Часть 1. Ощущения
Модуль 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ОЩУЩЕНИЙ
Комплексные цели модуля:
- освещение наиболее общих вопросов, связанных с процессом ощущений,
- раскрытие механизмов зарождения ощущений; биологических основ, на базе которых появляются ощущения;
- рассмотрение видов существующих ощущений, а также их связи с сенсорно-перцептивными системами.
1.1. Физиологическая основа ощущений
Физиологической основой ощущений является нервный процесс, возникающий при действии раздражителя на адекватный ему анализатор. Впервые этот термин ввел выдающийся русский физиолог И.П.Павлов на рубеже 19-20 веков.
Анализатор состоит из трех частей:
1) периферического отдела - рецептора, осуществляющего прием и трансформацию внешней энергии в нервный процесс, и эффектора – органа или системы органов, реагирующих на действия внешних или внутренних раздражителей, выступающих в роли исполнительного звена рефлекторного акта;
2) проводящих путей - афферентных (восходящих) и эфферентных (нисходящих), соединяющих периферический отдел анализатора с центральным;
3) центрального отдела – представленного подкорковыми и корковыми ядрами и проекционными отделами коры больших полушарий, где происходит переработка нервных импульсов, приходящих из периферических отделов.
В каждом анализаторе имеется ядро, т.е. центральная часть, где сконцентрирована основная масса рецепторных клеток, и периферия, состоящая из рассеянных клеточных элементов, которые в том или ином количестве расположены в различных областях коры. Ядерная часть анализатора состоит из большой массы клеток, которые находятся в той области коры головного мозга, куда входят центростремительные нервы от рецептора. Рассеянные (периферические) элементы данного анализатора входят в области, смежные с ядрами других анализаторов. Тем самым обеспечивается участие в отдельном акте ощущения большой части всей коры головного мозга. Ядро анализатора выполняет функцию тонкого анализа и синтеза, например, дифференцирует звуки по высоте. Рассеянные элементы связаны с функцией грубого анализа, например, различение музыкальных звуков и шумов.
Определенным клеткам периферических отделов анализатора соответствуют определенные участки корковых клеток. Так, пространственно разными точками в коре представлены, например, разные точки сетчатки; пространственно разным расположением клеток представлен в коре и орган слуха. То же самое относится и к другим органам чувств.
Многочисленные опыты, проведенные методами искусственного раздражения, позволяют в настоящее время довольно определенно установить локализацию в коре тех или иных видов чувствительности. Так, представительство зрительной чувствительности сосредоточено главным образом в затылочных долях коры головного мозга. Слуховая чувствительность локализуется в средней части верхней височной извилины. Осязательно-двигательная чувствительность представлена в задней центральной извилине и т.д.
Для возникновения ощущения необходима работа всего анализатора как целого. Воздействие раздражителя на рецептор вызывает появление раздражения. Начало этого раздражения заключается в превращении внешней энергии в нервный процесс, который производится рецептором. От рецептора этот процесс по восходящим путям достигает ядерной части анализатора. Когда возбуждение достигает корковых клеток анализатора, возникает ответ организма на раздражение. Мы ощущаем свет, звук, вкус или другие качества раздражителей.
Таким образом, анализатор составляет исходную и важнейшую часть всего пути нервных процессов, или рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга состоит из рецептора, проводящих путей, центральной части и эффектора. Взаимосвязь элементов рефлекторной дуги обеспечивает основу ориентировки сложного организма в окружающем мире, деятельность организма в зависимости от условий его существования.
1.2. Классификация ощущений и сенсорных систем
Первая классификация ощущений была выдвинута Аристотелем, жившим в 384-322 г.г. до н.э.
Аристотель выделял пять типов ощущений, в основе которых, по его мнению, 5 видов «внешних чувств»:
зрительные
слуховые
обонятельные
осязательные
вкусовые.
Долгое время зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные и вкусовые ощущения представлялись «элементарными кирпичиками», из которых с помощью ассоциаций строится вся психическая жизнь человека. В 19 веке список основных ощущений стал быстро расширяться. К нему были добавлены ощущения положения и движения тела в пространстве, была открыта и изучена вестибулярная чувствительность, осязательная чувствительность и т.д.
Немецкий физиолог и психофизик Эрнст Вебер (1795-1878) расширил аристотелевскую классификацию, предложив разделить осязание на:
- чувство прикосновения
- чувство веса
- температурное чувство.
Кроме этого, он выделил особую группу «общих ощущений»:
- чувство боли
- чувство равновесия
- чувство движения
- чувство внутренних органов.
Немецкий физик, физиолог, психолог Герман Гельмгольц (1821-1894) делил ощущения по категориям модальности, фактически эта классификация – также расширение классификации Аристотеля. Поскольку модальности выделяются по соответствующим органам чувств, например, ощущения, связанные с глазом, относятся к зрительной модальности; ощущения, связанные со слухом – к слуховой модальности, и т.д. В современной модификации этой классификации используется дополнительное понятие субмодальности, например, в такой модальности, как кожное чувство, различают субмодальности: механические, температурные и болевые ощущения. Аналогично, внутри зрительной модальности выделяют субмодальности ахроматических и хроматических ощущений.
Немецкий психолог, физиолог, философ Вильгельм Вундт (1832-1920) считается родоначальником классификации ощущений на основе типа энергии адекватного раздражителя для соответствующих рецепторов:
физические (зрение, слух);
механические (осязание);
химические (вкус, обоняние).
Эта интересная мысль не получила широкого развития, хотя была использована И.П.Павловым для разработки принципов физиологической классификации.
Классификация ощущений выдающегося русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936) опирается на физико-химические характеристики раздражителей. Для определения качества каждого из анализаторов он использовал физико-химические характеристики сигнала. Отсюда наименования анализаторов и соответствующих им ощущений:
световые
звуковые
кожно-механические
запаховые и т.д.,
а не зрительный, слуховой и т.п., как обычно классифицировались рецепторные органы и соответствующие им ощущения.
Рассмотренные выше классификации не позволяли отразить разноуровневый характер разных видов рецепций, одни из которых являются более ранними и низшими по уровню развития, а другие - более поздними и более дифференцированными. Представления о разноуровневой принадлежности тех или иных сенсорных систем связаны с разработанной Г.Хэдом моделью кожных рецепций человека.
Английский невролог и физиолог Генри Хэд (1861-1940) в 1920 г. предложил генетический принцип классификации. Он различал:
протопатическую чувствительность (низшую)
эпикритическую чувствительность (высшую).
В качестве эпикритической, или дискриминативной, чувствительности высшего уровня была выделена тактильная чувствительность; а протопатической чувствительности, архаического, низшего уровня – болевая. Он доказал, что протопатические и эпикритические компоненты могут быть как присущи различным модальностям, так и иметь место внутри одной модальности. Более молодая и совершенная эпикритическая чувствительность позволяет точно локализовать объект в пространстве, она дает объективные сведения о явлении. Например, осязание позволяет точно определить место прикосновения, а слух – определить направление, в котором раздался звук. Относительно древние и примитивные ощущения не дают точной локализации ни во внешнем пространстве, ни в пространстве тела. Например, органические ощущения – чувство голода, чувство жажды и т.п. Их характеризует постоянная аффективная окрашенность, и они отражают скорее субъективные состояния, чем объективные процессы. Соотношение протопатических и эпикритических компонентов в различных видах чувствительности оказываются различными. На рисунке 1.1. схематично изображены соотношения этих компонентов внутри пяти основных видов рецепции.
Рис.1.1.Соотношение компонентов протопатической и эпикритической чувствительности для различных модальностей
Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942), выдающийся русский физиолог, один из основателей физиологической школы Санкт-Петербургского университета, также применял генетический принцип классификации. Высшие рецепции по Ухтомскому - слух, зрение, которые находятся в постоянном взаимодействии с низшими, благодаря чему они совершенствуются и развиваются. Например, генезис зрительной рецепции заключается в том, что сначала осязательная рецепция переходит в осязательно-зрительную, а затем - в чисто зрительную рецепцию.
Английский физиолог Чарльз Шеррингтон (1861-1952) в 1906 г. разработал классификацию, учитывающую место расположения рецептирующих поверхностей и выполняемую ими функцию:
1. Экстероцепция (внешняя рецепция):
а) контактная
б) дистантная
в) контактно-дистантная;
2. Проприоцепция (рецепция в мышцах, связках и т.д.):
а) статическая
б) кинестетическая.
3. Интероцепция (рецепция внутренних органов).
Системная классификация Ч.Шеррингтона разделила все сенсорные системы и ощущения на три основных блока.
Первый блок – экстероцептивные ощущения, которые доводят до человека информацию, поступающую из внешнего мира и являются основной группой ощущений, связывающих человека с внешним миром. Именно к этой группе относятся: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус. Вся группа экстероцептивных ощущений разделена на три подгруппы: контактные, дистантные и контактно-дистантные.
К контактным ощущениям относятся те, которые возникают при воздействии раздражителя непосредственно на поверхность тела или соответствующие рецепторы. Типичным примером контактных ощущений могут служить ощущения прикосновения и давления, осязания, вкуса.
К дистантным ощущениям относятся те ощущения, возникновение которых происходит без непосредственного контакта раздражителя с рецептором. При этом источник раздражения находится на некотором расстоянии от рецептирующей поверхности соответствующего органа чувств. К таким ощущениям относятся зрение, слух, обоняние.
К контактно-дистантным ощущениям относятся те ощущения, которые возникают как при непосредственном контакте с раздражителем, так и дистантно. К таким ощущениям относятся температурные, кожно-болевые. вибрационные ощущения.
Второй блок составляют проприоцептивные ощущения, которые доводят до человека информацию о положении его тела в пространстве и состоянии его опорно-двигательного аппарата. Вся группа проприоцептивных ощущений разделена на две подгруппы: статические и кинестетические.
К статическим относятся ощущения положения тела в пространстве и ощущения равновесия. Рецепторные поверхности, сигнализирующие об изменении положения тела в пространстве, заложены в полукружных каналах внутреннего уха.
К кинестетическим ощущениям относятся ощущения движения (кинестезии) и ощущения положений опорно-двигательного аппарата. Рецепторы кинестетической, или глубокой, чувствительности находятся в мышцах и суставных поверхностях (сухожилиях, связках). Возбуждения, возникающие при растяжении мышц, изменении положения суставов, вызывают кинестетические ощущения.
Третий блок включает интероцептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренних органов человека. Рецепторы этих ощущений находятся в стенках желудка, кишечника, сердца, кровеносных сосудов и других висцеральных образований. Интероцептивными ощущениями являются все органические ощущения: чувство голода, жажды, половые ощущения, ощущения недомогания и т.п.
Современные авторы используют дополненную классификацию Аристотеля, различая ощущения: прикосновения и давления, осязания, температурные, болевые, вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, положения и движения (статические и кинестетические) и органические ощущения (голод, жажда, половые ощущения, болевые, ощущения внутренних органов и т.д.), структурируя ее классификацией Ч.Шеррингтона. Уровни организации ощущения базируются на генетическом принципе классификации ощущений Г.Хэда.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 1:
Что такое процесс отражения в живой и неживой материи?
С каких позиций рассматривается процесс отражения представителями идеализма и материализма?
Что такое раздражимость?
Сходство и различие психологических процессов ощущений и восприятия.
Вклад И.М.Сеченова в понимание особенностей психического отражения.
Что является физиологической основой ощущения?
Из каких частей состоит анализатор?
Как соотносятся рефлекторная дуга и ощущение?
Что является основой классификации ощущений Аристотеля?
В чем суть дополнения классификации ощущений Э.Вебером?
Расширение классификации ощущений по Г.Гельмгольцу.
Классификация ощущений В.Вундта.
Классификация ощущений по И.П.Павлову.
Какой принцип классификации ощущений был предложен Г.Хэдом и А.А.Ухтомским?
Каковы принципы классификации, предложенные Ч.Шеррингтоном?
Проектные задания к модулю 1:
Построить общую схему работы анализатора
Провести сравнительный анализ классификаций ощущений и сенсорных систем.
Тесты к модулю 1:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
Способность организмов реагировать на биологически значимые воздействия изменениями
А) Чувствительность
Б) Раздражимость
В) Рефлекс
Трансформация энергии внешнего мира в нервный процесс возбуждения
А) Рефлексия
Б) Интуиция
В) Рецепция
Нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды организма
А) Анализатор
Б) Нейрон
В) Синапс
Он выделил пять основных видов ощущений: слуховые, зрительные, обонятельные, осязательные и вкусовые
А) Г.Хэд
Б) Аристотель
В) В.Вундт
Он ввел классификацию ощущений и сенсорных систем, исходя из характера отражения и места расположения рецепторных зон: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные
А) Ч.Шеррингтон
Б) Г.Хэд
В) И.П.Павлов
Правильные ответы: 1Б, 2В, 3А, 4Б, 5А. Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.
Модуль 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОЩУЩЕНИЙ
Комплексные цели модуля:
- раскрыть специфические особенности процесса ощущений, определяющие его динамику, пластичность, приспособляемость к изменяющимся условиям окружающей среды;
- для выявления этих особенностей необходимо рассмотреть, как взаимосвязаны ощущения и вызывающие их стимулы;
- рассмотреть условия, способствующие возникновению либо исчезновению ощущений;
- определить, что такое чувствительность органов чувств, и раскрыть особенности сенсорной адаптации.
2.1. Свойства ощущений
Ощущения рождаются при воздействии раздражителя на соответствующий рецептор. Так, специфическим возбудителем слухового ощущения являются колебания воздуха с определенной частотой, зрительного – электромагнитные колебания определенных длин волн и т.д. Свои специфические раздражители имеют и другие ощущения. Однако различные виды ощущений характеризуются не только специфичностью, но и общими для них свойствами. К таким свойствам относятся качество, интенсивность, продолжительность, инерция и латентный период ощущения, пространственная локализация.
Качество - основная особенность ощущения, отличающая его от других ощущений и варьируемая в пределах данного ощущения. Качественное многообразие ощущений отражает многообразие форм движения материи. Качество ощущения рождается благодаря специфичности рецепции и определяет модальность ощущения как отнесенность данного ощущения к определенной сенсорной системе.
Интенсивность - характеристика, определяемая силой действующего раздражителя и функциональным состоянием рецептора. Нужна известная минимальная сила раздражителя для того, чтобы вызвать ощущение. Кроме этого, доказано, что интенсивность ощущения не находится в прямой зависимости от силы действующего раздражителя (Закон Фехнера).
Длительность - определяется в основном временем действия раздражителя, его интенсивностью и функциональным состоянием рецептора. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что воздействие более сильных раздражителей (громкий звук, сильный свет) кажется более длинным, нежели слабых.
Латентный период – скрытый период ощущения. Ощущения не возникают сразу. Время между началом действия раздражителя и появлением ощущения называется латентным периодом ощущения. Латентный период для разных видов ощущений не одинаков.
Инерция ощущения – сохранение ощущения при отсутствии раздражителя. Ощущения не исчезают сразу по окончании действия раздражителя. Время между окончанием действия раздражителя и исчезновением ощущения называется инерцией ощущения.
Пространственная локализация – возможность с помощью ощущений определить расположение раздражителя в пространстве. Контактные ощущения соотносятся с той частью тела, на которую воздействует раздражитель, дистантные ощущения дают сведения о нахождении раздражителя в окружающей среде.
2.2. Чувствительность и её измерение
Чувствительность – способность органов чувств реагировать на появление раздражителя или его изменение, т.е. способность к психическому отражению в форме ощущения.
Различают абсолютную и дифференциальную чувствительность. Абсолютная чувствительность – способность воспринимать раздражители минимальной силы (обнаружение). Дифференциальная чувствительность – способность воспринимать изменение раздражителя или различение близких раздражителей в пределах одной модальности.
Чувствительность измеряется или определяется силой раздражителя, которая в данных условиях оказывается способной вызвать ощущение. Минимальной силой раздражителя, способной вызвать ощущение, определяется нижний абсолютный порог ощущения. Раздражители меньшей силы называются подпороговыми. Нижний порог ощущений определяет уровень абсолютной чувствительности данного анализатора. Чем меньше величина порога, тем выше чувствительность.
Е = 1/Р
где Е - чувствительность, Р - пороговая величина раздражителя.
Величина абсолютного порога зависит от возраста, характера деятельности, функционального состояния организма, силы и длительности действующего раздражителя.
Верхний абсолютный порог ощущения – определяется максимальной силой раздражителя, вызывающей ещё характерное для данной модальности ощущение. Существуют надпороговые раздражители. Они вызывают болевые ощущения и разрушение рецепторов анализаторов, на которые действует надпороговая стимуляция. Минимальное различие между двумя раздражителями, вызывающее различные ощущения в одной модальности, определяет разностный порог, или порог различения. Разностная чувствительность обратно пропорциональна порогу различения.
Французский физик П.Бугер в 1729 г. пришел к выводу о том, что разностный порог зрительного восприятия прямо пропорционален его исходному уровню. Через 100 лет после Бугера немецкий физиолог Эрнст Вебер установил, что эта закономерность характерна и для других модальностей. Таким образом, был найден очень важный психофизический закон, который был назван законом Бугера-Вебера.
Закон Бугера-Вебера: ∆I / I = const
где ∆I - разностный порог , I - исходный раздражитель.
Отношение разностного порога к величине исходного раздражителя является величиной постоянной и называется относительным разностным или дифференциальным порогом.
Согласно закону Бугера-Вебера, дифференциальный порог есть некоторая постоянная часть величины исходного раздражителя, на которую он должен быть увеличен или уменьшен для того, чтобы получить едва заметное изменение ощущения. Величина дифференциального порога зависит от модальности ощущения. Для зрения она примерно 1/100, для слуха 1/10, для кинестезии 1/30 и т.д.
Величина, обратная дифференциальному порогу, называется дифференциальной чувствительностью. Последующие исследования показали, что закон справедлив только для средней части динамического диапазона сенсорной системы, где дифференциальная чувствительность максимальна. Пределы этой зоны различны для различных сенсорных систем. За пределами этой зоны дифференциальный порог возрастает, иногда очень значительно, особенно при приближении к абсолютному нижнему или верхнему порогу.
Немецкий физик, психолог и философ Густав Фехнер (1801-1887), основатель психофизики как науки о закономерной связи физических и психических явлений, используя ряд найденных к тому времени психофизических закономерностей, в том числе закон Бугера-Вебера, сформулировал следующий закон.
Закон Фехнера: S = К lg i
где S - интенсивность ощущения, i - сила раздражителя, К – константа Бугера-Вебера.
Интенсивность ощущений пропорциональна логарифму силы действующего раздражителя, то есть ощущение изменяется гораздо медленнее, чем растет сила раздражения.
Рис. 2.1. Связь между ощущением и стимуляцией
по закону Фехнера
По мере увеличения интенсивности сигнала для того, чтобы разницы между единицами измерения ощущений (S) оставались равными, требуется все более значительная разница между единицами измерения интенсивности (I). Иными словами, в то время как ощущение увеличивается равномерно (в арифметической прогрессии), соответствующее увеличение интенсивности сигнала происходит физически неравномерно, но пропорционально (в геометрической прогрессии). Связь между величинами, одна из которых изменяется в арифметической прогрессии, а вторая - в геометрической, выражается логарифмической функцией.
Закон Фехнера получил в психологии название основного психофизического закона.
