океана (в мг/м3) в слое 0—100 м
на мелководных станциях — до дна, |
средняя для района (по Семиной, 1967) |
||
Район |
Весна |
Лето—ранняя |
Поздняя осень |
осень |
|||
Камчатский район |
|
|
|
неритическая зона |
1590*, 1334** |
120 |
30 |
океаническая зона |
25 |
Нет |
данных |
Берингово море |
|
|
80 |
неритическая зона |
1280 |
450 |
|
океаническая зона |
И |
14 |
24 |
*Т952 г. |
|
|
|
'** 1955 г. |
|
|
|
Для тропической области Тихого океана данные по биомассе фитопланктона имеются для Панамского залива (Smayda, 1959, 1966), для центральной части океана (разрез по 174° з. д.; Се мина, 1967) и для побережья Перу (Ратькова, 19746). В Па намском заливе средняя биомасса диатомей в верхних 10 м в период дождей равна 265 мм3/м3, а в период подъемов вод — 2620 мм3/м3. Вблизи Перу биомасса 1,9 г/м3.
Биомасса фитопланктона на разрезе по 174° з. д. выражается миллиграммами, десятыми и иногда сотыми долями миллиграм
мов в 1 м3 |
(для слоя 0—100 м). Максимальная биомасса, равная |
56 мг/м3, |
наблюдалась на экваторе. На трех других станциях |
вблизи экватора биомасса фитопланктона была тоже относи тельно высокая (12, 18 и 27 мг/м3). На семи станциях этого раз реза биомасса колебалась от 6 до 18 мг/м3. На остальных 14 стан
циях разреза биомасса была меньше |
6 мг/м3, минимальная — |
0,08 мг/м3. |
фитопланктона в нерити- |
Таким образом, средняя биомасса |
ческой зоне в Субарктическом и Восточно-Экваториальном рай онах сравнима между собой, тогда как численность в ВосточноЭкваториальном районе выше, чем в Субарктическом. Океани ческая зона Субарктического района близка по биомассе к оке анической зоне Восточно-Экваториального района.
5о
Продуктивность разных районов
При оценке продуктивности разных районов необходимо знать, сезонные изменения количества фитопланктона. Сезонные изме нения в Тихом океане были рассмотрены нами ранее (Семина, 1967). Здесь важно подчеркнуть, что для оценки суммарного ко личества фитопланктона, продуцирующегося в том или ином районе океана, существенно учитывать продолжительность пе риода вегетации. В высоких широтах вегетация ограничивается несколькими месяцами, а в низких широтах она мож'ет продол жаться круглый год. Важно также знать колебания количества фитопланктона в течение года, величину и продолжительность максимумов.
В табл. 5 для Субарктического района приведены данные,, полученные для весеннего сезона в период максимального раз вития фитопланктона у берегов. Сильное развитие фитопланкто на происходит здесь в течение одного-двух месяцев. Затем ко личество водорослей резко уменьшается. Второй максимум чис ленности бывает осенью. Величина второго максимума примерно вдвое меньше весеннего. Зимой вегетация прекращается, и фито планктона очень мало.
В некоторых прибрежных районах тропиков сезонные изме нения фитопланктона могут быть значительны. Так, в Панам ском заливе в период подъема вод количество клеток и биомас са фитопланктона в 6—9 раз больше того количества клеток и биомассы, которая бывает в сезон дождей, когда нет подъема вод (Smayda, 1966).
Сезонные изменения фитопланктона в океанической зоне вда ли от берегов еще не изучены. По-видимому, для океанической зоны тропической области можно считать, что сезонные измене ния количества фитопланктона не особенно значительны. В вос точной части океана изменения количества хлорофилла невели ки (Blackburn, Laurs, Owen, Zeitzschel, 1970). Сурня (Sournia, 1969) тоже считает, что во всей океанической зоне тропической области сезонные изменения фитопланктона не могут быть велики.
На этом основании можно считать приведенное в табл. 3 среднее количество фитопланктона для Субтропических и Эква ториального районов довольно постоянной величиной. Вблизи берегов, где происходят резкие изменения количества фито планктона, среднее его количество за год, очевидно, будет за метно меньше максимального. Сравним неритическую зону Суб арктического района вблизи Камчатки и Панамского залива. Воспользуемся для этого условным показателем П. И. Усачева (1947)— общая численность фитопланктона за вегетационный период, деленная на 12. Этот показатель заметно выше в Панам ском заливе. Если для района Камчатки он равен 35 000 кл/л, то для Панамского залива—212170 кл/л. Для Панамского залива
51
расчет сделан по работе Смайды (Smayda, 1966), в которой при ведена численность фитопланктона для каждого месяца.
