1.Генеративная и гормональная функция яичников.

Овогенез протекает так же, как и спермиогенез. В первом перио­де — периоде размножения женские клетки, называемые овогониями, интен­сивно делятся путем митоза, их количество увеличивается и они становятся овоцитами первого порядка. Второй период — период роста первичных овоцитов. Он значительно продолжительнее, чем стадия роста спермиоци-тов первого порядка. Объясняют это накоплением в овоците большого ко­личества пластических веществ, необходимых для развития зиготы. В третьем периоде — периоде созревания яйцеклетки происходит два после­довательных деления. В результате первого созревательного деления (пер­вое редукционное деление) образуются крупные вторичные овоциты и мел­кие направительные или редукционные тельца, непригодные для оплодо­творения. При втором созревательном делении (второе редукционное деление) вторичный овоцит делится с образованием созревшей яйцеклетки и второго редукционного тельца. Окончательное созревание яйцеклетки происходит после выхода ее из фолликула (овуляция) в яйцепроводе.

В результате сложного процесса спермиогенеза и овогенеза спермин имеют разные хромосомы (X и Y), а яйцеклетки — одинаковые (X и X). Поэтому при оплодотворении яйцеклетка может соединиться со спермием, содержащим либо Х-, либо Y-хромосому. В первом случае образуется плод женского пола, во втором — мужского.

2. Генеративная и гормональная функция семеников

Созревание спермиев (спермиогенез) и яиц (овоге­нез). По достижении животным половой зрелости в семеннике его проис­ходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенез у.

В спермиогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созре­вание и формирование спермиев. В течение этих периодов происходят из­менение величины, формы половых клеток и сложная перестройка хромо­сом в их ядрах. Различные фазы спермиогенеза можно легко наблюдать при гистологическом исследовании поперечных срезов извитых канальцев, особенно в период полового сезона. На базальной мембране канальца видны спермиогонии — сравнительно мелкие клетки, находящиеся в раз­личных стадиях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). При делении спермиоцитов первого порядка появляются спермиоциты второго порядка — преспермиотиды. Каж­дая преспермиотида, делясь, дает две спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отрост­ках синцития Сертоли. Синцитий имеет форму пирамиды; его широкое цито-плазматическое основание с включенным ядром лежит на базальной мем­бране, а верхушка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Цито­плазма синцития богата гликогеном, который, по-видимому, используется спермиями в период их формирования, так как при интенсивном спермио-образовании количество гликогена в цитоплазме синцития уменьшается.

Образовавшись в извитом канальце, спермиотиды поступают в свобод­ную поверхность цитоплазмы синцития и формируются в спермиев. Из ядра и сетчатого аппарата образуются акросома, головка и осевая нить; центриоли превращаются в узелки шейки, хондриосомы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы спермиотиды не исполь­зуется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазматическую) капельку, расположенную на спермин и сохраняю­щуюся до его полного созревания. Обычно Из одной спермиогонии у быка и барана образуется 16 спермиев, у крыс — 24.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьше­нии в них при редукционном делении количества ядерного вещества и ци­топлазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну (рис. 16).

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хро­мосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромо­сом в зиготе, закономерность наследования признаков.

У различных представителей животного и растительного мира спермин имеют разную величину и форму; у млекопитающих видовые особенности структуры спермиев выражены слабо (рис. 17).

Сформировавшиеся спермин перемещаются в прямые канальцы, дости­гают сети семенника и через спермиовыносящие протоки проникают в го­ловку придатка. Отсюда, по мере накопления, они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в образовании липопротеидной оболочки, покрывающей спермий и при­дающей ему устойчивость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придатка. Помимо защитной оболочки, спермин приобретают в канале придатка отрица­тельный электрический заряд, предотвращающий спермиоагглютинацию, и утрачивают цитоплазматическую капельку. Методом меченых атомов установлено, что на спермиогенез и продвижение спермиев по каналу при­датка требуется много времени. Так, у быка эти процессы длятся 48 дней, а у хряка —4—5 нед. Продвигаются спермин по каналу придатка вслед­ствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7 —8 с) под влия­нием окситоцина. Считают, что придаток является также своего рода био­логическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление громадного количества их в придатке, особенно в расширенной части его канала. Они составляют 60 % всего содержимого придатка. В двух придатках семенника, например, быка находили до 60 млрд. спермиев.

Полностью освободить придатки семенника от спермиев не удается. Даже при половом истощении в придатке остается почти 50% спермиев. При этом спермин из хвоста придатка обладают большей способностью к оплодотворению, чем спермин из головки и тела придатка. Оплодотво­ряющая способность спермиев из начальной части придатка составляет 30%, а из выходной части хвоста придатка — 70% (К. Братанов). В придат­ках семенника спермин могут находиться долго (видимо, 1 — 2 мес) и расхо­дуются постепенно. Бычки и баранчики, кастрированные с сохранением придатка, иногда проявляли половую потенцию и производительную спо­собность в течение всего пастбищного сезона. Подвижность спермиев в ли-гированном придатке сохранялась 32 дня.

Длительное сохранение жизнеспособности спермиев в придатке объяс­няется следующими факторами.

1. Эпителий придатка создает в его просвете кислую реакцию, обуслов­ливающую переход спермиев в анабиотическое состояние. Концентрация водородных ионов в придатке в 10 раз вьппе, чем в семеннике. Глюкозы в придатке 78 — 86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный глико­лиз спермиев в эпидидимисе выше, чем в эякуляте.

2. Обилие кровеносных и лимфатических сосудов, оплетающих канал придатка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена.

3. Температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3 —4°С; например, у барана 34 — 35 °С, у быка 35 — 36 °С. Эта особенность весьма благоприятствует нормальному спермиогенезу и созданию необходимых условий для переживания спермиев.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержавшихся в течение нескольких дней в термостате при 37 °С, спермиогенез прекращался. То же через 10 — 15 сут на­блюдается в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается. У крипторхидов отмечаются аспер-мия и асперматизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, криптор-хиды иногда становятся плодовитыми.

В холодное время года мошонка подтягивается кверху, собирается в складки, уменьшая этим теплоотдачу. В жаркое время, наоборот, мышцы мошонки расслабляются, она отвисает, у некоторых баранов почти до зе­мли. Во время работы у лошадей потоотделение прежде всего начинается на коже мошонки. Все эти факторы свидетельствуют о том, что мошонка является терморегулятором — органом, необходимым для нормальной по­ловой функции.

Это положение подтверждается и тем, что у некоторых жи­вотных (олени, хорьки, кролики и др.) тестикулы опускаются из брюшной полости в мошонку исключительно в период полового сезона.