Закон Стивенса (степенной закон) - вариант основного психофизического закона, предложенный американским психологом Стэнли Стивенсом (1906-1973), и устанавливающий степенную, а не логарифмическую зависимость между интенсивностью ощущения и силой раздражителей:
n
S = k i , где S - интенсивность ощущения, i - сила раздражителя, k – константа, зависящая от единицы измерения, n – показатель степени функции. Показатель nстепенной функции различен для ощущений разных модальностей: пределы его вариации от 0,3 (для громкости звука) до 3,5 (для силы электрического удара).
Сложность обнаружения порогов и фиксации изменения интенсивности ощущения является объектом исследования и в настоящее время. Современные исследователи, занимающиеся изучением обнаружения сигналов различными операторами, пришли к выводу о том, что сложность этого сенсорного действия заключается не просто в невозможности воспринять сигнал из-за его слабости, а в том, что он всегда присутствует на фоне маскирующих его помех или «шума». Источники этого «шума» многочисленны. Среди них посторонние раздражители, спонтанная активность рецепторов и нейронов в ЦНС, изменение ориентации рецептора относительно раздражителя, колебания внимания и другие субъективные факторы. Действие всех этих факторов приводит к тому, что испытуемый зачастую не может с полной уверенностью сказать, когда сигнал предъявлялся, и когда его не было. В результате сам процесс обнаружения сигнала приобретает вероятностный характер. Эта особенность возникновения ощущений околопороговой интенсивности учитывается в ряде созданных в последнее время математических моделей, описывающих эту сенсорную деятельность.
2.3. Изменчивость чувствительности
Чувствительность анализаторов, определяемая величиной абсолютных и разностных порогов, не постоянна и может изменяться. Эта изменчивость чувствительности зависит как от условий внешней среды, так и от ряда внутренних физиологических и психологических условий. Выделяют две основные формы изменения чувствительности:
сенсорная адаптация - изменение чувствительности под влиянием внешней среды;
сенсибилизация – изменение чувствительности под влиянием внутренней среды организма.
Сенсорная адаптация - приспособление организма к действиям окружающей среды благодаря изменению чувствительности под влиянием действующего раздражителя. Различают три вида адаптации:
1. Адаптация как полное исчезновение ощущения в процессе продолжительного действия раздражителя. В случае действия постоянных раздражителей ощущение имеет тенденцию к угасанию. Например, одежда, часы на руке, вскоре перестают ощущаться. Обычным фактом является и отчетливое исчезновение обонятельных ощущений вскоре после того, как мы попадаем в атмосферу с каким-либо устойчивым запахом. Интенсивность вкусового ощущения ослабевает, если соответствующее вещество в течение некоторого времени держать во рту.
И, наконец, ощущение может угаснуть совсем, что связано с постепенным повышением нижнего абсолютного порога чувствительности до уровня интенсивности постоянно действующего раздражителя. Явление характерно для всех модальностей, кроме зрительной.
Полной адаптации зрительного анализатора при действии постоянного и неподвижного раздражителя в обычных условиях не наступает. Это объясняется компенсацией постоянного раздражителя за счет движений самого рецепторного аппарата. Постоянные произвольные и непроизвольные движения глаз обеспечивают непрерывность зрительного ощущения. Эксперименты, в которых искусственно создавались условия стабилизации изображения относительно сетчатки глаз, показали, что при этом зрительное ощущение исчезает спустя 2—3 секунды после его возникновения.
2. Адаптация как притупление ощущения под действием сильного раздражителя. Резкое снижение ощущения с последующим восстановлением - охранная адаптация.
Так, например, когда мы из полутемной комнаты попадаем в ярко освещенное пространство, то сначала бываем ослеплены и не способны различать вокруг какие-либо детали. Через некоторое время чувствительность зрительного анализатора восстанавливается, и мы начинаем нормально видеть. То же происходит, когда мы попадаем в ткацкий цех и первое время кроме грохота станков мы не можем воспринимать речь и другие звуки. Через некоторое время способность слышать речь и другие звуки восстанавливается. Это объясняется резким повышением нижнего абсолютного порога и порога различения с последующим восстановлением этих порогов в соответствии с интенсивностью действующего раздражителя.
Описанные 1 и 2 вид адаптации можно объединить общим термином «негативная адаптация», так как результатом их является общее снижение чувствительности. Но «негативная адаптация» не является «плохой» адаптацией, так как является приспособлением к интенсивности действующих раздражителей и способствует предотвращению разрушения сенсорных систем.
3. Адаптация как повышение чувствительности под влиянием слабого раздражителя (снижение нижнего абсолютного порога). Этот вид адаптации, свойственный некоторым видам ощущений, можно определить как позитивную адаптацию.
В зрительном анализаторе это темновая адаптация, когда увеличивается чувствительность глаза под влиянием пребывания в темноте. Аналогичной формой слуховой адаптации является адаптация к тишине. В температурных ощущениях позитивная адаптация обнаруживается тогда, когда предварительно охлажденная рука чувствует тепло, а предварительно нагретая — холод при погружении в воду одинаковой температуры.
Исследования показали, что одни анализаторы обнаруживают быструю адаптацию, другие — медленную. Например, тактильные рецепторы адаптируются очень быстро. Сравнительно медленно адаптируется зрительный рецептор (время темновой адаптации достигает нескольких десятков минут), обонятельный и вкусовой.
Явление адаптации можно объяснить теми периферическими изменениями, которые происходят в функционировании рецептора по влиянием прямой и обратной связи с ядром анализатора.
Адаптационное регулирование уровня чувствительности в зависимости от того, какие раздражители (слабые или сильные) воздействуют на рецепторы, имеет огромное биологическое значение. Адаптация помогает посредством органов чувств улавливать слабые раздражители и предохраняет органы чувств от чрезмерного раздражения в случае необычайно сильных воздействий.
Итак, адаптация является одним из важнейших видов изменения чувствительности, указывающим на большую пластичность организма в его приспособлении к условиям среды.
Другим видом изменения чувствительности является сенсибилизация. Процесс сенсибилизации отличается от процесса адаптации тем, что в процессе адаптации чувствительность меняется в обоих направлениях – то есть повышается или понижается, а в процессе сенсибилизации – только в одном направлении, а именно, повышении чувствительности. Кроме того, изменение чувствительности при адаптации зависит от условий окружающей среды, а при сенсибилизации - преимущественно от процессов, протекающих в самом организме, как физиологических, так и психических. Таким образом, сенсибилизация – это повышение чувствительности органов чувств под влиянием внутренних факторов.
Различают два основных направления повышения чувствительности по типу сенсибилизации. Одно из них носит длительный постоянный характер и зависит преимущественно от устойчивых изменений, происходящих в организме, второе носит непостоянный характер и зависит от временных воздействий на организм.
К первой группе факторов, меняющих чувствительность, относятся: возраст, эндокринные сдвиги, зависимость от типа нервной системы, общее состояние организма, связанное с компенсацией сенсорных дефектов.
Исследования показали, что острота чувствительности органов чувств нарастает с возрастом, достигая своего максимума к 20-30 годам, с тем, чтобы в дальнейшем постепенно снижаться.
Существенные особенности функционирования органов чувств зависят от типа нервной системы человека. Известно, что люди, обладающие сильной нервной системой, обнаруживают большую выносливость и меньшую чувствительность, а люди со слабой нервной системой при меньшей выносливости обладают большей чувствительностью.
Очень большое значение для чувствительности имеет эндокринный баланс в организме. Например, при беременности обонятельная чувствительность резко обостряется, тогда как зрительная и слуховая чувствительность падает.
К повышению чувствительности приводит компенсация сенсорных дефектов. Так, например, утрата зрения или слуха в известной мере компенсируется обострением других видов чувствительности. У людей, лишенных зрения, высоко развито осязание, они способны читать руками. Этот процесс чтения руками носит специальное название – гаптика. У людей лишенных слуха, сильно развивается вибрационная чувствительность. Например, великий композитор Людвиг Ван Бетховен в последние годы жизни, когда он лишился слуха, использовал именно вибрационную чувствительность для прослушивания музыкальных произведений.
Ко второй группе факторов, меняющих чувствительность, можно отнести фармакологические воздействия, условно-рефлекторное повышение чувствительности, влияние второй сигнальной системы и установки, общее состояние организма, связанное с утомлением, а также взаимодействие ощущений.
Существуют вещества, вызывающие отчетливое обострение чувствительности. К таковым относится, например, адреналин, применение которого вызывает возбуждение вегетативной нервной системы. Аналогичное действие, обостряющее чувствительность рецепторов, может иметь фенамин и ряд других фармакологических средств.
К условно-рефлекторному повышению чувствительности можно отнести ситуации, в которых присутствовали предвестники угрозы функционирования организма человека, закрепленные в памяти предыдущими ситуациями. Например, резкое обострение чувствительности наблюдается у членов оперативных групп, участвовавших в боевых действиях, при проведении последующих боевых операций. Вкусовая чувствительность обостряется при попадании человека в обстановку, сходную с той, в которой он ранее участвовал в обильном и приятном застолье.
Повышение чувствительности анализатора может быть вызвано и воздействием второсигнальных раздражителей. Например: изменение электрической проводимости глаз и языка в ответ на слова «кислый лимон», что в действительности и происходит при непосредственном воздействии сока лимона.
Обострение чувствительности наблюдается также под влиянием установки. Так, слуховая чувствительность резко повышается при ожидании важного телефонного звонка.
Изменения чувствительности наступают и в состоянии утомления. Утомление сначала вызывает обострение чувствительности, то есть человек начинает обостренно ощущать не связанные с основной деятельностью посторонние звуки, запахи и т.д., а затем при дальнейшем развитии утомления происходит снижение чувствительности.
Изменение чувствительности может быть вызвано и взаимодействием разных анализаторов.
Общая закономерность взаимодействия анализаторов заключается в том, что слабые ощущения вызывают повышение, а сильные - понижение чувствительности анализаторов при их взаимодействии. Физиологические механизмы в данном случае, лежащие в основе сенсибилизации. - это процессы иррадиации и концентрации возбуждения в коре головного мозга, где и представлены центральные отделы анализаторов. По Павлову, слабый раздражитель вызывает в коре больших полушарий процесс возбуждения, который легко иррадиирует (распространяется). В результате иррадиации повышается чувствительность других анализаторов. При действии сильного раздражителя возникает процесс возбуждения, вызывающий, наоборот, процесс концентрации, что приводит к торможению чувствительности других анализаторов и понижению их чувствительности.
При взаимодействии анализаторов могут возникнуть межмодальные связи. Примером этому явлению может служить факт возникновения панического страха при воздействии звука сверхнизких частот. Это же явление подтверждается, когда человек чувствует воздействие радиации или чувствует взгляд в спину.
Произвольное повышение чувствительности может быть достигнуто в процессе целенаправленной тренировочной деятельности. Так, например, опытный токарь в состоянии «на глаз» определить миллиметровые размеры мелких деталей, дегустаторы различных вин, духов и т.п., даже обладая неординарными врожденными способностями, чтобы стать настоящими мастерами своего дела, вынуждены годами тренировать чувствительность своих анализаторов.
Рассмотренные виды изменчивости чувствительности не существуют изолированно именно потому, что анализаторы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. С этим связано парадоксальное явление синестезии.
Синестезия - возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощущения, характерного для другого (например: холодный свет, теплые цвета). Это явление широко используется в искусстве. Известно, что способностью «цветного слуха» обладали некоторые композиторы, в том числе Александр Николаевич Скрябин, которому принадлежит первое в истории цветомузыкальное произведение – симфония «Прометей», представленная в 1910 году и включающая партию света. Литовский живописец и композитор Чюрлёнис Миколоюс Константинас (1875-1911) известен своими символическими картинами, в которых он отразил зрительные образы своих музыкальных произведений – «Соната Солнца», «Соната весны», «Симфония моря» и др.
Явление синестезии характеризует постоянную взаимосвязь анализаторных систем организма и целостность чувственного отражения мира.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 2:
Что такое специфический раздражитель?
Перечислите основные свойства ощущений.
Что такое качество ощущения?
С чем связана интенсивность ощущения?
Чем обусловлена длительность ощущения?
Что такое скрытый период ощущения и его инерция?
В чем суть пространственной локализации ощущения?
Что такое чувствительность и каковы её виды?
Какова взаимосвязь чувствительности порогов ощущения?
Чем определяется нижний абсолютный порог ощущения?
Что такое верхний абсолютный порог ощущения?
Что такое порог различения?
Чем определяется дифференциальный порог?
В чем суть основного психофизического закона Г.Фехнера?
Каковы представления С.Стивенса об основном психофизическом законе?
Что такое сенсорная адаптация?
Вспомните основные виды адаптации.
В чем суть явления сенсибилизации?
Что такое синестезия?
Проектные задания к модулю 2:
Провести сравнение основного психофизического закона Г.Фехнера и представлений о нем С.Стивенса.
Проанализировать соотношение чувствительности органов чувств и порогов ощущений.
Раскрыть взаимодействие ощущений на примерах сенсибилизации и синестезии.
Тесты к модулю 2:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
Время между началом действия раздражителя и возникновением ощущения – это
А) инерция ощущения
Б) латентный период
В) синестезия
Нижний абсолютный порог ощущения обеспечивается
А) минимальной силой действующего раздражителя
Б) максимальной силой действующего раздражителя
В) минимальным различием интенсивности действующих раздражителей
Повышение чувствительности при взаимодействии анализаторов – это
А) синестезия
Б) сенсорика
В) сенсибилизация
Активный психический процесс частичного отражения предметов или явлений окружающего мира, а также внутренних состояний в сознании человека при непосредственном воздействии раздражителей на органы чувств
А) ощущения
Б) восприятие
В) сенсибилизация
Возникновение под влиянием раздражителя одного анализатора ощущения, характерного для другого - это
А) сенсибилизация
Б) синестезия
В) сенсорика
Правильные ответы: 1Б, 2А, 3В, 4А, 5Б.
Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.
Модуль 3. СПЕЦИФИКА БАЗОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ
Человеческий организм как саморегулирующаяся система обладает специальной сигнальным механизмом обратной связи, который позволяет фиксировать различные отклонения как во внутренней среде организма, так и во взаимодействии с окружающей средой, а также регулировать свою активность. Основу этого механизма составляют базовые ощущения.
Итак, комплексные цели модуля:
- рассмотреть базовые ощущения, включающие интероцептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренней среды организма, - к ним относятся все виды органических ощущений; проприоцептивные ощущения, сигнализирующие о положении тела в пространстве, - к ним относятся статические и кинестетические ощущения; и экстероцептивные ощущения, сигнализирующие о взаимодействии с окружающей средой на базовом уровне, к которым относятся только кожные ощущения.
3.1. Органические ощущения
Органические ощущения отражают состояние внутренней среды организма, его гомеостаз. Органические ощущения связаны с органическими потребностями и вызываются в значительной мере нарушением автоматического протекания функций внутренних органов. К органическим ощущениям относятся ощущения голода, жажды, ощущения, идущие из сердечно-сосудистой, дыхательной и половой системы тела, а также смутные, трудно дифференцируемые ощущения, составляющие чувственную основу хорошего или плохого общего самочувствия.
Исследования последних десятилетий привели к открытию в самых разнообразных внутренних органах рецепторов, с деятельностью которых связаны органические ощущения. Все эти рецепторы относятся к категории интероцепторов по классификации Ч.Шеррингтона. Оказалось, что интероцепторы заложены на всем протяжении пищеварительного тракта (во всех трех его слоях), во всех органах брюшной полости, в печени, селезенке, в легких, в сердце и в кровеносных сосудах. Интероцепторы воспринимают раздражения механического, химического и физико-химического характера. Импульсы, идущие из множества различных интероцепторов, расположенных в различных внутренних органах, и составляют в здоровом состоянии чувственную основу «общего самочувствия»; в патологических случаях они вызывают ощущения нездоровья, разбитости, подавленности. При болезненных процессах (воспалении и т. п.) в том или ином органе появляются болевые ощущения, размытые и не всегда ясно локализуемые.
Сердце долгое время считалось органом, лишенным чувствительности. Однако эта точка зрения претерпела изменение. Оказалось, что кровеносные сосуды и сердечная мышца обильно иннервированы чувствительными нервами, что вызывает чувство страха, общее состояние неуверенности при нарушениях функционирования сердечно-сосудистой системы. Рецепторы сосудов могут воспринимать как изменения давления внутри сосудов, так и изменения химического состава крови. Деятельность этих рецепторов имеет отношение к ощущению головной боли, тяжести в голове и т.д.
Существенное значение для общего самочувствия и для работоспособности человека имеют рецепторы пищеварительного тракта. С деятельностью интероцепторов пищеварительного тракта связаны также и ощущения голода и жажды.
Голод и ощущения, его сопровождающие, стали предметом многочисленных исследований. Вначале полагали, что ощущение голода вызывается пустотой желудка. Это мнение основывалось по преимуществу на ряде житейских наблюдений (уменьшение чувства голода при стягивании живота поясом и т. п.). Однако более тщательное наблюдение, экспериментальные и клинические факты привели к тому выводу, что ощущение голода не может вызываться только пустотой желудка, так как ощущение голода обычно появляется значительно (иногда на несколько часов) позже того, как желудок опорожнен. С другой стороны, ощущение голода может, как показал эксперимент, пройти в результате инъекции пептонов в кровь, - значит, независимо от наполнения желудка.
В противовес этой периферической теории голода была выдвинута теория, утверждающая, что ощущение голода центрального происхождения. Согласно этой теории, обедненная при голоде кровь своим измененным химическим составом непосредственно воздействует на мозг, вызывая таким образом ощущение голода, которое затем частично проецируется в область желудка. Можно считать установленным, что пустота желудка сама по себе не вызывает ощущения голода и что в его возникновении химизм крови играет существенную роль. Однако против теории, которая сводит голод к одним лишь центральным факторам, имеются серьезные возражения. Нельзя при объяснении чувства голода игнорировать деятельность многочисленных рецепторов, находящихся в слизистой желудка и в гладкой мускулатуре его стенок. Эти рецепторы сигнализируют нервной системе о наличии, количестве и характере содержимого желудка. Экспериментальные данные, которые зарегистрировали посредством введенного в желудок баллона сокращения желудка, свидетельствуют о том, что в ощущении голода существенную роль играют периферические факторы - перистальтические сокращения желудка. Однако при этом остается открытым вопрос о том, что вызывает эти сокращения. Одни исследователи полагают, что эти сокращения происходят за счет местного автоматизма. Другие - что они вызываются мозгом под воздействием изменяющегося при голоде химизма крови, так что в конечном счете ощущения голода вызываются общим состоянием организма через посредство местных сокращений желудка. Раздражения, исходящие от сокращений пустого желудка, передаются в мозг через афферентные нервы. Ощущение голода, возникающее в результате этого, отражает в сознании недостаток питательных веществ в организме.