Таким образом, учитывая продолжительность периода веге тации и среднемесячное количество фитопланктона, мы можем оценить продуктивность разных районов Тихого океана. Наибо лее продуктивными, очевидно, следует считать неритические рай оны тропической зоны типа Панамского залива, где вегетация фитопланктона продолжается круглый год, а подъемы глубин ных вод на длительный период времени (в Панамском заливе на 4—5 месяцев) обеспечивают водоросли биогенными элементами. Близко к районам типа Панахмского залива по продуктивности стоят неритические зоны Субарктического (по-видимому, и Ан тарктического) района. Величина максимума в Камчатском рай оне выражается цифрой того же порядка, что и величина макси мума в Панамском заливе. Однако продолжительность макси мума в Камчатском районе в 3—4 раза меньше, чем в Панамском заливе, а вегетационный период вдвое короче. Поэтому средне месячное количество клеток в Панамском заливе в 6 раз больше, чем в Камчатском.
Условные показатели биомассы для Берингова моря и Па намского залива, высчитанные по биомассе диатомей, почти не отличаются между собой (см., Семина, 1967). Меньшая разница по биомассе между севером и Панамским заливом объясняется тем, что на севере преобладают виды с более крупными клет ками (например, виды рода Thalassiosira) , а в Панамском зали ве доминируют более мелкие водоросли (Chaetoceros, Sceletoneта, мелкие диатомеи класса Pennatae).
Сравнение количества фитопланктона в Тихом океане с Атлантическим и Индийским океанами
Сравним количество фитопланктона в Тихом океане с его коли чеством в Атлантическом и Индийском океанах. Оценка относи тельной продуктивности разных зон Атлантического океана по фитопланктону была сделана Фридрихом (Friedrich, 1950). Недавно составлена также карта-схема количественного распре деления фитопланктона в Мировом океане (Волковинский, Зер нова, Семина, Суханова и др., 1972). Сравнение распределения фитопланктона в Тихом океане с его распределением в Атлан тике показывает, что количество фитопланктона в обоих океанах особенно велико на севере (к северу от 40—50° с. ш.) и на юге (к югу от 40—50° ю. ш.), а также в узких прибрежных зонах у берегов континентов. Более низкой продуктивностью характери зуются экваториальные районы океанов, а самыми бедными яв ляются Субтропические районы (от 30—40° с. ш. до 30—40° ю. ш.), В Атлантическом океане зона, богатая фитопланктоном, в рай оне экватора тянется через весь океан от берегов Африки до бе
52
регов Америки. В Тихом океане, как указывалось выше, большое количество фитопланктона вытягивается в виде языка от бере гов Америки до 180°, а к западу от 180° меридиана фитопланкто на мало. Количество фитопланктона на севере Тихого океана сравнимо с его количеством в Северной Атлантике. Так, вблизи берегов Восточного Мурмана количество фитопланктона в неко торые годы превышает 1 млн. кл/л (Роухияйнен, 1961). Такого же порядка численность наблюдается в Тихом океане вблизи Камчатки. В Норвежском море вдали от берегов и в районе Ньюфаундленда численность фитопланктона достигает сотен ты сяч клеток в 1 л (Виноградова, 1962; Мовчан, 1962), т. е. выра жается величинами того же порядка, что и максимальная чис ленность фитопланктона в океанической зоне на севере Тихого океана.
В тропической области Атлантики в субтропических районах вдали от берегов количество фитопланктона составляет десятки и сотни клеток в 1 л, а в экваториальном районе его количество возрастает до сотен и тысяч клеток в 1 л (Пицык, Георгиева, 1971; Санина, 1969); в Мексиканском заливе численность пре вышает тысячу клеток в 1 л (Зернова, 1969; Роухияйнен, Геор гиева, Сеничкина, 1968). Значительное увеличение количества фитопланктона происходит в районах подъема вод у западного берега Африки, где оно достигает десятков и сотен тысяч клеток в 1 л (Аверина, 1968; Чыонг Нгок Ан, 1971; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974). Численность фитопланктона в тропической области Тихого океана для гомологичных районов сходна с численностью его в тропической области Атлантики.
Что касается Индийского океана, то количество фитопланк тона в нем меньше, чем в Тихом и в Атлантическом океанах. Сравнение количества фитопланктона восточной тропической части Тихого океана с восточной тропической частью Индийского океана было сделано И. Н. Сухановой (1969), а с восточной тро пической частью Атлантического океана Чыонг Нгок Аном (1971). Авторы нашли, что южные Субтропические районы всех трех океанов не отличаются между собой по количеству фито планктона. Восточно-Экваториальные районы Тихого и Атланти ческого океанов близки между собой, а в соответствующем райо не Индийского океана фитопланктона заметно меньше (см.так же Суханова, 1962, 1964).
В Антарктике количество фитопланктона имеет зональное распределение, оно убывает в среднем от высоких широт к низ ким и сходно в разных секторах Антарктики (см. Зернова, 1970а, рис. 5). Количество фитопланктона в Антарктике сравнимо с его количеством на севере Атлантики (Hasle, 1969).
53
Значение водорослей разных отделов в общем количестве фитопланктона
Среди 8 отделов вородослей, составляющих фитопланктон Ти хого океана, существенное значение в общем количестве фито планктона имеют водоросли, относящиеся к пяти отделам: Ваcillariophyta, Pyrrhophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Flagellata.
Основную роль играют диатомовые водоросли, которые домини руют на больших акваториях океана. На отдельных небольших участках океана могут доминировать кокколитины, перидинеи, жгутиковые и синезеленые.
Диатомеи
Значение диатомовых водорослей в общем количестве фито планктона трудно переоценить, так как они встречаются в океа не почти всюду и часто доминируют. Особенно большое количе ство диатомей бывает в узких прибрежных зонах (шириной не более 300 миль, обычно меньше), где их численность достигает миллионов клеток в 1 л (табл. 6). Важно отметить, что количе ство диатомей у берегов в Субарктическом районе сравнимо с их количеством в наиболее продуктивных районах тропиков, например, Панамском заливе. Вместе с тем в тропической обла сти местами наблюдается значительное обеднение. Так, у бере гов Южной Америки немного к северу от богатого района подъ ема вод у берегов Перу диатомей очень мало. Вообще распре деление количества клеток диатомей у берегов в тропической области отличается большой пестротой: рядом с продуктивными участками находятся гораздо более бедные.
Распределение диатомей на поверхности по сборам батомет ром приведено на рис. 13*. Несмотря на известную пестроту,.
Т а б л и ц а 6
Максимальное количество диатомей в наиболее продуктивных районах Тихого океана (сборы батометром)
Район |
Количество |
|
|
Автор |
|
клеток в 1 л |
|
|
|||
Курило-Камчатский |
1 2ЭЗ 800 |
Семина, |
1967 |
|
|
Пролив Хуан-де-Фука |
4 000 000 |
Marumo, |
Kitou, |
Asaoka, 1960 |
|
17 492 000 |
Phifer, |
1934 |
|
||
Воды архипелага Сан-Хуан |
1 018 900 |
Gran, |
Trompson, |
1930 |
|
Панамский залив |
4 620 865 |
Smayda 1966 |
|
||
Антарктика |
2 895 000 |
Hasle, |
1969 |
|
|
Побережье Перу |
1 800 000 |
Ратькова, 19746 |
|
*Для составления этого рисунка, кроме данных, полученных в Институтеокеанологии использовались данные других авторов (Gran, Thompson, 1930;.
54
Рис. 13. Количество диатомей по сборам батометром на поверхности океана (кл/л) (по Г. И. Семиной, 1967, с дополнениями)
Точками показаны станции. 1 — больше 105, 2 — 105—104, 3 — 104 Ю3, 4 Ю3 102, 5 102 10, 6 — 10—1, 7 — меньше 1
можно сказать, что диатомей много — больше 100 кл/л — на се вере (до 30—35° с. ш.) и на юге (до 40° ю. ш.), а максимальное их количество превышает 100 000 кл/л. В тропической области диа томей много в Восточно-Экваториальном районе. Здесь количест во их убывает с востока на запад, но неравномерно. У берегов Южной Америки количество диатомей местами особенно большое (например, у Перу на участке около 8—12° ю. ш.), где их боль ш е 1000 клеток в 1 л. Эта богатая зона имеет ширину всего 60—
Marshall 1933; Marumo, 1957а; Ohwada, Asaoka, 1963; Ohwada, Коп, 1963; Phifer, 1934; Res. Mar. Meteor. Obs., 1959; Smayda, 1963).