Жажда выражается в ощущениях, локализованных во рту, глотке и верхней части пищевода. Когда жажда достигает большой силы, к этим ощущениям присоединяется сжатие глотки, вызывающее спазматические ощущения и судорожные движения глотания. К этим местным ощущениями присоединяется общее тягостное чувство. В отношении жажды, так же как и голода, идет борьба между центральной теорией, объясняющей жажду лишь общим недостатком воды в организме, и периферическими теориями, обращающими внимание лишь на периферические явления — сухость гортани и т. п. В действительности центральные и периферические факторы взаимодействуют. Общий недостаток воды в организме, оказывая известное влияние на общее состояние организма, дает себя знать, прежде всего, в слюнных железах, секреция которых содержит воду. Недостаток секреции слюнных желез влечет за собой сухость рта и глотки, вызывающую ощущение жажды. К ощущениям, обусловленным непосредственно сухостью рта и глотки, и опосредованно недостатком воды в организме, присоединяются еще усиленные и учащенные сокращения пищевода. Таким образом, ощущение жажды включает и ощущение напряжения.
Острые ощущения связаны с половой сферой. Половая потребность, как и другие органические потребности, дает общие размытые ощущения и ощущения местные, локализованные в эрогенных зонах. Само собой разумеется, что половая потребность или половое влечение человека никак не может сводиться к этим ощущениям, примитивным чувственным возбуждениям. Будучи отношением человека к человеку, оно опосредовано целым миром сложнейших, специфически человеческих отношений и переживаний и само является таковым. Половое влечение у человека отражается в тончайших чувствах; здесь же пока идет речь лишь об элементарных органических ощущениях, связанных с половой сферой.
Все остальные органические потребности при нарушении органических функций, посредством которых они удовлетворяются, также дают более или менее острые ощущения. Если задержка в удовлетворении потребности вызывает более или менее острое, обусловленное напряжением, ощущение отрицательного аффективного тона, к которому, однако, порой примешивается особенно в таком случае заостренное чувство наслаждения, то удовлетворение потребности дает более или менее острое, положительно окрашенное аффективное ощущение.
Дыхательная система доставляет нам более или менее резкие ощущения при нарушении автоматически совершающейся регуляции дыхания. Не получающая надлежащего удовлетворения потребность в воздухе отражается в специфических общих и локализованных ощущениях удушья. Общие ощущения обусловлены по преимуществу нарушением нормального химизма крови, местные отражают нарушенную координацию дыхательных движений и напряжение мышц, посредством которых они осуществляются (мышц диафрагмы, грудных, межреберных мышц). Эти ощущения вызывают тенденцию к восстановлению нормального дыхания.
Внутренние органы имеют свое представительство в коре полушарий головного мозга. Ряд авторов показал, что некоторые области коры, в особенности премоторная зона, имеют близкое отношение к импульсам, приходящим в центральную нервную систему от интероцепторов. И.П.Павловым в свое время было высказано мнение о том, что полушария представляют собой грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего мира организма. Это положение нашло подтверждение в многочисленных опытах.
Нервные импульсы, идущие от интероцепторов в центральную нервную систему, в подавляющем большинстве случаев не доходят, однако, до высших отделов коры и, изменяя функциональное состояние нервной системы, и в частности органов чувств, не дают все же ясных ощущений.
Это общее смутное чувство составляет, по-видимому, в значительной мере сферу подсознательного, физиологическую основу которого образует деятельность интероцепторов. Значительно более четкая осознанность, обычно свойственна данным экстероцепции, и меньшая – интероцепции. Осознание связано с «опредмечиванием», оно совершается через соотнесение переживания с объектом (так, осознание влечения, направленного на тот или иной предмет, совершается через осознание того, на какой предмет оно направляется). Отсюда понятно, что интероцепция должна находиться в иных условиях в отношении осознания, чем экстероцепция. Понятным отсюда оказывается и то, что данные интероцептивной чувствительности обычно осознаются, либо поскольку они косвенно соотносятся с внешними объектами, либо поскольку само тело превращается в объект познания, основанного на данных экстероцептивной чувствительности, и органические ощущения локализуются нами на основе объективированной схемы нашего тела.
Все органические ощущения имеют ряд общих черт.
1. Они, как правило, связаны с органическими потребностями, которые через органические ощущения обычно впервые отражаются в сознании. Они по большей части связаны с возникновением и удовлетворением органической потребности; в частности, нарушения органических функций вызывают специфические ощущения: голода, жажды, удушья и т.п.. Органические ощущения связаны обычно с напряжением. Они включают поэтому момент динамики, влечения, стремления, так же как ощущения, связанные с удовлетворением потребности, заключают в себе момент разрядки. Позитивный эмоциональный чувственный тон, с которым обычно связан процесс удовлетворения потребностей, усиливает заключающуюся в первоначальном ощущении напряжения тенденцию. Таким образом, органические ощущения связаны с потребностями, являясь первичным чувственным их отражением, и содержат в себе момент стремления — первичную чувственную основу волевого напряжения.
В силу присущим им моментам напряжения и разрядки органические ощущения играют существенную роль в механизме влечений. Однако чувственное отражение потребностей в органических ощущениях является лишь начальным моментом в осознании человеком его потребностей.
2. В органических ощущениях сенсорная, перцептивная чувствительность еще слита с чувствительностью аффективной. Недаром говорят «ощущение голода» и «чувство голода», «ощущение жажды» и «чувство жажды». Все органические ощущения имеют более или менее острый аффективный тон, более или менее яркую эмоциональную окраску. Таким образом, в органической чувствительности представлена не только сенсорика, но и аффективность.
Органические ощущения отражают не столько определенное свойство, сколько состояние организма. Они мало «опредмечены» и потому не всегда сознательны. Мы иногда испытываем голод, не осознавая того, что мы испытываем как голод. Органические ощущения носят часто диффузный, точно не локализуемый, размытый характер, обусловливая некоторый общий фон самочувствия.
С заболеваниями внутренних органов связаны не только болевые ощущения, но и эмотивные состояния. В частности, расстройства сердечной деятельности вызывают эмоцию страха, расстройства функций печени — раздражительность, заболевания желудка - апатию, затруднения в опорожнении кишечника или мочевого пузыря - чувство беспокойства.
3. Органические ощущения, отражая потребности, обычно связаны с двигательными импульсами. Таковы, например, спазматические движения при сильной жажде, при ощущении удушья и т. д. Органические ощущения включены обычно в психомоторное единство, неразрывно сочетаясь с целым рядом намечающихся непроизвольных движений, которые, вызываясь потребностями и направляясь в порядке рефлекторного автоматизма на их удовлетворение, накладывают специфический отпечаток на соответствующие ощущения. Задержанные, заторможенные двигательные импульсы сказываются в напряжении и проявляются в двигательных тенденциях, связанных с органическими ощущениями как чувственным отражением органических потребностей. Так, ощущение голода сочетается с целой серией различных движений, отчасти направленных на удовлетворение потребности, отчасти обусловленных предвкушением ее удовлетворения, - слюноотделение, движения языка, губ, вторичные ощущения, представляющие кинестезию этих движений, образуют с первичным ощущением голода единый комплекс.
Таким образом, органические ощущения сплетены с различными сторонами психики — с аффективными состояниями, с влечениями и стремлениями; изначально связаны с потребностями. Они сигнализируют о состоянии организма в целом и его отдельных органов.
3.2. Статические и кинестетические ощущения
Статические и кинестетические ощущения являются проприоцептивными ощущениями, которые поставляют информацию о состоянии нашего тела в пространстве, его позе, его пассивных и активных движениях, равно как и движениях отдельных частей тела относительно друг друга, дают многообразные ощущения по преимуществу от мышечной системы и суставных поверхностей.
В оценке положения тела в пространстве решающая роль принадлежит статическим ощущениям. Основным органом для регулирования положения тела в пространстве является лабиринтный аппарат внутреннего уха, а именно его вестибулярный аппарат - преддверие и полукружные каналы. Лабиринт сигнализирует о положении головы в пространстве, в связи с чем происходит перераспределение тонуса мускулатуры.
Центральным органом, регулирующим сохранение равновесия тела в пространстве, служит преддверие лабиринта — вестибулярный аппарат, иннервируемый вестибулярным нервом, который передает раздражения от расположенных в лабиринте статоцистов.
Высшим контролирующим органом равновесия является мозжечок, с которым связан соответствующими путями вестибулярный аппарат.
В то время как вестибулярный аппарат служит для определения и регулирования положения по отношению к вертикали, для определения вращательного и ускоренного поступательного движения собственного тела служат полукружные каналы.
Кинестетические ощущения - ощущения движения отдельных частей тела. Они вызываются возбуждениями, поступающими от проприоцепторов, расположенных в суставах, связках и мышцах. Благодаря кинестетическим ощущениям человек и с закрытыми глазами может определить положение и движение своих членов. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему от проприоцепторов вследствие изменений, происходящих при движении в мышцах, вызывают рефлекторные реакции и играют существенную роль в мышечном тонусе и координации движений. Всякое выполняемое нами движение контролируется центростремительными импульсами с проприоцепторов. Недостаток проприоцептивных раздражений влечет за собой поэтому более или менее значительное расстройство координации движений. Отчасти это нарушение координации может коррегироваться зрением. Кинестезия вообще находится в тесном взаимодействии с зрением. С одной стороны, зрительная оценка расстояний вырабатывается под контролем кинестетических ощущений; с другой стороны, вырабатывающиеся в опыте, на практике зрительно-двигательные координации играют очень существенную роль в движениях, выполняемых под контролем зрения. В соединении со зрением, осязанием и т. д. кинестетические ощущения играют существенную роль в выработке у нас пространственных восприятий и представлений.
Роль мышечного чувства в развитии зрения, слуха и других чувств одним из первых была подмечена выдающимся русским физиологом И.М.Сеченовым. В ряде работ, и особенно в своей известной статье «Элементы мысли» Сеченов показал, что пространственное видение, глазомер осуществляются, во-первых, с помощью проприоцепторов глазных мышц, во-вторых, путем многократного сочетания оценки расстояний глазами и руками или ногами. По мнению Сеченова, мышца является анализатором не только пространства, но и времени: «Близь, даль и высота предметов, пути и скорости их движений — всё это продукты мышечного чувства... Являясь в периодических движениях дробным, то же мышечное чувство становится измерителем или дробным анализатором пространства и времени».
Кинестетические ощущения всегда в той или иной мере участвуют в выработке навыков. Существенной стороной автоматизации движений является переход контроля над их выполнением с экстеро- к проприоцепторам. Такой переход может иметь место, когда, например, пианист, выучив музыкальное произведение, перестает руководствоваться зрительным восприятием нот и клавиатуры, доверяясь искусству своей руки.
3.3. Кожные ощущения
Человеческая кожа – одновременно и прекрасный защитный орган, и чувствительная сенсорная система. Кожа представляет собой эластичный, постоянно обновляющийся защитный слой организма от внешних воздействий. Она защищает внутренние органы от вредных солнечных лучей, регулирует и стабилизирует температуру тела (теплообмен), обеспечивает дыхание (газообмен). В качестве сенсорного органа кожа имеет специальные нервные окончания, чувствительные к стимулам различной природы и участвующие в формировании различных ощущений. Наружный слой кожного покрова – эпидермис, внутренний слой кожного покрова – дерма, или собственно кожа. В нем находятся нервные окончания кожных рецепторов (рис. 3.1.).
Кожная чувствительность подразделяется классической физиологией органов чувств на четыре различных вида. Обычно различают рецепции: 1) боли, 2) тепла, 3) холода и 4) прикосновения (и давления). Предполагается, что каждый из этих видов чувствительности располагает и специфическими рецепторами и особой афферентной системой.
Рис. 3.1. Строение кожи человека
3.3.1. Болевая чувствительность
Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль информирует об опасности для организма.
Болевые ощущения – это ощущения, которые сигнализируют об изменениях, происходящих в организме, и могущих привести к повреждению органов и тканей.
Болевые ощущения характеризуются выраженной эмоциональной окраской и сопровождаются вегетативными сдвигами – учащенным сердцебиением, расширением зрачка и т.п. От ощущений других видов болевые ощущения отличаются практическим отсутствием полной адаптации. Особенно это характерно для так называемой «острой» боли, которая возникает в случае органических повреждений кожи, внутренних органов, разрушении рецепторов. Частичная адаптация возможна в случае так называемой «тупой» боли, которая сигнализирует о возможных органических нарушениях.
Болевая чувствительность распределена на поверхности кожи и во внутренних органах неравномерно. Имеются участки мало чувствительные к боли и другие — значительно более чувствительные. В среднем на 1 см2 приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи, таким образом, должно иметься около 900 тысяч болевых точек - больше, чем точек какого-либо другого вида чувствительности.
Экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным; и что болевые ощущения - результат определенной, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя.
Вопрос о существовании специфических рецепторов болевой чувствительности до настоящего времени остается предметом дискуссии. Согласно представлениям одних исследователей болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. Согласно представлениям других это отрицается и признается единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, то есть характер ощущения зависит только от характера раздражения.
Психологически для боли наиболее характерен аффективный характер ощущений. Недаром говорят об ощущении боли и о чувстве боли. Ощущение боли, как правило, связано с чувством неудовольствия или страдания.
Боль относительно плохо, не точно локализуется, она часто носит иррадиирующий, размытый характер. Хорошо известно, как часто, например, при зубной боли и при болезненности внутренних органов пациенты допускают ошибки в локализации источника болевых ощущений.
В психологическом плане одни трактуют боль как специфическое ощущение, другие рассматривают ее лишь как особенно острое проявление аффективного качества неприятного. Боль является, несомненно, аффективной реакцией, но связана с интенсивным раздражением лишь определенных сенсорных аппаратов. Есть, таким образом, основание говорить о специфическом ощущении боли, не растворяя его в аффективно-чувственном тоне неприятного; боль вместе с тем — это яркое проявление единства сенсорной и аффективной чувствительности. Болевое ощущение может заключать в единстве с аффективным и познавательный момент. Если при ожоге проявляется лишь аффективный момент острой болевой чувствительности, то при уколе, когда болевой характер ощущения связан с осязательными моментами, в болевом ощущении, в единстве с аффективной реакцией выступает и момент чувственного познания — дифференциации и локализации болевого раздражения.
Вследствие относительного размытого, нечетко очерченного характера болевого ощущения (в силу которого Г. Хэд относил болевую чувствительность к низшей, протопатической) оно оказывается очень подвижным и поддающимся воздействию со стороны высших психических процессов, связанных с деятельностью коры, — представлений, направленности мыслей и т. д. Так, преувеличенное представление о силе ожидающего человека болевого раздражения способно заметно повысить болевую чувствительность. Об этом свидетельствуют наблюдения как в житейских, так и в экспериментальных ситуациях. Это воздействие представлений явно зависит от личностных особенностей: у людей боязливых, нетерпеливых, невыносливых она будет особенно велика.
В жизни приходится часто наблюдать, как у человека, сосредоточенного на своих болевых ощущениях, они, чудовищно разрастаясь, становятся совершенно нестерпимыми, и наряду с этим — как человек, жалующийся на мучительнейшие боли, включившись в интересный и важный для него разговор, занявшись увлекающим его делом, забывает о боли, почти переставая ее чувствовать. Болевая чувствительность, очевидно, тоже поддается корковой регуляции. В силу этого высшие сознательные процессы могут как повышать, так и снижать, «анестезировать» болевую чувствительность человека. Люди, переносившие мучения и пытки во имя своих убеждений, были прежде всего мужественными людьми, которые, и испытывая величайшую боль, находили в себе силу не поддаваться ей, а действовать, подчиняясь другим, более для них существенным и глубоким, мотивам; но при этом сами эти мотивы, возможно, делали их менее чувствительными к болевым раздражениям.
3.3.2. Температурная (термическая) чувствительность
Температурная чувствительность дает нам ощущения тепла и холода. Эта чувствительность имеет большое значение для рефлекторной регуляции температуры тела.
Поддерживаемое посредством этой появляющейся на эволюционной лестнице у птиц и млекопитающих регуляции относительное постоянство температуры тела является крупным по своему биологическому значению приобретением, обеспечивающим относительную независимость по отношению к температурным изменениям окружающей среды.
Традиционная классическая физиология органов чувств рассматривает чувствительность к теплу и холоду как два разных и независимых вида чувствительности, каждый из которых имеет свои периферические рецепторные аппараты. Анатомическими органами ощущения холода считают колбы Краузе, а тепла — руффиниевы тельца. Однако это лишь гипотеза.
При раздражении холодовых точек неадекватным раздражителем, например, горячим острием, они дают холодовое ощущение. Это так называемое парадоксальное ощущение холода.
Некоторые авторы полагают, что ощущение горячего является следствием сложного взаимоотношения между одновременным ощущением тепла и холода, ввиду того, что на местах, где отсутствуют точки холода, горячие предметы вызывают только ощущение тепла (а иногда еще боли), но никакого ощущения жара; наоборот, там, где отсутствуют точки тепла, ощущение сильного теплового раздражения дает только ощущение холода. Традиционная концепция фиксированных чувствующих точек, на которой строится обычно учение об ощущениях тепла и холода (и о всей кожной чувствительности), подверглась серьезной экспериментальной критике. Данные исследований говорят в пользу того, что не существует раз и навсегда твердо фиксированных точек тепла и холода (а также давления и боли), поскольку, как оказалось, количество этих точек изменяется в зависимости от интенсивности раздражителя. Этим объясняется тот факт, что различные исследования находят различное количество чувствительных точек на тех же участках кожи. Оказалось далее, что в зависимости от интенсивности раздражителя и структурного отношения раздражителя к воспринимающему аппарату, изменяется не только количество чувствительных точек, но и качество получающегося ощущения: ощущение тепла сменяется ощущением боли, ощущение давления переходит в ощущение тепла и т. д.
Существенную роль в температурных ощущениях играет способность кожи довольно быстро адаптироваться к разным температурам, причем разные части кожи имеют неодинаковую скорость адаптации.
Субъективным термическим нулем, который не дает никаких температурных ощущений, являются средние температуры, приблизительно равные температуре кожи. В настоящее время принято считать, что субъективный (или относительный) термический ноль является центром баланса ощущений тепла и холода. Более высокая температура объекта дает нам ощущение тепла, более низкая - холода. Температурные ощущения вызываются различием в температуре или термическим обменом, который устанавливается между органом и внешним объектом. Чем активнее и быстрее совершается тепловой обмен, тем более интенсивное ощущение он вызывает. Поэтому и при равной температуре хороший проводник (например, металл) покажется более холодным или теплым, чем плохой проводник (например, шерсть). Поскольку каждое тело имеет определенную проводимость, характеризующую специфические свойства его поверхности, термическая чувствительность приобретает специфическое познавательное значение: при осязании она играет значительную роль в определении вещей, к которым мы прикасаемся.
Температурная чувствительность связана с теплорегуляцией. Автоматическая регуляция внутренней температуры тела, относительно независимой от среды, дополняется у человека способностью создавать искусственную среду — отопляемые и охлаждаемые жилища, в которых поддерживается наиболее благоприятная для человеческого организма температура. Эта способность к двойной регуляции температуры — внутренней и внешней - имеет существенное значение, потому что температурные условия, отражаемые в температурной чувствительности, влияют на общую активность человека, на его работоспособность.
Тактильная чувствительность
Тактильная чувствительность включает в себя ощущения прикосновения, давления, частично вибрации.
Ощущения прикосновения и давления
Ощущения прикосновения и давления тесно связаны между собой. Даже классическая теория кожной чувствительности, которая исходит из признания особых чувствительных точек для каждого вида кожных ощущений, не предполагает особых рецепторных точек для давления и прикосновения. Давление ощущается как сильное прикосновение.