55
100 миль. Мористее численность диатомей резко уменьшается (на один-два порядка) и в мористой зоне составляет сотни, де сятки, иногда несколько клеток в 1 л. Далее на запад числен ность диатомей снова возрастает (до сотен и тысяч клеток в 1 л на разрезах по 140, 154, 174° з. д.). Максимальное количество этих водорослей сосредоточено на экваторе или вблизи него. К западу от 180° меридиана количество диатомей снова умень шается (несколько клеток в 1 л). Только вблизи Новой Гвинеи и местами на крайнем западе их количество снова возрастает до сотен клеток в 1 л. К северу от 10° с. ш. и к югу от 12° ю. ш. в Субтропических районах количество клеток диатомей заметно меньше, чем в Восточно-Экваториальном районе. Обычно оно. равно здесь десяткам клеток в 1 л (редко сотням).
Максимальная биомасса диатомей найдена в Кроноцком за ливе у берегов Камчатки, где она составляла 14 г/м3. В тропи ческой области максимальная биомасса диатомей вдали от бе регов найдена вблизи экватора в центральной части океана (на разрезе по 174е з. д. она равна 52 мг/м3, Семина, 1967). В Па намском заливе биомасса диатомей очень высокая и достигает
7,18 г/м3 (Smayda, 1966).
Кокколитины и кремнежгутиковые водоросли
Кокколитины в заметном количестве встречаются на ограничен ных участках акватории Тихого океана. Их распределение силь но отличается от распределения диатомовых водорослей. Боль шая численность кокколитин наблюдается в центральной части Тихого океана на разрезах по 140 и 174° з. д., где она достигает сотен и тысяч клеток в 1 л. Гасле (Hasle, 1959) также нашла де сятки тысяч кокколитин в 1 л вблизи экватора на 145° з. д.
Район с большим количеством кокколитин довольно широк на 140 и 174° з. д., в то же время на западе и на востоке тро пической области кокколитин почти совсем нет. Точно также лишь изредка и обычно в небольшом числе клеток эти водоросли встречаются севернее 20—30° с. ш. Наиболее заметное их коли чество было найдено нами вблизи Камчатки осенью. Большая численность кокколитин характерна для района Субантарктики (Hasle, 1969), где их количество равно сотням тысяч клеток в 1 л. Участок, где много кокколитин, невелик и к западу от него
ина юг Гасле совсем их не обнаружила.
Вотличие от диатомей количество кокколитин в прибреж ных районах обычно не возрастает, хотя в Панамском заливе их бывает много (до 89 000 клеток в 1 л) (Smayda, 1966).
Максимальная биомасса кокколитин в открытом океане вы
ражается миллиграмами в 1 м3 (до 20 мг/м3 на разрезе по 174° з. д., Семина, 1967) и десятками миллиграммов в Панам ском заливе (Smayda, 1966).
56
Кремнежгутиковые водоросли очень малочисленны. Их мак- » симальная численность обнаружена в Панамском заливе (240
клеток в 1 л) (Smayda, 1966).
Перидинеи
Количество перидиней обычно меньше, чем диатомей и кокколитин. В наших сборах в тропической области численность пе ридиней в сборах батометром, как правило, составляла несколь ко клеток или несколько десятков клеток в 1 л. Только на не больших участках в центральной части океана и на западе их количество увеличивалось до сотен клеток в 1 л (максималь ное 1000 кл/л). В Субарктическом районе вблизи Камчатки численность перидиней, как правило, была больше 100 кл/л.
По Гасле (Hasle, 1959), максимальное количество периди ней на экваторе на 145° з. д. было равно 15 000 кл/л. Для Па намского залива Смайда (Smayda, 1966) указывает максималь ную численность перидиней, равную 38 000 кл/л.
Перидинеи иногда развиваются в большом количестве у Ка лифорнии и в Перуанском течении. Их бывает так много, что вода заметно окрашивается ими (так называемый «red-tide»). Иногда их сильное развитие сопровождается гибелью моллюс ков и рыб (Allen, 1928а, 1933b, 1938; Blasco, 1971; Sears, 1954; Holmes, Williams, Eppley, 1967).