Характерной особенностью ощущений прикосновения и давления (в отличие, например, от болевых ощущений) является относительно точная их локализация, которая вырабатывается в результате опыта при участии зрения и мышечного чувства. Характерной для рецепторов давления является их быстрая адаптация. В силу этого мы обычно ощущаем не столько давление как таковое, сколько изменения давления.
Чувствительность к давлению и прикосновению на различных участках кожи различна.
Но эти пороги не являются раз и навсегда фиксированными величинами. Они изменяются в зависимости от различных условий. На тонкости кожной чувствительности сказывается утомление. Она не менее поддается упражнению. Убедительным доказательством тому могут служить те результаты, которых достигают в этом отношении благодаря тренировке слепые.
Вибрационная чувствительность
Вибрационная чувствительность – это чувствительность к действующим на организм низкочастотным механическим колебаниям, передающимся воздушной или водной средой, а также при непосредственном контакте с источником вибрации. Специфических рецепторов вибрационной чувствительности в настоящее время не обнаружено. Есть несколько гипотез о природе вибрационной чувствительности. Согласно одной из них вибрационная чувствительность – переходная форма от тактильной чувствительности к слуховой. Вторая гипотеза трактует её как субмодальность проприоцептивной чувствительности. Третья – как чувствительность, свойственную всем тканям организма. Диапазон вибрационной чувствительности – от 1 гц до 10000 герц. Наиболее высока чувствительность к частотам 200-250 герц.
Ощущения прикосновения, давления, вибрации формируют тактильную чувствительность, которая является сенсорной основой осязания.
Осязание
Ощущение прикосновения и давления в такой абстрактной изолированности, в какой они выступают при типичном для традиционной психофизиологии определении порогов кожной чувствительности, играют лишь подчиненную роль в познании объективной действительности. Практически, реально для познания действительности существенно не пассивное прикосновение чего-то к коже человека, а активное осязание, ощупывание человеком окружающих его предметов, связанное с воздействием на них. Мы поэтому выделяем осязание из кожных ощущений; это специфически человеческое чувство работающей и познающей руки; оно отличается особенно активным характером. При осязании познание материального мира совершается в процессе движения, переходящего в сознательно целенаправленное действие ощупывания, действенного познания предмета.
Осязание включает ощущения прикосновения и давления, вибрации, температуры в единстве с кинестетическими, мышечно-суставными ощущениями. Осязание - это и экстеро- и проприоцептивная чувствительность, взаимодействие и единство одной и другой. Проприоцептивные компоненты осязания идут от рецепторов, расположенных в мышцах, связках, суставных сумках (пачинниевы тельца, мышечные веретёна). При движении они раздражаются изменением напряжения. Однако осязание не сводится к кинестетическим ощущениям и ощущениям прикосновения или давления.
У человека есть специфический орган осязания — рука и притом главным образом движущаяся рука. Будучи органом труда, она является вместе с тем и органом познания объективной действительности. Отличие руки от других участков тела заключается не только в том количественном факте, что чувствительность к прикосновению и давлению на ладони и кончиках пальцев во столько-то раз больше, чем на спине или плече, но и в том, что, будучи органом, сформировавшимся в труде и приспособленным для воздействия на предметы объективной действительности, рука способна к активному осязанию, а не только к рецепции пассивного прикосновения. В силу этого
Ряд тонких психических замечаний о роли руки, главным образом правой, как органа познания объективной действительности, дал И.М.Сеченов, в «Физиологических очерках»: «Рука не есть только хватательное орудие,— свободный конец ее, ручная кисть, есть тонкий орган осязания и сидит этот орган на руке как стержне, способном не только укорачиваться, удлиняться и перемещаться во всевозможных направлениях, но и чувствовать определенным образом каждое такое перемещение... Если орган зрения по даваемым им эффектам можно было бы уподобить выступающим из тела сократительным щупалам с зрительным аппаратом на конце, то руку как орган осязания и уподоблять нечего, она всем своим устройством есть выступающий из тела осязающий щупал в действительности». Рука дает нам особенно ценное знание существеннейших свойств материального мира. Твердость, упругость, непроницаемость - основные свойства, которыми определяются материальные тела, познаются движущейся рукой, отображаясь в ощущениях, которые она нам доставляет. Различие твердого и мягкого распознается по противодействию, которое встречает рука при соприкосновении с телом, отражающемуся в степени давления друг на друга суставных поверхностей.
Осязательные ощущения (прикосновения, давления, совместно с мышечно-суставными, кинестетическими ощущениями), сочетаясь с многообразными данными кожной чувствительности, отражают и множество других свойств, посредством которых мы распознаем предметы окружающего нас мира. Взаимодействие ощущений давления и температуры дает нам ощущения влажности. Сочетание влажности с известной податливостью, проницаемостью позволяет нам распознавать жидкие тела в отличие от твердых. Взаимодействие ощущений глубокого давления характерно для ощущения мягкого: во взаимодействии с термическим ощущением холода они порождают ощущение липкости. Взаимодействие различных видов кожной чувствительности, главным образом опять-таки движущейся руки, отражает и ряд других свойств материальных тел, как-то вязкости, маслянистости, гладкости, шероховатости и т. д. Шероховатость и гладкость поверхности мы распознаем в результате вибраций, которые получаются при движении руки по поверхности, и различий в давлении на смежных участках кожи.
В ходе индивидуального развития с самого раннего детства, уже у младенца, рука является одним из важнейших органов познания окружающего. Младенец тянется своими ручонками ко всем предметам, привлекающим его внимание. Дошкольники и часто младшие школьники тоже при первом знакомстве с предметом хватают его руками, активно вертят, перемещают, поднимают его. Эти же моменты действенного ознакомления в процессе активного познания предмета имеют место и в экспериментальной ситуации.
Обычно осязание функционирует у человека в связи со зрением и под его контролем. В тех случаях, когда, как это имеет место у слепых, осязание выступает независимо от зрения, отчетливо вырисовываются его отличительные особенности, его сильные и слабые стороны.
Наиболее слабым пунктом в изолированно действующем осязании является познание соотношений пространственных величин, наиболее сильным - отражение динамики, движения, действенности. Оба положения очень ярко иллюстрируются скульптурами слепых. Еще, быть может, поучительнее скульптуры слепоглухонемых детей. Глядя на скульптуры этих детей, лишенных не только зрения, но и слуха, нельзя не поражаться тому, сколь многого можно достичь в отображении окружающей действительности на основе осязания.
На осязании, на деятельности движущейся руки основывается в значительной мере весь процесс обучения слепых, и в еще большей мере — слепоглухонемых, поскольку обучение их чтению и, значит, овладение одним из основных средств умственного и общего культурного развития совершается у них посредством пальпации — восприятия пальцами выпуклого шрифта (шрифта Брайля).
Пальпация имеет применение и в восприятии речи слепоглухонемыми. «Слушание» речи слепоглухонемыми по способу «чтения с голоса» заключается в том, что слепоглухонемой прикладывает руку тыльной стороной кисти к шее говорящего в области голосового аппарата и путем тактильно-вибрационного восприятия улавливает речь.
Жизнь и деятельность многих слепых, достигших высокого уровня интеллектуального развития и работающих в качестве педагогов, скульпторов, писателей и т. д., служат достаточно ярким показателем возможностей осязательно-двигательной системы обучения.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 3:
Какие ощущения относят к органическим?
Что является физиологической основой органических ощущений?
Каковы общие черты органических ощущений?
О чем информируют нас статические и кинестетические ощущения?
Каковы физиологические основы статических и кинестетических ощущений?
Что такое кинестезии?
Каковы основные функции кожи?
Перечислите виды кожной рецепции.
Что такое болевая чувствительность?
В чем суть термической чувствительности?
Что такое субъективный или относительный термический ноль?
Что включает в себя тактильная чувствительность?
Охарактеризуйте вибрационную чувствительность.
В чем суть осязания?
Проектные задании к модулю 3:
Охарактеризовать специфику и общие черты органических ощущений.
Провести сравнительный анализ разных видов кожной чувствительности.
Тесты к модулю 3:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
Ощущения, идущие из сердечно-сосудистой, дыхательной, половой систем, а также ощущения голода и жажды – это
а) кожные ощущения
б) органические ощущения
в) кинестетические ощущения
Ощущения движения отдельных частей тела – это
А) органические ощущения
Б) кожные ощущения
В) кинестетические ощущения
Ощущения, которые являются биологически очень важным защитным индикатором. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, сигнализируют об опасности для организма – это
А) кожные ощущения
Б) болевые ощущения
В) ощущения прикосновения и давления
Субъективный термический ноль связан с:
А) Температурой тела человека
Б) Температурой окружающей среды
В) Отношением температуры тела человека и окружающей среды
Ощущения прикосновения и давления в единстве с кинестетическими и мышечно-суставными ощущениями – это:
А) Кинестезия
Б) Антиципация
В) Осязание
Правильные ответы: 1Б, 2В, 3Б, 4А, 5В.
Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.
Модуль 4. ВКУСОВЫЕ И ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ
Чувствительность к химическим веществам, присутствующим во внешней среде, жизненно необходима человеку. Информацию о них поставляют хеморецепторы в виде обонятельных и вкусовых ощущений. Кроме этого, важнейшая роль обонятельных и вкусовых ощущений заключается в пополнении энергетики организма. Усвоение организмом пищи и жидкости регулируется обонятельной и вкусовой рецепцией, обладающей своей спецификой по отношению к другим видам ощущений.
Комплексные цели модуля:
- выявить специфику и физиологические основы вкусовой рецепции;
- раскрыть специфику и физиологические основы обонятельной рецепции;
- рассмотреть основные теории возникновения вкусовых и обонятельных ощущений.
4.1. Вкусовые ощущения
Адекватными раздражителями для вкуса являются разнообразные химические вещества, воздействующие на рецепторы слизистой оболочки полости рта, особенно языка, в виде вкусовых ощущений (горького, кислого, сладкого, соленого и их комбинаций). Поэтому вкус представляет собой один из видов хеморецепции. Ощущение вкуса вызывают вещества, растворимые в воде и способные хорошо стимулировать деятельность вкусовых рецепторов.
Для объяснения механизма возникновения вкуса существуют две гипотезы: аналитическая и энзиматическая.
Согласно аналитической гипотезе, вкусовой стимул взаимодействует с белковоподобным веществом вкусового рецептора и образует тонизированный продукт, концентрация которого определяет величину нервной энергии.
Согласно энзиматической гипотезе, рецепторы возбуждаются вследствие взаимодействия вкусового стимула с ферментами вблизи нервных окончаний; происходящие при этом ионные сдвиги вызывают генерацию импульсов.
Аналитическая гипотеза все больше подтверждается. Из вкусовых сосочков выделены рецепторные чувствительные фракции белковых макромолекул, образующих комплекс со сладкими и горькими веществами. Прочность образования комплекса зависит от концентрации вкусового вещества, порога чувствительности к нему и степени его «горькости» или «сладкости». При последовательном апробировании ряда веществ возникает вкусовой контраст: после соленого пресная вода кажется сладкой. Целостное вкусовое качество возникает в результате функционирования вкусовых, тактильных, температурных, обонятельных рецепторов.
Поверхность языка
Рис. 4.1. Строение вкусового анализатора
Вкусовой анализатор - нейрофизиологическая система, осуществляющая анализ веществ, поступающих в полость рта. Анализатор состоит из периферического отдела, специфических нервных волокон, подкорковых и корковых структур. Периферический отдел вкусового анализатора - вкусовые луковицы (почки), расположенные в слизистой оболочке языка в грибовидных, листовидных и желобовидных сосочках, на нёбе, в передних нёбных занавесках, глотке и гортани.
У человека около 9-10 тысяч вкусовых луковиц, состоящих из рецепторных клеток. Численность вкусовых луковиц не сохраняется постоянной на протяжении жизни; у детей их количество достигает 10 тыс., у пожилых - 2-3 тыс., в связи с чем пожилым людям кажется, что во времена их детства все было вкуснее. Каждая луковица (почка) содержит по разным данным 50-150 рецепторных клеток со специальными выростами или микрофиллами (0,1 мк шириной и 2 мк длиной), которые осуществляют контакт с химическими веществами. Продолжительность жизни вкусовых клеток очень невелика – всего несколько дней, и они постоянно возобновляются. Вкусовые клетки принадлежат к наиболее быстро стареющим клеткам нашего организма. По мере того, как клетки стареют, они смещаются от края почки к её центру. Различные вкусовые клетки внутри одной вкусовой почки представляют собой разные стадии их развития. По мере старения организма процесс замещения вкусовых клеток замедляется, и уменьшается вкусовая чувствительность. Наиболее заметно возрастное изменение чувствительности к сладкому и соленому, что же касается чувствительности к горькому и кислому, то с годами она возрастает.
Нервные волокна, отходящие от рецепторных клеток вкусового анализатора, достигают продолговатого мозга, а затем вентральных и медиальных ядер таламуса. Корковый отдел вкусового анализатора находится в оперкулярной области больших полушарий и в гиппокампе.
Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на всю поверхность языка вкусовое ощущение, называется абсолютным вкусовым порогом. Абсолютный порог для сахара составляет 0,01 моль/м2, хлорида натрия — 0,05 моль/м2, хинина — 0,0000001 моль/м2 (что имеет биологический смысл, так как естественные горькие вещества часто ядовиты). Величина порога зависит от температуры раствора и максимальна при +37° С. Чувствительность к вкусовым раздражителям различных участков языка неодинакова. Наиболее чувствительны: к сладкому - кончик языка, к горькому - корень, к кислому - края, к соленому - кончик и края. Чувствительность вкусового анализатора максимальна натощак и значительно снижается после приема пищи. При длительном контакте вкусовых раздражителей с языком происходит адаптация, которая возникает быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее - к кислым и горьким.
Во вкусовых ощущениях имеются тонкие индивидуальные различия. Например, одни люди считают более приятным сладкий вкус, другие – соленый, третьи – горьковато-кислый и т.д.
Кроме этого, прием пищи становится привлекательным для человека благодаря сочетанию сенсорных впечатлений, который называется «букетом». «Букет» создают такие свойства еды, как консистенция, аромат, температура, цвет. В создании «букета» может участвовать также ощущение легкого пощипывания полости рта и носа, что происходит при употреблении специй и газированных напитков.
Особенностью вкусовых ощущений является их эмоциональное воздействие на человека. Неприятный вкус даже полезной пищи может вызывать дискомфорт и отрицательные эмоции.
Вкусовая чувствительность тесно связана с обонянием, поэтому вкус пищи улучшают различными ароматическими добавками.
4.2. Обонятельные ощущения
Обонятельные ощущения - вид ощущений, отражающих химические свойства летучих веществ (называемые запахами). Запахи для человека являются признаками бесконечного числа предметов и явлений. В природе насчитывается приблизительно 60 000 самых различных запахов, простых и сложных. Их комбинация может быть бесконечно многообразной. Однако человек, обладающий хорошим обонянием, может научиться различать десятки тысяч как простых, так и сложных запахов.
Обонятельная чувствительность - вид химической рецепции (хеморецепции), способность ощущать и различать пахучие вещества, например, запахи пищи. Пахучие летучие вещества в виде пара, газа, тумана, пыли или дыма достигают рецепторов при вдыхании через нос или полость рта.
Спектр воспринимаемых человеком запахов очень широк; предпринималось немало попыток систематизировать их. Немецкий психолог X.Хеннинг (1924) выделил 6 основных запахов (фруктовый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный, горелый), отношения между которыми отражает так называемая призма запахов. Призма Хеннинга – это полая трехгранная призма, 6 углов которой соответствует 6 первичным запахам; промежуточные ароматы, образовавшиеся в результате смешения нескольких первичных запахов, лежат на поверхности пирамиды.
Позже была предложена схема из 4 основных запахов (ароматный, кислый, горелый, гнилостный), интенсивность которых обычно измеряется по условной 9-балльной шкале. Другие классификации базируются на большем или меньшем количестве первичных запахов, однако ни одна из них не избежала критики.
Единой теории возникновения обоняния нет. Еще более 2 тысяч лет назад римский поэт, просветитель и философ Лукреций (Тит Лукреций Кар, 99- 55 г.г. до н.э.) предложил простое объяснение чувству обоняния. Он считал, что на нёбе имеются маленькие поры различной величины и формы. Каждое пахучее вещество испускает мельчайшие «молекулы» определенной формы, и запах ощущается тогда, когда эти молекулы входят в поры на нёбе. Опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы.
Сегодня представляется, что догадка Лукреция была принципиально правильной – последние исследования показали, что геометрия молекул является действительно главным фактором, определяющим запах, и на этой основе была создана современная теория обоняния. В 1949 году Р.Монкрифф предложил гипотезу, сильно напоминавшую догадку Лукреция 2000 летней давности. Монкрифф предположил, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих отличных друг от друга типов, каждый из которых «представляет» отдельный первичный запах, и что пахучие молекулы оказывают свое действие путем точного совпадения их формы с формой рецепторных клеток. Эта гипотеза является первым изложением концепции «ключа и замка», предтечей стереохимической гипотезы Дж.Эймура.
Дж.Эймур в 1952 году установил прямую связь между некоторыми химическими свойствами соединений и ощущением запахов. Он исследовал 600 органических соединений, обозначенных в литературе как пахучие. На основании частоты встречающихся запахов удалось выделить 7 запахов, которые можно было бы рассматривать как первичные. Благодаря методам стереохимии были построены трехмерные модели молекул пахучего вещества первичных запахов.
Дж.Эймуром была выдвинута стереохимическая гипотеза, согласно которой взаимодействие молекул пахучего вещества с мембраной обонятельной клетки зависит одновременно от пространственной формы молекулы и от наличия в ней определенных функциональных групп. Предполагается, что молекула обонятельного пигмента может легко переходить в возбужденное состояние под действием колеблющейся молекулы пахучего вещества. По этой теории существуют 7 первичных запахов — камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный и острый. Остальные запахи (например, чеснока) являются сложными, состоящими из нескольких первичных. Молекулы с камфароподобным запахом должны иметь форму шара, с мускусным – форму диска, с цветочным — форму диска с ручкой или воздушного змея, с мятным – клинообразную форму, с эфирным – палочкообразную форму. Молекулы с едким и гнилостным запахом являются исключением и не имеют определенной формы. Для них особое значение приобретает электрический заряд молекулы. Едкие запахи свойственны соединениям, имеющим положительный заряд. Напротив, гнилостные запахи свойственны молекулам с избытком электронов. Были рассчитаны приблизительные размеры рецепторных «лунок», или гнезд, на мембране обонятельной клетки, в которые должны входить молекулы пахучих веществ.
Рис. 4.2. Обонятельные рецепторные участки для распознавания первичных запахов и примеры молекул, обладающих этими запахами (мятный, эфирный, едкий, гнилостный).
В формировании обонятельного ощущения участвуют и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, температурные, болевые. Вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы, называются ольфактивными (ванилин, бензол, ксилол) в отличие от смешанных, раздражающих также и другие рецепторы (аммиак, хлороформ). Обоняние у одного и того же субъекта может колебаться в широких пределах.
Рис. 4.3. Обонятельные рецепторные участки для распознавания первичных запахов и примеры молекул, обладающих этими запахами (камфарный, мускусный, цветочный).
При длительном контакте пахучих веществ со слизистой оболочкой наблюдается адаптация - понижение обонятельной чувствительности. Время адаптации у разных субъектов к различным запахам неодинаково. С повышением концентрации веществ оно уменьшается, поэтому лица, имеющие дело с сильно пахучими веществами, скоро привыкают к ним и перестают их ощущать. Полная адаптация к одному запаху не исключает чувствительности к другим. Интенсивность запаха зависит от температуры и влажности. Обоняние подвержено регулярным колебаниям: днем чувствительность меньше, чем утром и вечером. Обоняние усиливается во время беременности.
В обонятельных ощущениях имеются тонкие индивидуальные различия. Например, ряд цветочных запахов может быть воспринят только некоторыми людьми. Это явление аналогично «цветовой слепоте». При одновременном действии на обонятельные рецепторы двух или более различных запахов возможна маскировка, компенсация или слияние запахов. На слиянии запахов основан эстетический эффект сложных парфюмерных запахов — «букет запахов».
Особенностью обонятельных ощущений является их эмоциональное воздействие на человека. Неприятные запахи могут вызывать головные боли, головокружение, астму, неврозы и снижать производительность труда. Поэтому на рабочих местах необходимо устранять источники неприятных запахов, либо маскировать их. Они устраняются вентиляцией, адсорбцией (поглощением газа пористым материалом), абсорбцией (поглощением жидкостью или фильтром), маскированием более приятным запахом, озонацией.
Обонятельный анализатор — сенсорная система, осуществляющая анализ пахучих веществ, которые воздействуют на слизистую оболочку носовой полости. Обонятельный анализатор состоит из периферического отдела (обонятельные рецепторы), специфических проводящих нервных путей (обонятельный нерв и центральный обонятельный путь), подкорковых нервных структур и коркового отдела.
Периферическим отделом обонятельного анализатора служат рецепторные поверхности, расположенные в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки. Обонятельный рецептор состоит из так называемого биполярного нейрона размером 5-10 мкм и периферической части — палочкообразного отростка (шириной около 1 мк и длиной 20-90 мкм), заканчивающегося обонятельным пузырьком, на котором симметрично расположены 9-16 ресничек (диаметром 0,1-0,2 мкм), непосредственно вступающих в контакт с пахучими веществами. Аксоны биполярных нейронов, собираясь в пучок обонятельного нерва, проникают через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости в полость черепа и входят в обонятельную луковицу. Из митральных клеток обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь, который заканчивается в височных базальных отделах мозга. Подкорковыми нервными структурами являются так называемые сосковидные тела.
Рис. 4.4. Обонятельный анализатор
У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, располагающийся на стенках верхнего отдела носовой плоскости. Обонятельный эпителий располагается по обеим сторонам носовой полости, разделенной носовой перегородкой. Наличие двух носовых проходов усиливают остроту ощущаемых запахов, помогают в локализации источника запаха. Обонятельные рецепторы, называемые обонятельными клетками, снабжены обонятельными ресничками, погруженными в жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. В состав слизи входит и связующее вещество – особые обонятельные белки, которые таким образом взаимодействуют с молекулами пахучего вещества, что становится возможным проникновение последних через слизь и их контакт с обонятельными рецепторными клетками. От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные окончания, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей. Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головного мозга. Одна из этих зон – таламус, связанный с лобной долей головного мозга.
Пахучие вещества проникают в слизистую оболочку носа при вдыхании через нос или через рот. Минимальная концентрация пахучего вещества, вызывающего обонятельное ощущение, называется абсолютным порогом чувствительности. Обонятельный анализатор человека имеет высокую чувствительность, в частности, запах «искусственного мускуса» ощущается при наличии 5х 10 15 г его в 1 см3 воздуха. Некоторые пахучие вещества (ванилин, валерьяновая кислота) вызывают чисто обонятельные ощущения. Другие пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также и температурные, тактильные, болевые и вкусовые ощущения (например, хлороформ — сладкий вкус, ментол и камфора — холод и др.).
Важное свойство обонятельного анализатора — адаптация (уменьшение чувствительности) к длительному раздражению пахучим веществом. Одновременное действие нескольких пахучих веществ приводит к их смешению. В некоторых случаях происходит подавление одного запаха другим. Возможны нейтрализация запахов, когда смесь не вызывает обонятельного ощущения; появление нового запаха; последовательная смена запахов; увеличение чувствительности к одному запаху после действия другого и другие явления, возникающие при смешении запахов.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 4:
Какие раздражители вызывают вкусовые ощущения, и каковы их свойства?
Перечислите основные вкусовые ощущения.
В чем суть аналитической и энзиматической гипотез возникновения вкуса?
Что такое вкусовой контраст?
Какова физиологическая основа возникновения вкусовых ощущений?
Что такое абсолютный вкусовой порог?
Охарактеризуйте понятие «букет вкусовых ощущений».
Что представляет собой обоняние?
Какова специфика раздражителей, вызывающих обонятельные ощущения?
Перечислите основные запахи.
Каковы были представления Лукреция Кара о возникновении обонятельных ощущений?
В чем суть стереохимической гипотезы Дж.Эймура?
Какова физиологическая основа обоняния?
Какова взаимосвязь обонятельных и вкусовых ощущений?
Проектные задания к модулю 4:
Провести сравнительный анализ вкусовых и обонятельных ощущений.
Раскрыть основные принципы, положенные в основу стереохимической теории обоняния.
Тесты к модулю 4:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
Камфорный, мускусный, цветочный, эфирный, едкий,гнилостный - являются:
А) основными вкусами
Б) основными запахами
В) химическими реагентами
"Ключ и замок" - термин
А) стереохимической теории обоняния
Б) вибрационной теории
В) теории вкуса
Сладкий, соленый, горький, кислый – являются
А) основными вкусами
Б) основными запахами
В) основными химическими реагентами
Основное свойство раздражителей, вызывающих вкусовые ощущения:
А) летучесть
Б) растворимость в воде
В) тягучесть
Основное свойство раздражителей, вызывающих обонятельные ощущения:
А) тягучесть
Б) растворимость в воде
В) летучесть
Правильные ответы: 1Б, 2А, 3А, 4Б, 5В. Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.
Модуль 5. СЛУХОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ
Слух является уникальным источником жизненно важной информации о внешней среде. Слуховые ощущения позволяют организму четко ориентироваться в мире звуков, наполняющих окружающее пространство. Сложное строение слуховой сенсорно-перцептивной системы и рождающиеся на её основе слуховые ощущения позволяют человеку не только активно взаимодействовать с окружающей средой, но и использовать ее как средство коммуникации.
Комплексные цели модуля:
- раскрыть природу слуховых ощущений в их взаимосвязи со спецификой стимулов;
- подробно проанализировать физиологические основы слуха;
- проанализировать основные теории звуковысотного различения;
- рассмотреть специфические особенности и виды слуха.
5.1. Природа слуховых ощущений
Слуховые ощущения возникают в результате воздействия механических колебаний окружающей среды, которые преобразуются и по проводящим путям поступают в слуховые центры коры. Таким образом, слуховые ощущения - субъективное психическое отражение воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются колеблющимся телом и рождают собой попеременное сгущение и разряжение воздуха.
5.2. Звук
Звуки, которые мы слышим, являются результатом преобразования определенной] формы механической энергии и представляют собой последовательные изменения давления, происходящие в разных средах — жидких, твердых или газообразных. На рисунке 5.1. показаны изменения давления – сжатия и разрежения воздуха - при распространении звуковой волны в газообразной среде от точечного источника звука.
Рис. 5.1. Сжатия и разрежения воздуха в звуковой волне
Большинство воспринимаемых нами звуков передается по воздуху,: Так, стоит лишь ударить по камертону — и он начинает вибрировать, благодаря чему мы и слышим звук: колебания ветвей камертона создают последовательность чередующихся сжатий и разрежений окружающего их воздуха (рис. 5.2.).
Рис. 5.2. Распространение звуковой волны от камертона
Типичный объект, издающий звуки благодаря вибрации — репродуктор стереосистемы или радио. Работающий репродуктор то вытесняет воздух, что вызывает сжатие молекул последнего, то втягивает его, следствием чего становится разрежение воздуха. Громкоговоритель совершает сотни или даже тысячи колебаний в секунду, создавая определенную череду сгущений и разрежений воздуха, расходящихся в разные стороны от него. Звуковая волна простейшего типа представляет собой волну, вызывающую последовательные изменения давления воздуха во времени; она имеет стабильную форму синусоидальной волны. График сжатий и разрежений простой звуковой волны, исходящей из определенной точки пространства, представлен на рис. Полное изменение давления, включающее сжатие, разрежение и повторное сжатие, представляет собой единицу звука, называемую циклом или периодом.
Хотя звуковые волны перемещаются из одной точки пространства в другую в воздушной среде, ни вибрации, ни движения самой среды при этом не происходит. Иными словами, молекулы образующих воздух веществ не перемещаются вместе со звуковой волной, при движении волны в воздушной среде они скорее располагаются вдоль нее. Визуальной аналогией распространения звуковой волны является картина, когда спокойная поверхность пруда приходит в движение от брошенного в него камня. Упавший в воду камень вызывает возмущения, которые воспринимаются наблюдателем как череда концентрических окружностей, расходящихся все дальше и дальше от места падения камня, но не вызывающие перемещение воды.
Звуки возникают только в определенной среде, способной передавать колебания давления, то есть звуки не могут существовать в вакууме, так как вакуум нельзя подвергнуть сжатию. Более того, скорость распространения звука (v) зависит от физических свойств среды, и в твердых телах она выше, чем в жидкости или в газе. Например, в воде звук распространяется в 4, а в стали или в стекле — в 16 раз быстрее, чем в воздухе. Скорость распространения звука в воздухе равна примерно 335 м/с. Общее правило таково: при увеличении плотности среды скорость звука в ней увеличивается. Скорость распространения звука зависит также и от температуры среды. Так, при увеличении температуры воздуха на 1 °С скорость распространения звука в нем увеличивается на 61 см/с.
Рис. 5.3. Характеристики звуковой волны
Основными физическими характеристиками звуковых волн являются частота, амплитуда, или интенсивность, и сложность.
Одной из характеристик звуковых волн, свидетельствующей о том, насколько быстро протекает цикл (период) изменений давления, является число циклов (периодов) изменения давления (т.е. переходов от сжатия к разрежению и обратно), происходящих в течение 1 секунды. Она называется частотой (f) и измеряется в герцах (Гц); единица измерения частоты, названная в честь немецкого физика Генриха Герца (1857-1894), равна числу изменений звукового давления, или циклов, в секунду. Так, если частота звука равна 1000 Гц, значит, за 1 секунду происходит 1000 циклов, или изменений, звукового давления. Считается, что молодые люди способны воспринимать звуки с частотой от 16 до 20 000 Гц; звуки, частота которых ниже 16 или выше 20 000 Гц, находятся ниже и выше порога слухового восприятия человека, и называются соответственно – инфразвук и ультразвук.
Для описания звуковых волн используется также и такая характеристика, как длина одиночной волны. Это свойство весьма полезно для понимания многих аспектов такого феномена, как локализация звука. Длина звуковой волны — это линейное расстояние между двумя последовательными сжатиями (этот параметр обозначается греческой буквой — λ).
Длина волны обратно пропорциональна частоте. Чем больше частота звука, тем чаще в течение определенного промежутка времени изменяется давление, и тем короче сама волна. Так, низкочастотный звук имеет длинную волну, а высокочастотный — короткую.
Звуки отличаются друг от друга не только по высоте, но и по амплитуде — количеству изменения звукового давления, т.е. степени смещения (сжатия или разрежения) относительно положения покоя. При низком давлении амплитуда звука мала и звук слабый, при высоком давлении воздуха амплитуда звука велика и слышен интенсивный звук. Характеризующие звук термины амплитуда и интенсивность — взаимозаменяемые.
Будучи физическим параметром, амплитуда, или интенсивность, звука зависит от давления или силы, воздействующих на его источник. Основной единицей измерения давления является сила на единицу площади. Несмотря на то что давление звука может быть выражено во многих других единицах, для удобства в акустике (разделе физики, занимающемся изучением упругих волн) давление измеряется в динах на квадратный сантиметр (дин/см2). Иногда давление звука оценивается в эквивалентной единице — в микробарах, сокращенно мбар. Сравнительно недавно изменение давления стали выражать в ньютонах на квадратный метр, Н/м2, и микропаскалях, мкПа.
Интервал амплитуд, к которым чувствительно ухо, чрезвычайно широк. Сила самого громкого звука в миллиарды раз превышает интенсивность самого слабого звука, улавливаемого человеческим ухом. Поскольку этот интервал огромен, удобно пользоваться логарифмической шкалой давлений, названной в честь Александра Грэма Белла децибельной (дБ) шкалой. Преимущество логарифмической шкалы децибелов для оценки интенсивности звука заключается в том, что она сокращает огромный интервал возможных значений амплитуд и превращает все их значения, доступные человеку, в значительно более узкую и удобную для практического использования шкалу, изменяющуюся от 0 до приблизительно 160.
Сила звука в децибелах равна:
Nдб =20 log Р°/Рг,
где: Nдб — число децибел, Ре — звуковое давление, которое нужно выразить в децибелах; Рг — эталонное давление, равное 0,0002 дин/см2.
Звуковое давление, которое нужно выразить в децибелах (Ре), соотносится именно с таким эталонным давлением потому, что по своему абсолютному значению оно близко к среднему слуховому порогу человека (для звука с частотой 1000 Гц).
Децибелы — не такие абсолютные, фиксированные единицы, как граммы, метры или ватты. Выражая интенсивность звука в децибелах, мы показываем, во сколько раз он более интенсивен или менее интенсивен, чем звук, соответствующий эталонному звуковому давлению Рг. Децибельная шкала, построенная относительно эталонного давления, равного 0,0002 дин/см2 и принятого в качестве порогового значения, обычно называется уровнем звукового давления. Это название введено в обиход в связи с тем, что для практических целей при определении децибел нередко используются и другие эталонные давления.
В таблице представлены децибелы, рассчитанные по вышеприведенной формуле для интервала давлений (Ре), создаваемых некоторыми знакомыми нам источниками звуков. Для наглядности отобраны такие значения давлений, которые отличаются друг от друга на порядки (например, давление, равное 200 дин/см2, в десять раз больше давления, равного 20 дин/см2, которое, в свою очередь, в 10 раз больше давления, равного 2 дин/см2 и т. д.).
Таблица 1.
Связь между звуковым давлением и децибелами для некоторых хорошо известных источников звуков
Давление Ре дин/см2 |
дБ |
Источник звука |
2000 200
20
2, 0
0,2 0,02
0,002
0,0002 |
140 120
100
80
60 40
20
0 |
Реактивный самолет в момент взлета. Раскат грома, Тяжелый рок ( рок-музыка) Интенсивный транспортный поток, Шум метро Заводской шум, Фен для сушки волос, Пылесос Обычный разговор Офис, Жилое помещение Шепот, Шелест листвы Слуховой порог |
Приведенные в таблице данные свидетельствуют о том, что изменения звукового давления и децибелы связаны между собой не линейной, а скорее логарифмической зависимостью. Сравнение данных, приведенных в первых двух графах, показывает, что при десятикратном увеличении звукового давления (Ре) число децибел увеличивается на 20. Например, если интенсивность одного звука равна 80 дБ, а интенсивность второго — 60 дБ, то в первом случае звуковое давление в 10 раз выше, чем во втором (разница в силе звуков равна 20 дБ). Обращает внимание то, что интенсивность шепота на 20 дБ превышает интенсивность звука, соответствующего слуховому порогу и имеющего интенсивность (в децибелах), равную нулю. В данном случае тоже имеет место десятикратное увеличение звукового давления. Для сравнения: амплитуда звуковой волны, соответствующей обычному разговору, на 60 дБ больше, чем эталонный уровень, что соответствует тысячекратному увеличению звукового давления.
В зависимости от сложности акустического сигнала, воспринимаемые звуки могут быть простыми и сложными. Простые звуки - синусоидальные колебания, физическими характеристиками которых являются амплитуда, частота, интенсивность. Сложные звуки представляют собой комбинацию колебаний различной формы.
5.3. Сложность звуковой волны
Большинство встречающихся в природе звуков невозможно представить простой синусоидальной волной. Звук, соответствующий по своим свойствам идеальной синусоиде с постоянной частотой и амплитудой, может быть получен лишь в лабораторных условиях. Большинство звуков, которые мы слышим в реальной жизни, — это сочетания акустических сигналов, каждый из которых может быть представлен своей собственной синусоидой, вследствие чего их общая, суммарная, синусоида отличается сложностью.
Фортепиано
Ф
Кларнет
Человеческий голос
Взрыв
Рис. 5.4. Сложные звуковые волны
Так, большинство окружающих нас звуков — голоса людей и животных, шум, доносящийся с улиц, забитых транспортными средствами, звуки музыкальных инструментов и т. п. — это результат взаимного наложения различных волн с разными частотами. Для подобных звуков характерны чрезвычайно сложные циклы изменений давления — циклы сжатия и разрежения. В сложных звуковых волнах, создаваемых музыкальными инструментами, проявляется важное свойство источников звуковых колебаний. Как правило, любой источник сложных звуковых колебаний одновременно создает звуковые волны с разными частотами. Самые низкие частоты, называемые фундаментальной частотой (или первой гармоникой), определяют высоту сложного звука. Задетая скрипичная или гитарная струна колеблется как единое целое, вызывая чередование сжатий и разрежений окружающего ее воздуха. Однако колебания создает не только вся струна целиком (что является источником фундаментальной частоты); одновременно звуковые волны генерируются и отдельными участками струны, представляющими собой строго определенные доли ее общей длины.
Эти дополнительные колебания с частотами, кратными фундаментальной частоте, называются гармониками (или обертонами). Иными словами, фундаментальная частота представляет собой самую низкую частоту сложной звуковой волны; все более высокие частоты, кратные частоте фундаментальной волны, представляют собой гармоники последней. Роль фундаментальной частоты и ее гармоник будет рассмотрена ниже, в разделе, посвященном патологии слуха.
Анализ Фурье. Несмотря на то, что сложный звук не может быть представлен в виде одной синусоидальной волны, его можно представить несколькими синусоидами. Согласно теореме Фурье, любая сложная периодическая волна может быть представлена в виде суммы ряда простых синусоидальных волн, каждая их которых имеет свои собственные частоту и амплитуду. Разложение сложной волны любой формы на компоненты, имеющие синусоидальную форму, называется анализом Фурье. Синтез волн, имеющих сложные формы, из простых синусоидальных волн называется синтезом Фурье.
Математически анализ Фурье начинается с фундаментальной (основной) частоты — самой низкой частоты из всех, представленных в сложной волне. Именно к ней добавляются синусоидальные волны, более высокие частоты которых кратны фундаментальной частоте.
Высота сложного тона определяется его фундаментальной частотой. Если испытуемому предъявить сложный звук, а затем попросить его подобрать простой соответствующий ему по высоте, то он выберет звук, который можно представить простой синусоидой с частотой, примерно равной фундаментальной частоте сложного звука. Иными словами, высота сложного тона приблизительно равна высоте звука, который можно представить синусоидой с частотой, близкой к фундаментальной частоте сложного тона.