Биомасса перидиней достигает десятков миллиграммов на севере Тихого океана. В тропической области на разрезе по 174° з. д. (на 10° ю. ш.) максимальная биомасса перидиней была 1,8 мг/м3 (Семина, 1967). В Панамском заливе биомасса этих водорослей выражается миллиграммами и десятками милли граммов в 1 м3 (Smayda, 1966).
Жгутиковые водоросли
Учет жгутиковых водорослей связан со значительными трудно стями, так как большинство их деформируется при фиксации.
Некоторые водоросли других отделов могут тоже деформи роваться при фиксации и в таком случае их трудно отличить от жгутиковых (например, кокколитины, потерявшие кокколиты, Phaeocystis, см. Hasle, 1969). Поэтому часто жгутиковые под считываются вместе с другими водорослями, подобными тем, которые указаны выше, и включаются в одну группу «жгутико вые и монады» или просто «монады».
По данным Смайды (Smayda, 1966), в Панамском заливе в течение всего года количество жгутиковых больше, чем периди ней и кокколитин, но меньше, чем количество диатомей. Чис ленность жгутиковых в Панамском заливе достигает сотен ты
сяч клеток в 1 л, а биомасса — сотен миллиграммов |
в 1 м3. |
Вблизи Калифорнии численность монад достигает 3 млн. |
клеток |
5 7
в 1 л (Reid, Fuglister, Jordan, 1970). По данным Гасле (Hasler 1969), количество жгутиковых и монад в тихоокеанском секторе Антарктики достигает сотен клеток в 1 л. На одной из станций жгутиковые преобладали в общей численности фитопланктона..
Синезеленые водоросли
Численность синезеленых водорослей лучше характеризуют сбо ры сетью, чем сборы батометром. Синезеленые водоросли встре чаются только в тропической области. Максимальное их коли чество (больше 100, иногда больше 1000 нитей в 1 м3) обнару жено на относительно небольших участках у Южной Америки,, и к северу от Новой Гвинеи, а также в южной части разреза по 172° в. д. Максимальная численность равна 5020 нитей/м3. На большей части акватории Тихого океана синезеленых водорос лей немного. По сравнению с количеством диатомей, кокколитин, перидиней и жгутиковых эту группу можно считать мало численной.
Разножгутиковые водоросли
Разножгутиковые водоросли встречаются редко и в небольшом количестве. В наших материалах разножгутиковая Halosphaera viridis встречалась часто у берегов Южной Америки (около 22° ю. ш.), где ее максимальная численность была равна 50 кл/м3.
Зеленые и евгленовые водоросли
Нахождения этих водорослей в Тихом океане известны из рабо ты Норриса (Norris, 1961). Численность их еще не установлена.
Соотношение водорослей разных отделов по их количеству
На больших акваториях Тихого океана в общей численности фитопланктона (по сборам батометром) доминируют диатомо вые водоросли. Они составляют больше 50% общей численности фитопланктона в Субарктическом и Антарктическом районах,, на северо-западе и на востоке тропической области. В централь ной части океана (от 30° с. ш. до 30° ю. ш.) небольшие участки с доминированием диатомей чередуются с небольшими участка ми с доминированием кокколитин \ Только к западу от 160° в. д. в относительно небольшом районе в сборах батометром преоб ладают перидинеи.1
1 На трех станциях в районе Субантарктической конвергенции кокколитин» тоже преобладали (Hasle, i!969).
58
Рис. |
14. Доминирование синезеленых (1), диатомей (2) и перидиней (3) |
по сборам сетью (более 50% общего числа клеток в слое 0—100 м) |
|
на |
В сборах сетью (т. е. главным образом среди крупных форм) |
севере океана (до 35—40° с. ш.) преобладают диатомовые |
водоросли, а к югу от этой границы в основном доминируют перидинеи. На фоне перидиней наблюдаются отдельные пятна с доминированием диатомей и синезеленых водорослей. Домини рование диатомей в тропической области особенно характерно для района экватора и прибрежной части вблизи Южной Аме рики (рис. 14).
Соотношение водорослей, принадлежащих к разным отделам, по биомассе в разных районах Тихого океана показано в табл. 7 и 8. Как видно, в Субарктическом районе весной диато-
59