Акустический закон Ома. Аудиальная система может, правда лишь приблизительно, анализировать сложные волны по методу Фурье: она разлагает их на составляющие компоненты и направляет информацию о представленных в ней частотах на более высокие уровни аудиальной системы. Этот феномен, известный под названием акустического закона Ома (названного в честь немецкого физика Георга Ома (1787-1854), более известного своими работами в области электричества), заключается в следующем: когда на нас воздействует относительно сложный звук, например, когда мы слышим аккорд, образованный несколькими нотами, мы способны оценить вклад, внесенный в него отдельно каждой нотой. Иными словами, из закона Ома следует, что мы способны воспринимать индивидуальные частотные компоненты сложного звука.
Тембр. Психологическим аспектом восприятия звука, отражающим сложность звуковой волны, является тембр (от старофранцузского слова tamber, что значит «маленький колокольчик»). Тембр — это отличительное качество тона того или иного звука, являющееся результатом числа и интенсивности гармоник (или обертонов), которые производит этот звук. Например, сложный звук музыкального инструмента образован фундаментальной частотой и обертональными частотами, всегда кратными фундаментальной частоте и присутствующими в звуке в разных количествах. Количество и характер обертонов, создаваемых разными музыкальными инструментами, различны, вследствие чего различны и тембры. Именно благодаря тембру мы отличаем музыкальные инструменты друг от друга даже тогда, когда звучат одни и те же ноты одинаковой высоты. Различия в тембрах музыкальных инструментов — следствие различий их обертонов.
Подводя итог, можно сказать, что высота сложного звука зависит в первую очередь от его фундаментальной частоты, а тембр — от гармоник. Именно поэтому такие инструменты, как гитара и фортепиано, создающие много обертонов, обладают и более наполненным, богатым звуком, нежели инструменты, издающие относительно чистый, однородный звук (в частности, флейта).
Гармонические колебания. Сложность состава звуковых колебаний выражается в том, что к основной частоте, обладающей определенной амплитудой, примешиваются дополнительные колебания, имеющие меньшую амплитуду. Дополнительные колебания, частота которых превышает частоту основного колебания в кратное количество раз, называются гармониками и дают ощущение музыкального тона, т. е. создают тембральную окраску звука.
Особый класс звуков образуют щелчки, продолжающиеся иногда всего лишь тысячные доли секунды.
В музыке одновременный комплект звуков называется аккордом. Если частоты колебаний составляющих акустических сигналов кратны по частоте, то аккорд воспринимается как консонанс (обратное - диссонанс).
Фаза. За один полный цикл звуковая волна проходит точку сжатия, точку покоя, при которой давление равно нулю, точку разрежения, затем снова точку покоя и, наконец, снова точку сжатия, иными словами, она перемещается от пика к пику (см. рис. ). Та часть цикла, которую звуковая волна проделала к данному моменту времени, называется фазой. Полный цикл может быть также охарактеризован и угловой мерой, называемой фазовым углом. Чтобы этой мерой было удобно пользоваться, за один полный цикл звуковой волны принят цикл, в котором начало (точка покоя) соответствует 0°, первый пик (первое сжатие) — 90°, точка покоя — 180°, разрежение — 270° и вторая точка покоя — 360°. Подобный подход позволяет выразить любую часть полного цикла звуковой волне в градусах от 0 до 360.
Возникающие одновременно звуковые волны взаимодействуют друг с другом. Два звука одинаковой частоты, звучащие одновременно, могут быть представлены синусоидами, все точки которых абсолютно одинаковы; эти волны накладываются друг на друга, и образуется волна, амплитуда которой равна сумме амплитуд исходных волн. О таких волнах говорят, что они синфазны, т. е. «совпадают по фазе». Но если из двух звуковых волн, имеющих одинаковые частоты, одна возникла чуть раньше другой, им будут соответствовать разные синусоиды и они будут достигать разрежений и сжатий в разное время. Например, звуки одинаковой громкости, одновременно исходящие из двух громкоговорителей, не связанных между собой и расположенных на разном расстоянии от слушателя, могут разойтись по фазе. Иная ситуация, приводящая к несовпадению звуков по фазе, возникает тогда, когда звук от единственного громкоговорителя проходит разные расстояния, прежде чем достигает и правого, и левого уха слушателя: при этом звуки, воспринимаемые левым и правым ухом, тоже оказываются «не в фазе». Разница между фазами измеряется в градусах.
Если одна звуковая волна достигает точки сжатия на одну четвертую цикла быстрее, чем другая (т.е. на 1/4 от 360°), то говорят, что волны разошлись по фазе на 90°. Если одна волна опережает другую на полцикла, расхождение по фазе между этими волнами составляет 180°. При этом если их частоты и амплитуды соответственно равны между собой, волны оказывают диаметрально противоположное влияние на воздушную среду: когда одна волна достигает пика сжатия воздуха, вторая достигает пика его разрежения, в результате чего они нейтрализуют результаты воздействия друг друга и не будет слышно никакого звука. Про волну, которая является зеркальным отражением другой волны , можно сказать, что она «обратна» по фазе этой волне.
Фаза и шумоподавление. Способность звуковых волн, расходящихся по фазе на 180°, нейтрализовать воздействие друг друга имеет большое практическое значение. Отмена, или нейтрализация, звукового давления с помощью звуковой волны той же амплитуды и частоты, но обратной по фазе может быть использована для «глушения» источников нежелательного шума. Этот метод, получивший название метода шумоподавления (в физике его называют деструктивной интерференцией или — иногда — полной аннуляцией. Он был разработан в 70-х гг. XIX в. английским физиком Джоном Уильямом Страттом).
Метод шумоподавления особенно полезен для борьбы с предсказуемым, продолжительным или системным шумом, являющимся результатом смешения таких неприятных, раздражающих, а иногда и потенциально вредных звуков, как гул, рев, вибрация и вой, источниками которых служат промышленные установки кондиционирования воздуха, различное заводское оборудование и двигатели самолетов, В течение нескольких микросекунд микрофон «отбирает пробу» нежелательного шума, которая затем анализируется компьютером. То, что делает компьютер, по своей сути — анализ Фурье: он выявляет основные обертоны шума и его периодические компоненты. (На практике эта операция наиболее успешно выполняется с низкочастотным шумом.) Практически немедленно компьютер генерирует идентичную звуковую волну, имеющую ту же частоту и амплитуду, что и нежелательный шум, но являющуюся ее зеркальным отражением, т. е. обратную ей по фазе (или расходящуюся с ней по фазе на 180°). Результат одновременного распространения этих двух сложных волн — «антишум», или тишина. При этом исчезают многие раздражающие посторонние шумы, а такие звуки, физические характеристики которых нестабильны (например, человеческая речь), полностью сохраняются. На самом деле метод отмены шума «удваивает количество» последнего, но слышна лишь очень небольшая его часть.
Резонанс. Большинство твердых объектов, если по ним ударить или привести их в движение, приложив необходимую для этого силу, вибрируют с определенной частотой. Стоит только ударить ложкой по краю стеклянного стакана, и он начнет колебаться с определенной частотой. Частота, с которой колеблется приведенный в движение объект, называется естественной, или резонансной, частотой данного объекта и зависит от массы и упругости объекта. Вызывать колебания объектов с такой частотой, которая совпадает с частотой колебаний внешнего воздействия, т. е. заставить объекты резонировать, могут различные внешние гармонические воздействия, в том числе и звук. Резкое возрастание амплитуды колебаний объекта при воздействии на него источника звука, частота которого соответствует его собственной естественной, или резонансной, частоте, называется резонансом.
Общее правило, касающееся достижения резонансной вибрации объекта, таково: чем меньше разница между резонансной частотой объекта и частотой, воздействующей на него, тем легче она достигается. Наибольшие шансы вызвать резонансную вибрацию объекта имеет тот источник звука, частота которого равна естественной, или резонансной, частоте объекта. Вам самим не раз приходилось наблюдать это явление: вибрацию оконного стекла в помещении, в котором стереосистема включена на полную мощность. Вибрацию стекла вызывают те звуки, испускаемые стереосистемой, которые имеют одинаковую с ним резонансную частоту. Причиной того, что, поднеся к уху раковину, мы слышим «шум прибоя», тоже является резонанс: воспринимаемый нами звук — результат совместного воздействия воздуха, который содержится в раковине и резонирует со свойственными ему частотами (представляющими собой сложную смесь преимущественно высоких частот), и внешних звуков. Под воздействием внешних звуков (т. е. звуков вне раковины), даже если они и очень слабы, содержащийся в раковине воздух начинает резонировать, в результате чего и возникает характерный звук морского прибоя.
5.4. Анатомия органа слуха и механизмы звуковых ощущений
Рассмотрим те функции органов слуха, благодаря которым описанные выше сложные колебания давления воспринимаются нами как звуки.
На рисунке 5.5. показан орган слуха - ухо человека.
Рис. 5.5. Ухо человека
1 – слуховой проход
2 – барабанная перепонка
3 – молоточек
4 – наковаленка
5 – стремечко
6 – овальное окно
7 – полукружные каналы вестибулярного аппарата
8 – улитка
9 – круглое окно
10- выход слухового нерва.
В первую очередь нас интересуют органы-рецепторы, воспринимающие звуковую энергию, и механизмы ее преобразования в нервные импульсы, а также функции органов-рецепторов. Хотя в природе существует огромное число структур, способных воспринимать акустическую энергию, основным объектом нашего внимания будет ухо человека.
Рис. 5.6. Строение слухового рецептора
Как следует из рис. 5.6., слуховая рецепторная система может быть условно разделена на три основных структурных компонента: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо.
Наружное ухо
Наружное ухо большинства млекопитающих состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.
Ушная раковина исполняет несколько функций: защищает от механических повреждений чувствительные, легко травмируемые внутренние структуры, предотвращая попадание в слуховой проход инородных тел, и направляет в него улавливаемые ею колебания воздуха. Благодаря своей форме ушная раковина также усиливает высокочастотные звуки, частота которых колеблется в пределах 4000 Гц. Кроме того, ушная раковина играет некоторую роль и в тех случаях, когда, услышав звук, человек должен понять, где находится его источник, — впереди или позади него.
Ушная раковина также важна при определении вертикально расположенных источников звука.
Хотя подавляющее большинство людей не имеют возможности управлять мускульной системой, контролирующей ушные раковины, многим млекопитающим это доступно. Всем приходилось наблюдать, как кошки или собаки, заслышав какой-нибудь звук, рефлекторно поворачивают свои подвижные ушные раковины в ту сторону, откуда он доносится. Конечно же, при этом способность ушной раковины улавливать колебания воздуха, а следовательно, и степень ее участия в локализации источников звуков возрастают. Однако ушные раковины есть не у всех млекопитающих. Такие морские животные, как дельфины и киты, лишены ушных раковин, возможно, потому, что сами их тела способны воспринимать возникающие в воде звуковые волны. Кроме того, выступающие ушные раковины, уменьшая обтекаемость тел, одновременно уменьшали бы скорость передвижения. Возможно, отсутствие ушных раковин у низших позвоночных — рыб, земноводных, рептилий и птиц — объясняется этой же причиной. Наружные слуховые проходы птиц прикрыты перьями, что может даже понизить остроту слуха, но это необходимо для уменьшения шума, создаваемого ветром во время полета.
Наружный слуховой проход — это полость, имеющая вид желобка длиной 2,5-3 см и диаметром, равным примерно 7 мм, и с открытым входным (наружным) и слепым выходным (внутренним) отверстиями. Основное назначение наружного слухового прохода – улавливание звуковых колебаний и передача их барабанной перепонке, но он также защищает её от инородных тел и поддерживает определенный температурный режим и влажность вблизи нее. Слуховой проход играет роль звукоприемника, и в первую очередь — частот, примерно равных 3000 Гц, усиливая вследствие резонанса чувствительность уха к таким звукам. Благодаря резонансной частоте слухового канала звуковое давление у барабанной перепонки повышается на 8-10 дБ, и ухо становится более чувствительным к звукам с частотой около 3000 Гц. Резонансная частота наружного слухового прохода человека очень близка к частотам тех звуков, к которым наша аудиальная система наиболее чувствительна.
Барабанная перепонка — тонкая, полупрозрачная мембрана, которая отделяет наружный слуховой проход от среднего уха. Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки, и именно на ней изменения звукового давления преобразуются в механическое движение. Смещения барабанной перепонки под воздействием звуковых волн, необходимые для восприятия звуков, соответствующих слуховому порогу, ничтожно малы. Для восприятия резонансных частот, достаточно такого смещения барабанной перепонки, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода.
Среднее ухо
Как показано на рис. 5.6., за барабанной перепонкой находится заполненная воздухом полость среднего уха. Среднее ухо трансформирует колебания барабанной перепонки в механическую энергию, которую и передает внутреннему уху. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек— первая косточка в цепи, состоящей из трех мелких косточек, которые называются слуховыми косточками и связывают среднее ухо с внутренним. Молоточек связан с наковальней, которая, в свою очередь, связана со стременем, самой мелкой из всех слуховых косточек; основание стремени вставлено в овальное окно, которое является входом во внутреннее ухо. Слуховые косточки, общая длина которых равна приблизительно 18 мм, прочно соединены связками и передают колебания барабанной перепонки овальному окну, действуя как система рычагов, причем основание стремени играет роль поршня.
Функции среднего уха: выравнивание импедансов. Полости наружного и среднего уха заполнены воздухом, а внутреннее ухо — водянистой жидкостью. Это различие имеет важное значение для передачи звуков во внутреннее ухо. Воздух представляет собой легко сжимаемую среду, а вода в силу своей большей плотности сжимается труднее, а это значит, что передача звуков в водной среде требует более значительных усилий, чем их передача в воздухе. Разница в сопротивлении (или в импедансах), существующая между такими средами, как воздух и вода, обнаруживается очень легко: достаточно сравнить не требующее практически никаких усилий движение собственного кулака в воздухе и усилие, с которым он преодолевает сопротивление воды. Сопротивление, оказываемое средой при прохождении через нее звуковых волн, называется импедансом, а разница между сопротивлением звуковым волнам, имеющим место в разных средах, называется разностью импедансов. Переход звуковой волны из одной среды в другую — из заполненной воздухом полости среднего уха в камеры улитки внутреннего уха, заполненные жидкостью, - приводит к возникновению разности импедансов, осложняющей процесс передачи звука специфическими механическими проблемами. Если колебания воздуха не будут трансформированы и каким-то образом сконцентрированы, они не смогут преодолеть сопротивления водянистой жидкости, содержащейся во внутреннем ухе, и аудиальная система утратит значительную часть своей чувствительности.
Основное назначение среднего уха — преобразование импеданса воздушной среды наружного уха в импеданс жидкой среды внутреннего уха и обеспечение эффективной трансмиссии звуковых колебаний из первого во второе. Для повышения эффективности передачи звука во внутреннее ухо структурные элементы среднего уха выполняют два важных механических преобразования. Хотя передача колебаний от барабанной перепонки стремени к овальному окну усиливается слуховыми косточками, играющими роль некоего рычага, лишь незначительно, это усиление очень важно. Слуховые косточки способствуют более эффективным механическим движениям стремени, усиливая тем самым колебания и на нем, и на овальном окне приблизительно в 1,3 раза.
Однако большее значение для трасформации колебаний имеет, прежде всего, разница между эффективными поверхностями барабанной перепонки и основания стремени. Площадь барабанной перепонки, равная приблизительно 70 мм2, значительно превосходит площадь подножки связанного с овальным окном стремени, которая равна приблизительно 3 мм2. Концентрация колебаний сравнительно большой барабанной перепонки на заметно уступающем ей по площади стремени существенно увеличивает давление. (Более конкретно — давление на единицу поверхности.) Если равные по величине усилия воздействует на большую и меньшую поверхности, изменение давления будет больше во втором случае. (Точно так же удар молотка оставит на вашем столе лишь незначительный след, а удар такой же силы по маленькой шляпке гвоздя вгонит гвоздь в стол.) Разница в величине эффективных поверхностей двух структур приводит к тому, что на основании стремени и на овальном окне давление приблизительно в 20-25 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этим успешно компенсируется разность импедансов, возникающая в связи с возрастанием плотности среды внутреннего уха. Именно поэтому среднее ухо называют также органом, предназначенным для выравнивания импедансов.
Итак, среднее ухо играет роль механического преобразователя, назначение которого заключается, прежде всего, в обеспечении продвижения звуковой волны через жидкость, содержащуюся во внутреннем ухе. Слух людей с дисфункцией среднего уха, вызванной патологией слуховых косточек, может быть значительно понижен. Напротив, многие биологические виды, которые обитают в воде и которым в обычных условиях не приходится воспринимать звуки из воздуха, не испытывают потребности в механической трансформации, аналогичной той, которая происходит в среднем ухе. Именно поэтому у многих видов рыб нет органов, аналогичных наружному или среднему уху. Слуховые косточки млекопитающих возникли в результате эволюции среднего уха земноводных и рептилий, которое, в свою очередь, — результат эволюции челюстных костей их эволюционных предшественников. Следовательно, возникновение такого чувствительного органа, как среднее ухо живущих на суше млекопитающих, благодаря которому внутреннее ухо, заполненное плотной жидкостью, способно воспринимать аудиальную стимуляцию, зародившуюся в воздухе,— результат эволюционного развития биологических видов, изначально приспособленных только к жизни в воде.
Акустический рефлекс. Среднее ухо не только играет роль приспособления для выравнивания импедансов, механически преобразующего звуковой сигнал, но и выполняет защитную функцию. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, предохраняющие их от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку, связана с молоточком вблизи барабанной перепонки, а стремянная мышца — со стременем. При воздействии громких звуков, которые могут травмировать миниатюрные структуры внутреннего уха (в первую очередь речь идет о звуках с частотой ниже 100 Гц), мышцы рефлекторно сжимаются и уменьшают поток вибраций, проходящий через среднее ухо. Совместное действие этих мышц, направленное на снижение чувствительности среднего уха к интенсивным звукам, называется акустическим рефлексом.
С точки зрения адаптивности (сенсорных систем) акустический рефлекс аналогичен сужению зрачка в ответ на слишком яркую вспышку, способную причинить глазу вред (рефлекс Витта). Эта аналогия еще более подчеркивается тем, что аналогично несколько запаздывающей реакции зрачка на мгновенную, неожиданную вспышку яркого света (например, на фотовспышку) акустический рефлекс проявляется не мгновенно. Время, необходимое для его приведения в действие, слишком велико, чтобы он мог защитить от таких однократных, внезапных и резких звуков, как те, что производят выстрелы, петарды или даже удары молотка. Однако он является эффективным средством защиты от постепенно нарастающих, громких и относительно низкочастотных звуков. Интересно отметить, что, акустический рефлекс вводится в действие непосредственно перед вокализацией. Благодаря этому он особенно полезен в тех ситуациях, когда речь идет о таких громких звуках средней частоты, генерируемых самим человеком, как громкий крик. (Громкий плач детей по тому или иному поводу - хороший пример самогенерируемых звуков, нуждающихся в ослаблении.) Разумеется, внезапные громкие звуки, как и внезапный яркий свет, чрезвычайно редки в природе, поэтому нет ничего удивительного в том, что механизмы адаптации к ним недостаточно эффективны. Однако в ситуациях, связанных с воздействием громкого шума, акустический рефлекс может оказаться полезен. Если вам нужно поработать молотком, начните стучать с максимально допустимой громкостью. Это «запустит» акустический рефлекс и таким образом частично перекроет доступ извне некоторым другим громким звукам.
Евстахиева труба. Как сказано выше, среднее ухо не только повышает эффективность входящих звуковых волн, но и с помощью акустического рефлекса защищает легко травмируемые структуры внутреннего уха от слишком громких звуков. Однако защитные функции среднего уха этим рефлексом не исчерпываются: защитную функцию исполняет также один из структурных элементов среднего уха. Хотя полость среднего уха имеет слепой конец, защищающий ее от непосредственного воздействия перепадов атмосферного давления, она связана с глоткой узким проходом длиной примерно 35-40 мм, называемым евстахиевой трубой (названной так в честь Бартоломео Евстахия, итальянского анатома XVI в., впервые описавшего и саму трубу, и ее функции). Благодаря евстахиевой трубе давление воздуха в среднем ухе равно наружному давлению. Следовательно, когда открыт рот, давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки одинаково.
Мы ощущаем влияние небольшого перепада давлений тогда, когда у нас мерзнет голова: евстахиева труба сжимается, вследствие чего давление в среднем ухе перестает уравниваться с наружным давлением. Результатом этого небольшого перепада давлений является временное и обычно раздражающее снижение слуха. Существенная разница в давлении по обе стороны барабанной перепонки чревата ее аномальными и даже болезненными смещениями. При воздействии очень громких звуков или при резких перепадах давления (например, при внезапной потере высоты самолетом) может произойти разрыв барабанной перепонки.
Костная передача звука. Обычно звук попадает в чувствительное внутреннее ухо, пройдя последовательно наружное и среднее ухо. Альтернативный путь звука во внутреннее ухо — костная передача звука, процесс, в результате которого звуковая волна непосредственно попадает во внутреннее ухо, минуя барабанную перепонку, слуховые косточки и прочие структуры среднего уха. При этом звуки вызывают колебание костей черепа, непосредственно стимулирующих внутреннее ухо. Однако костная передача звука значительно менее эффективна, чем воздушно-жидкостная передача звуков, реализуемая в среднем ухе, поскольку кости способны передавать лишь низкие частоты.
Костная передача звука — не такое редкое явление, как можно было бы подумать. Вы сталкиваетесь с ним (с передачей колебаний костями черепа), когда грызете что-нибудь твердое, например морковь или сухарь. Звук бора, которым врач сверлит ваш зуб, вы тоже слышите в основном благодаря костной передаче звуков: вибрация бора передается сначала зубу, затем черепу и наконец достигает внутреннего уха..
Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т.е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако, слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, — звуки, проводником которых является воздух.
Внутреннее ухо
Следующая стадия процесса передачи звукового давления — перемещение звуковой волны во внутреннем ухе, а именно движение стремени в водянистой жидкости внутреннего уха. Внутреннее ухо — небольшая (длиной 25-30 мм) трубчатая структура, представляющая собой спираль, образованную тремя примыкающими друг к другу витками, которая благодаря своей форме получила название улитка (по-латыни — cochlea). (На рис. 5.6. схематически представлены «развернутая» улитка и расположение ее основных структурных элементов.)
Улитка образована тремя полостями, или каналами. Центральный канал улитки называется улитковым, или кохлеарным, каналом; он проходит почти по всей ее длине и делит ее на два канала. Верхний канал, называемый вестибулярным каналом и начинающийся у овального окна, связан с нижним каналом, который называется барабанным каналом. Объединяет верхний и нижний каналы небольшое отверстие, расположенное в верхушке улитки и называемое геликотремой. Закрытое мембраной отверстие в основании барабанного канала называется круглым окном. Мембрана круглого окна расширяется, когда вследствие контакта стремечка с овальным окном происходит смещение жидкости. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены жидкостью. Улитковый канал тоже заполнен жидкостью, но он никак не связан с двумя другими каналами.
Улитковый канал ограничен двумя мембранами: от вестибулярного канала - мембраной Рейсснера, а от барабанного канала — базилярной мембраной. Базилярная мембрана упруга и эластична, и ее смещение зависит от частоты воспринимаемого звука. В то время как сама улитка сужается к верхушке, базилярная мембрана становится все шире и шире.
У основания, возле стремени, ширина базилярной мембраны менее 0,10 мм; по мере приближения к верхушке улитки базилярная мембрана расширяется, и вблизи геликотремы ее ширина уже равна 0,5 мм. Кроме того, у основания улитки базилярная мембрана значительно (примерно в 100 раз) менее эластична, чем у ее верхушки. Как станет ясно в дальнейшем, функция базилярной мембраны особенно важна для понимания механизма восприятия звука, поскольку именно на ней располагаются рецепторы слуха — волосковые клетки.
Кортиев орган
В центральном улитковом канале находятся специализированные сенсорные структуры, нервы и опорные ткани, преобразующие звуковые колебания в нервные импульсы. Общее название этой рецепторной структуры - кортиев орган (по имени итальянского анатома Альфонсо Корти, который первым описал его в 1851 г.).
Рис. 5.7. Кортиев орган
Кортиев орган располагается между основной мембраной (1) и покровной мембраной (2). В нем находятся чувствительные клетки (3), связанные с веточкой слухового нерва (4).
Структурные элементы кортиева органа, расположенного на базилярной мембране вдоль всей ее длины, представлены на рис. , на котором изображена улитка в разрезе.
В состав кортиева органа входят колонки специализированных волосковых клеток, объединенных в две группы, отделенные друг от друга кортиевым тоннелем. Клетки одной группы называются внутренними волосковыми клетками (их число равно приблизительно 3500), клетки другой группы — наружными волосковыми клетками (их число равно приблизительно 20 000); каждая клетка имеет до 100 тончайших, чувствительных нитевидных щетинок, называемых стереоресничками, или просто ресничками. Внутренние волосковые клетки образуют одну колонку, а наружные волосковые клетки — три колонки. От внутренних и наружных волосковых клеток отходит около 50 000 слуховых нервных волокон. Однако количество волокон, связанных с внутренними и наружными клетками, не равно и не пропорционально числу самих клеток. Приблизительно 90-95 % нервных волокон принадлежат относительно распыленным внутренним волосковым клеткам, а остальные 5-10% — более многочисленным наружным волосковым клетками.
Эти существенные различия в нейронной структуре внутренних и наружных волосковых клеток наталкивают на мысль о том, что они, скорее всего, передают различные виды аудиальной информации. Так, на основании того, что внутренние волосковые клетки имеют значительно большее число нейронных связей, было высказано предположение, что они кодируют информацию о частоте звуков, а соответствующие им наружные волосковые клетки усиливают смещение базилярной мембраны, благодаря чему реакция внутренних клеток на частоту звука становится более обостренной. Есть также и свидетельства в пользу того, что наружные волосковые клетки реагируют на низкоамплитудные, слабые звуки и играют важную роль в обнаружении звуков, интенсивность которых близка к абсолютному порогу.
Наружные волосковые клетки могут также способствовать тому, что ухо — спонтанно или в ответ на аудиальную стимуляцию — само начинает генерировать звуки: при всей кажущейся необычности этого феномена его существование доказано. Генерируемые ухом звуки называются отоакустическими эмиссиями (от греческого слова otos, что значит «ухо»). Хотя мы сами совершенно не замечаем этих звуков, их можно записать с помощью миниатюрного микрофона, введенного в наружный слуховой проход. Как правило, отоакустические эмиссии имеют низкую амплитуду (в пределах 20 дБ) и частоту от 1000 до 2000 Гц. В пользу того, что в их возникновении активно участвуют наружные волосковые клетки, свидетельствует следующий факт: такие лекарственные препараты, как аспирин в больших дозах и хининсульфат, понижающие активность наружных волосковых клеток, одновременно подавляют и отоакустические эмиссии. Интересно, что аудиальная стимуляция одного уха может вызвать отоакустическую эмиссию во втором, нестимулируемом ухе.
Какую бы конкретную функцию ни выполняли эти чувствительные волосковые клетки, именно благодаря им проходит последняя стадия преобразования механических колебаний в нервные импульсы. Как показано на рис. 5.7., более длинные реснички наружных волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной, нависающей над ними (наряду с базилярной текториальную мембрану иногда причисляют к вспомогательным компонентам кортиева органа). Только один конец текториальной мембраны зафиксирован, и ее часть простирается вдоль всей длины улиткового канала. При соприкосновении стремени с овальным окном внутри улитки возникают колебания, приводящие в движение базилярную мембрану. Движения базилярной мембраны, в свою очередь, наклоняют реснички волосковых клеток в сторону текториальной мембраны. Эта стимуляция ресничек вызывает изменение электрического потенциала в волосковых клетках, и начинается первая стадия процесса нейронной трансмиссии. Именно на этой стадии механическая энергия в виде колебательных движений преобразуется в нервные импульсы.
Слуховой нерв
Нервные волокна, примыкающие к волосковым клеткам и пронизывающие базилярную мембрану по всей длине, объединяясь, образуют слуховой нерв. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются таким образом, что волокна, отходящие от соседних участков базилярной мембраны, приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы; по мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее «зоны ответственности» — частотно специфичны.
Нейронные структуры слухового анализатора
Первой нейронной структурой, с которой слуховой нерв встречается по выходе из внутреннего уха, является улитковое ядро, лежащее в основании заднего мозга. Нервные волокна, выходящие из улиткового ядра, распределяются по нескольким направлениям. Каждое улитковое ядро направляет часть своих волокон слухового нерва к овальному ядру, называемому также верхней оливой, расположенному в том же полушарии мозга (или ипсилатерально), однако большинство волокон улиткового ядра направляются к овальному ядру, расположенному в противоположном полушарии мозга, т. е. контрлатерально. Таким образом, большая часть нервных волокон из каждого уха (около 60%) оказывается в противоположном полушарии мозга. Преимущественно контрлатеральная организация связи нейронных элементов одной половины тела, т. е. связь с противоположным полушарием мозга, характерна для большинства нейронных систем. Поскольку в овальном ядре встречаются нервные волокна, исходящие из обеих улиток, оно может сравнивать различные аспекты бинауралъной стимуляции, т. е. стимуляции обеих улиток. В результате обработки аудиальной системой бинауральной стимуляции выявляется различие в нейронных сигналах, поступающих от обеих улиток, которое является важным источником информации о локализации звука.
Каждое овальное ядро, принимающее нейронные импульсы от обеих улиток, направляет свой бинауральный нейронный сигнал нижнему холмику (бугорку) четверохолмия, где нервные волокна снова перекрещиваются, в результате чего каждый нижний холмик четверохолмия получает аудиальные сигналы от обеих улиток, что является гарантией представительства стимуляции обеих улиток в нейронных трактах обоих полушарий мозга.
Рис. 5.8. Строение слухового анализатора
Нейронные сигналы от каждого из нижних бугорков четверохолмия поступают в медиальное коленчатое тело — важную сенсорную структуру таламуса, а затем проецируются в слуховую кору головного мозга, расположенную в височной доле каждого полушария, но некоторые нейроны каждого медиального коленчатого тела связаны также и с верхним бугорком четверохолмия, который играет роль интегратора аудиальной и визуальной информации, относящейся к локализации объектов. Поскольку на овальном ядре и на нижнем бугорке четверохолмия происходит перекрещивание нервных волокон, большинство кортикальных нейронов слуховой коры получают сигналы от обеих улиток. Следовательно, аудиальный сигнал, возникающий в обоих кортиевых органах, передается в слуховую кору каждого полушария последовательностью синаптических связей. Между пространственным расположением нейронов в слуховой коре и частотами звуков, к которым они чувствительны, существует совершенно определенная связь: нейроны, чувствительные к близким по значению частотам, располагаются в непосредственной близости друг от друга. Пространственное расположение частот, характерное для слуховой коры, называется тонотопической организацией.
5.5. Субъективные качества слуховых ощущений
Высота тона - субъективное качество слухового ощущения, позволяющее располагать звуки по шкале от низких до высоких. Высота тона зависит от частоты и интенсивности.
Громкость - субъективное качество слухового ощущения, позволяющее располагать звуки по шкале от тихих до громких. Громкость зависит главным образом от интенсивности, или амплитуды.
Звуковые волны с большими амплитудами, соответствующими большим изменениям звукового давления, воспринимаются как громкие звуки, а волны с небольшими амплитудами, соответствующие незначительным изменениям звукового давления, воспринимаются как звуки малой интенсивности. Амплитуда звуковой волны важнейший, но не единственный фактор, определяющий громкость звука. Ощущение громкости звука может зависеть также и от его частоты. Кроме того, между амплитудой и громкостью нет линейной зависимости. Как уже отмечалось выше, амплитуда звука, создающего звуковое давление, равное 26 дБ, в два раза больше амплитуды звука, создающего давление, равное 20 дБ; однако сказать, что первый звук в два раза громче второго, нельзя.
Объемностью называется ощущение полноты звука, в большей или меньшей степени заполняющего пространство.
Плотность - качество звука, позволяющее различать плотный, сгущенный или диффузный рассеянный звук. Звук чем выше, тем кажется плотнее. Плотность возрастает и с увеличением громкости.
Тембр - такое качество слухового ощущения, пользуясь которым мы можем судить о различии двух звуков при одинаковой громкости и высоте. Тембр зависит от амплитуд гармоник сложного звука.
5.6. Кривая слышимости
На разных частотах для того, чтобы мы услышали звук, необходима разная интенсивность, на краях частотного диапазона нижний и верхний абсолютные пороги сливаются.
На рисунке 5.9. изображена кривая слышимости. Здесь показано влияние двух переменных: интенсивности звука (по вертикали – интенсивность в децибелах) и частоты звуковых колебаний (по горизонтали – частота в герцах) на формирование порогов слуховых ощущений. Нижняя сплошная кривая характеризует распределение порогов слышимости на различных частотах, верхняя пунктирная кривая – верхний болевой порого слуховой чувствительности.
Отдельно выделены оптимальные зоны слуховых ощущений речевых и музыкальных звуков.
Рис. 5.9. Кривая слышимости
Пороги слуховых ощущений:
Нижний абсолютный (порог слышимости)
Верхний абсолютный (болевой порог)
Порог различения (разностный порог – минимальное различие между двумя звуками по интенсивности и частоте, которое вызывает разные слуховые ощущения).
5.7. Теории слуха
В основе рассматриваемых теорий лежит проблема места звуковысотного различения - периферия или центр анализатора.
5.7.1. Периферические теории
Резонансная теория Г. Гельмгольца.
Согласно этой теории отдельные волокна основной мембраны представляют собой физические резонаторы, каждый из которых настроен на определенную частоту звукового колебания. Высокочастотные раздражители вызывают колебание участков мембраны вблизи овального окна, где она наиболее узка, а низкочастотные - вблизи улитки, на участках с максимальной шириной основной мембраны. Волосковые клетки и связанные с ними нервные волокна передают в мозг информацию о том, какой из участков мембраны возбужден, а следовательно, о частоте колебания.
В пользу этой теории говорят факты хирургического удаления частей мембраны и возникающая при этом избирательная глухота. Однако невозможно найти участка мембраны, который бы отвечал за восприятие низких тонов.
Теория Г. Флетчера.
На звуковые волны отвечают не отдельные волокна, а пре- и эндолимфа улитки, и резонансные свойства присущи не только волокнам, а всей механической системе улитки в целом. Под действием звука колеблется вся мембрана в целом и та или иная масса жидкости. Высокие тона приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки. Низкие - большую массу вблизи вершины улитки. Громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны. Нервные волокна (из эксперимента) резонируют на частоты свыше 60-70 Гц. Флетчер предположил, что восприятие более низких тонов определяется ощущением комплекса гармонических составляющих.
Теория Г. Бекеши.
Колебания перепонки овального окна передаются эндолимфе и распространяются по основной мембране в виде бегущей волны, вызывая ее максимальное смещение на большем или меньшем расстоянии от вершины улитки, в зависимости от частоты.
Таким образом, в этой теории было выдвинуто предположение о том, что существует принцип связи высоты звука и места воздействия.
Принцип места характерен для всех периферических теорий.
5.7.2. Телефонные теории или теории центрального анализатора
В основе всех этих теорий лежат представления о том, что звуковые колебания превращаются улиткой в некие синхронные волны (биоэлектрические колебания) и передаются коре, где собственно и происходит анализ высоты тона звукового колебания.
Теория звуковых образов И. Эвальда.
При действии звука в улитке образуются стоячие волны, длина которых определяется частотой звукового колебания. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон, другого - другой. Анализ высоты тона осуществляется в корковых отделах мозга.
Теория Э. Уивера. «
В экспериментах Э.Уивера непосредственно от улитки слухового анализатора включались провода усилителя низкой частоты. Оказалось, что в диапазоне 20-1000 Гц рисунок нервной активности полностью воспроизводит частоту раздражителя. Уивером был выдвинут принцип частоты.
В настоящее время большинство исследователей считают, что высокочастотные колебания воспринимаются по принципу места, а низкочастотные - по принципу частоты. В средних частотах работают оба механизма.
5.8. Биноуральный слух
Слуховая перцептивная система способна дифференцировать направление источника звука. Способность определять направление, от которого исходит звук, обусловлена биноуральным характером слуха. Биноуральный параллакс - есть различие физических параметров акустических сигналов, достигающих левого и правого уха. Эти различия связаны:
со временем прихода одинаковых участков волн в оба уха - фазовый биноуральный эффект;
со сравнительной интенсивностью волн, приходящих в оба уха - амплитудный биноуральный эффект.
Локализация звука на основе фазового биноурального эффекта возможна лишь в отношении звука невысоких частот, не выше 1500 Гц. Определение направления, из которого идет звук, обусловлено разностью прихода одинаковых фаз волны к двум ушам.
Для высоких частот локализация звука совершается на основе различия громкости в одном и другом ухе. Определение направления обусловлено разностью громкостей, ощущающихся в двух ушах.
Таким образом, для низких частот особое значение имеет различие во времени прихода волн, для высоких частот - различие интенсивности.
5.9. Речевой и музыкальный слух
Человеческий слух, естественно, не сводим к проблеме вычленения высоты тона, а также абстрактно взятым реакциям слухового анализатора. Он неотрывен от восприятия в целом. Таким образом, говоря о феноменах восприятия музыки и речи, мы говорим не только о работе слухового анализатора, но и отводим ему роль непосредственного контакта с раздражителем. Музыкальный (неречевой) слух - способность ориентироваться вне речевых звуков, которыми являются музыкальные тоны, шумы. Речевой слух - способность слышать и анализировать звуки речи. Речевой слух - прижизненное образование, образуется в определенной речевой среде и формируется по законам этой речевой среды. Речевой слух - это фонематический слух, т. е. способность к анализу и синтезу речевых звуков, к различению фонем данного языка. Каждый язык характеризуется своим набором фонематических признаков, которые создают звуковую структуру языка. Фонемами обозначаются совокупности звуковых различительных признаков, которые позволяют различать слова данного языка - различительные единицы строя языка.
Каждый язык имеет свою фонематическую систему. В каждом языке одни звуковые признаки выступают как смыслоразличительные, другие - как несущественные. В русском языке фонемы - все гласные и их ударность. Такие признаки, как длительность гласного звука, открытость пли закрытость его, высота тона не важны для понимания русской речи. В русском языке пять гласных звуков, каждому из которых соответствуют определенные форманты (У - 250, О -500, А - 1000, Э - 2000, И - 4000 Гц). Во-вторых, фонемами являются согласные звуки русского языка, которые противопоставляются по звонкости, мягкости. Таким образом, смена гласных или их ударности, смена согласных по их звонкости и твердости меняют смысл русского слова. Помимо фонематического слуха, речь характеризуется интонационными компонентами, специфическими для каждого языка. Интонационная характеристика имеет много общего с музыкальным слухом.
Речевой слух формируется у ребенка в процессе его обучения и воспитания, в процессе специфической деятельности - речевой деятельности.
Музыкальный слух.
Музыкальный слух - сложное психическое явление, которое не сводится к опознанию звуков по их высоте. В музыкальном слухе слиты восприятия высоты, силы, тембра, формы, ритма и т.д. Многие отмечают, что музыкальный слух выходит не только за пределы ощущений, но и восприятия в целом, опирается на деятельность сознания человека и социально обусловлен. Таким образом, музыкальный слух понимается как способность воспринимать и представлять музыкальные образы, которая неразрывно связана с памятью, воображением и другими высшими психическими процессами.
Музыкальный слух разделяют на:
1. Абсолютный, который диагностируется с помощью возможности определять высоту тона без сравнения с камертоном. Абсолютный музыкальный слух делят на:
активный - воспроизведение звука,
пассивный - узнавание звука.
Абсолютный музыкальный слух принято считать врожденным.
2. Относительный музыкальный слух - воспроизведение и узнавание звуков соотносительно звукоряда - прижизненное образование.
Относительный музыкальный слух разделяют на:
внешний - как способность воспроизводить мелодию;
внутренний - способность слышать и представлять мелодию мысленно.
Музыкальный слух также разделяют на:
Мелодический - восприятие простых мелодий (у детей).
Гармонический - восприятие музыкальных звуков как гармонии (у взрослых).
Музыкальный слух - явление весьма сложное, является итогом культурно-исторического развития, представляет собой своеобразную психическую способность, отличную от простого различения у животных.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 5:
Какова природа слуховых ощущений?
Что представляет собой звук?
Перечислите основные физические характеристики звуковых волн.
Что такое простые и сложные звуки?
Охарактеризуйте понятия «основная частота» и «гармоника».
Охарактеризуйте основные составляющие слухового анализатора.
Каковы строение и функции наружного уха?
Каковы строение и функции среднего уха?
Каковы строение и функции внутреннего уха?
Что такое акустический рефлекс?
Какова роль кортиева органа в возникновении слухового ощущения?
Перечислите субъективные качества слуховых ощущений.
Какие переменные определяют кривую слышимости?
В чем суть периферических и центральных теорий слуха?
Каковы механизмы биноурального слуха?
Что такое речевой и музыкальный слух?
Проектные задания к модулю 5:
1. Построить схему слухового анализатора и описать функции его составляющих.
2. Построить кривую слышимости проанализировать изменение слуховой чувствительности на различных участках звукового диапазона.
3. Провести сравнительный анализ периферических теорий слуха и теорий центрального анализатора.
Тесты к модулю 5:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
20 Гц – 20000 Гц – диапазон частот, воспринимаемых анализатором:
А) зрительным
Б) слуховым
В) вибрационным
Субъективное качество слухового ощущения, зависящее главным образом от частоты:
А) тембр
Б) громкость
В) высота тона
Теории, утверждающие, что звуковысотное различение происходит в структурах внутреннего уха, носят название:
А) периферические теории
Б) телефонные теории или теории центрального анализатора
В) теории Мюллера
Субъективное качество слухового ощущения, зависящее главным образом от интенсивности стимула:
А) тембр
Б) громкость
В) высота звука
Способность человека определять направление источника звука обусловлена :
А) биноуральным
Б) дириническим
В) дихотомическим
характером слуха
Правильные ответы: 1Б, 2В, 3А, 4Б, 5А. Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.
Модуль 6. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ
Зрение – способность получать и извлекать информацию о мире из энергии электромагнитного излучения светового диапазона, сложный комплекс процессов в зрительной системе, начинающихся с трансформации световой энергии и завершающийся зрительными ощущениями. Развитие зрения тесно связано с совершенствованием функций центральной нервной системы. Как средство познания, зрение достигло наибольшего развития у человека, где оно обеспечивает поступление свыше 90 % всей информации об окружающем мире. Таким образом, зрительные ощущения – самый сложный, самый многофункциональный, позволяющий решать огромное количество разнообразных задач, вид ощущений.
Комплексные цели модуля:
- раскрыть природу зрительных ощущений и их взаимосвязь со стимулами;
- подробно рассмотреть физиологические основы зрения;
- проанализировать специфические особенности и виды зрительных ощущений;
- рассмотреть теории цветового зрения.
Зрительная система человека в силу своей сложности всегда привлекала внимание исследователей и естествоиспытателей, стремящихся познать секрет уникального механизма зрения. Ещё в ХV веке Леонардо да Винчи предложил схему оптической системы глаза, в которой в основном правильно отражены основные компоненты строения глаза.
В XVII веке были сформулированы основные оптические закономерности формирования изображения в глазу - Й.Кеплером (1615), затем Р.Декартом (1664), и У.Молино (конец XVII века) – автором первого трактата по оптике.
Рис. 6.1. Оптическая система глаза Леонардо да Винчи
6.1 Физические характеристики света
Свет – это форма излучения электромагнитной энергии и принадлежит к тому же классу явлений, что и радиоволны, рентгеновские лучи и т.п. Физические свойства света определяются следующими особенностями: с одной стороны, свет – волновое явление, с другой стороны, свет ведет себя как энергия в виде непрерывного потока частиц или квантов энергии – фотонов. Интенсивность светового потока определяется амплитудой колебаний световой волны, а также количеством фотонов, выделяемых источником света - количеством энергии излучения. Диапазон видимого спектра определяется длинами волн электромагнитных колебаний и лежит в пределах 380 -760 нм. В силу волновой природы света он может также определяться частотой – то есть количеством колебаний в секунду. Чем больше длина волны, тем меньше частота – и наоборот.
Воздействие набора колебаний всех длин волн одинаковой интенсивности в этих пределах вызывает ощущение белого цвета. Доминирование отдельных длин волн светового потока дает ощущение цветового тона.
Таким образом, белый цвет - набор колебаний с различной длиной волны - 380-760 нм. Синий цвет - 500 нм. Зеленый - 550 нм. Желтый - 600 нм. Оранжевый - 625 нм. Красный - 660 нм. За пределами видимого диапазона световых волн с обоих сторон находятся соответственно ультрафиолетовое излучение (длина волны меньше 380 нм) и инфракрасное излучение (длина волны более 760 нм).
Существуют ахроматические цвета - белый, черный и все оттенки серого. Они отличаются светлотой, а не частотой или длиной волны. Светлота зависит от интенсивности источника света и от свойств поверхностей. Физическое свойство поверхности, соответствующее воспринимаемому нейтральному цвету, - есть ее отражающая способность. Поверхность белого цвета отражает 80% падающего на нее света, черного - 5%.
Физические характеристики светового потока определяют субъективные качества зрительных ощущений: цветовой тон – определяется длиной световой волны; насыщенность – спектральной чистотой (количеством ахроматической примеси в данном цвете); яркость – интенсивностью светового потока (амплитудой электромагнитных колебаний).
6.2 Глаз
Глаз – периферический орган зрительной сенсорно-перцептивной системы.
Оптическая организация глаза, представленная на рисунке 6.2., является чрезвычайно сложным и точным биологическим прибором, оснащенным механизмом автоматического регулирования интенсивности светового потока. Определенным образом преобразуя световую энергию, глаз обеспечивает оптимальную доставку зрительного стимула к сетчатке глаза.
Глаз человека имеет вид подвижного полого шара, покрытого спереди прозрачной оболочкой – роговицей, с небольшим зрачковым отверстием, через которое проникают световые лучи. Интенсивность светового потока регулируется расширением или сужением зрачка. Зрачок отделен от внутренней среды глаза линзой – хрусталиком. Кривизна хрусталика изменяется с помощью внутренних мышц глаза, что обеспечивает оптимальное преломление света, давая возможность поступающим лучам точно доходить до выстилающей заднюю стенку глаза сетчаточной оболочки.
Рис. 6.2. Строение глаза
конъюнктива
связка хрусталика
радужка
зрачок
хрусталик
роговица
цилиарная мышца
склера
сосудистая оболочка
сетчатка
зрительный нерв
центральная ямка.
В оптической системе глаза существует механизм регуляции искажений, присущих любым оптическим системам.
Сферическая аберрация - искажения, связанные со сферической формой оптической системы глаза. Сферическая аберрация выражается в том, что удаленные от центра лучи преломляются сильнее, чем центральные, таким образом, изображение точки в пространстве будет выглядеть не точкой, а маленьким размытым кружком.
Строение некоторых структур глаза помогает компенсировать эти искажения:
роговица имеет по краям меньшую кривизну, чем в центре:
хрусталик в центре обладает большей плотностью, чем по краям.
Хроматическая аберрация - ошибка по цвету. Хроматическая аберрация проявляется при прохождении световых лучей через преломляющую среду, в которой белый свет имеет тенденцию разлагаться на составляющие. В действительности, между красным и сине-зеленым участками спектра ошибка остается умеренной, но она быстро увеличивается для более коротких волн – синих, фиолетовых, что вызывает сине-фиолетовый ореол вокруг изображения.
Для устранения хроматической аберрации служит хроматическая окраска (желтая) хрусталика глаза. Т.е. он пропускает только те лучи, которые составляют видимую часть спектра. Подстилающая хрусталик поверхность (ретина) также окрашена в желтоватый цвет.
Люди к старости начинают хуже видеть синюю часть спектра.
Кроме коррекции, которая присутствует в оптике, еще существует коррекция в центральных структурах. Ретинальное изображение корректируется окончательно в коре головного мозга.
В ретине присутствуют пять родов клеток:
Клетки рецепторы (палочки, колбочки)
Биполярные клетки
3 Горизонтальные клетки
Амокриловые клетки
Ганглиозные клетки.
Рис. 6.3. Строение сетчатки глаза
На рисунке 6.3. представлено строение сетчатки глаза человека.
Характерной особенностью строения сетчатки является то, что светочувствительные колбочки и палочки находятся в самом нижнем слое сетчатки, примыкая к сосудистой оболочке. Все остальные клетки надстраиваются над ними, то есть сетчатка глаза по отношению к воздействующему стимулу как бы вывернута наизнанку.
К одной биполярной клетке присоединяется множество палочек и несколько (или одна) колбочек. При попадании света на сетчатку идет обесцвечивание пигмента, содержащегося в палочках или колбочках. От палочек или колбочек идет информация в биполярную клетку, которая отзывается генерацией импульсов нервной активности, которые передаются ганглиозной клетке.
Светочувствительные клетки колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. Ближе к центру, особенно в районе центральной ямки (фовеа) присутствуют только колбочки, которые отвечают за точностное и цветовое зрение. По мере удаления к периферии колбочек становится все меньше, а палочек все больше, и на периферии присутствуют только палочки. Палочки не обеспечивают цветопередачи, но за счет их большого количества обеспечивают высокую чувствительность и исполняют функцию сумеречного и ночного зрения.
6.3 Зрительный тракт
Афферентные волокна зрительного нерва (выше хиазмы, т. е. перекреста зрительных нервов, идущих от разных глаз, где он называется зрительным трактом) начинаются в сетчатке, являются аксонами ее ганглиозных клеток и заканчиваются в наружном коленчатом теле. У более примитивных млекопитающих все волокна зрительного нерва перекрещиваются в области хиазмы и переходят на противоположную сторону; у человека перекрещивается только от 75—85% всех волокон.
Зрительный нерв и зрительный тракт являются нейронами третьего порядка зрительного пути. Нейрон четвертого порядка, начинаясь в боковых коленчатых телах, образует так называемую зрительную радиацию, достигающую зрительной коры и заканчивающуюся в 17-м поле Бродмана. Рассмотрим основные проводящие пути зрительной системы.
Рис. 6.4. Строение зрительного анализатора
Зрительный нерв составляют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, он не является аналогом периферических нервов, имеющихся в других органах чувств, и по сути дела представляет собой аналог нейронов второго порядка центральной нервной системы.
По отношению к отдельным волокнам зрительного нерва применим закон «все или ничего». Информация об интенсивности светового стимула и об изменении ее, может передаваться по зрительному нерву либо путем увеличения числа нервных импульсов в отдельных волокнах зрительного нерва, либо же путем включения в активность большего или меньшего числа нервных волокон: чем больше интенсивность света, тем больше волокон включается в работу.
В зрительном нерве имеются наряду с афферентными волокнами также и эфферентные, т.е. такие, которые передают импульсы от мозга к сетчатке.
Нервные волокна от верхней половины сетчатки входят в диск зрительного нерва выше горизонтального меридиана, а от нижней половины — ниже этого меридиана. Таким образом, верхние квадранты каждой сетчатки представлены в верхней половине нерва, нижние квадранты — в его нижней половине. Такое расположение сохраняется на всем протяжении зрительных волокон (в зрительном нерве, хиазме, зрительных трактах и оптической радиации). Каждый пункт сетчатки поэтому имеет свое представительство на всем протяжении зрительных путей и в зрительной коре.
За последние годы получило развитие представление о передаче информации через зрительный нерв в зрительные центры по отдельным каналам для ахроматических и хроматических стимулов, для признаков формы, движения и др.
Латеральные коленчатые тела являются специфическими зрительными подкорковыми центрами. Имеются все основания считать, что они не являются простым передаточным пунктом зрительно-нервных импульсов от сетчатки к зрительной коре, а выполняют и ряд функций по связи с другими мозговыми центрами.
У человека все волокна оптической радиации выходят из латерального коленчатого тела. При этом клетки этого тела дают волокна, образующие нейрон четвертого порядка специфического зрительного пути. Они доходят до зрительных клеток, оканчиваясь в так называемом полосатом теле. Эта область коры отличается тем, что ее четвертый – внутренний зернистый – слой высоко развит. Более того, он разделен на два подслоя. По классификации Бродмана, полосатое тело образует 17-е поле.
У человека 17-е поле Бродмана является первичной зрительной областью коры. Непосредственно к 17-му полю примыкают 18-е и 19-е поля Бродмана, также связанные со зрением.
Функциональное значение полей 17, 18 и 19 физиологически определяется различными методами: а) клиническими наблюдениями — выявлением изменений в зрительных ощущениях и восприятиях (дефекты в поле зрения и др.) в зависимости от морфологических дефектов в различных участках зрительной коры (посмертная верификация);
б) путем опроса больных во время операции на затылочных отделах коры о тех ощущениях, которые у них возникают при электрическом или механическом раздражении различных участков зрительной коры;
в) путем хронических экспериментов на животных, когда удаляются определенные участки коры, а затем наблюдаются изменения зрительного поведения этих животных и их условно-рефлекторной деятельности;
г) путем записи электрических потенциалов отдельных структур мозга или даже отдельных нейронов зрительной коры.
У приматов on- и off-реакции на изменения освещения ограничиваются полем 17.Однако проекция сетчатки в коре неодинакова: разные пункты и отделы зрительной коры не пропорциональны в пространственном отношении соответствующим отделам сетчатки. Непропорционально большую площадь в коре занимает область, соответствующая макулярной и фовеальной областям сетчатки, обеспечивающим центральное зрение.
В электрофизиологических экспериментах найдено, что на одну колбочку фовеальной области сетчатки имеется приблизительно 100 клеток в зрительной коре.
Если поле 17 является первичной сенсорной зоной зрительной коры и поражения его у человека вызывают стойкую и необратимую слепоту, то поля 18 и 19 являются вторичными зонами.
У человека при прямом раздражении (электроток, давление и др.) в области коры, соответствующей 17-му полю Бродмана, возникают только фотопсии (световые точки и пятна), при раздражении же 18-го и 19-го полей появляются сложные галлюцинаторные образы.
Исследованиями И.П.Павлова и его учеников на животных показано, что в коре имеются и другие отделы, несущие зрительную функцию. Например, исследованиями доказано, что поле 7 теменной области участвует во взаимодействии корковых частей анализаторов, а именно кожного и зрительного.
Исследования на обезьянах дают представление о кортико-кортикальных связях (путях), идущих от зрительных к теменным, височным и лобным долям, хотя большинство этих отделов рассматриваются как незрительные. Теменная область получает также сомато-сенсорные и акустические импульсы, и парието-фронтальные пути могут передавать, по крайней мере, трехсенсорную информацию (зрительную, звуковую и сомато-сенсорную).
Исследования на кошках по вызванным потенциалам показали, что теменная кора является сложным комплексом различных афферентных систем. Здесь по вызванным потенциалам определяются два основных компонента: ранний и поздний ответы. Ранний компонент передает специфическую информацию от афферентных ядер в реле таламуса. Поздний — получает информацию от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса. Специфические пути оканчиваются на моносенсорных нейронах, а неспецифические — на полисенсорных нейронах. Можно сделать вывод, что преимущественная роль теменной области коры — афферентный синтез.
Одним из основных принципов, характеризующих работу анализаторов, в том числе и органа зрения, является принцип специфического и неспецифического путей проведения импульсов, возникающих в результате раздражения рецепторных органов внешними стимулами. В отличие от классического представления о проведении возбуждения в анализаторе (например, зрительном) в действительности есть, по крайней мере, два его пути: специфический и неспецифический. Специфический путь, который начинается в фоторецепторах, через систему биполяров и ганглиозных клеток сетчатки следует в наружное коленчатое тело и оттуда к четвертому слою затылочной коры (17-е поле Бродмана). Однако это не единственный путь распространения возбуждения. От зрительного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации — сложному образованию, начинающемуся в спинном мозгу и заканчивающемуся в неспецифических ядрах таламуса. Эта система также передает возбуждение в кору, но в отличие от импульсов, идущих по специфическому пути проведения возбуждения, импульсы, поступающие в ретикулярную систему, не передают специальную информацию, связанную с тонким различением свойств предметов, а регулируют возбудимость корковых клеток.
Физиологические процессы, опосредствующие сознательное видение (со способностью узнавать виденное), являются, таким образом, не только функцией первичных и вторичных областей зрительной коры, но и результатом синтетической работы многих других ее областей, центральной нервной системы в целом.
Зрительно-нервный аппарат является частью центральной нервной системы, и понимание закономерностей его деятельности невозможно без знания общих закономерностей функционирования этой системы. Изучение привело к возникновению ряда новых дисциплин, в том числе нейропсихологии, имеющей целью изучение роли отдельных систем головного мозга в осуществлении психической деятельности. Реализация этой цели обеспечивается целым комплексом совместно работающих аппаратов мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение этой функциональной системы.
Нейрофизиологические исследования сенсорных связей и взаимодействий, как впрочем и всякая физиологическая интерпретация психических процессов, должны исходить из психофизиологически точно установленных фактов. Нейрофизиологические исследования позволяют подвести со своей стороны солидный материальный базис под психофизиологические и психофизические исследования закономерностей сенсорного взаимодействия.
6.4. Движение глаз
Наблюдения показывают, что глаза человека никогда не остаются неподвижными. Движение является необходимым условием построения адекватного образа. Подобно сенсорным механизмам зрительной системы, центры, управляющие движением глаз, представлены на разных уровнях центральной нервной системы. Наиболее древние центры находятся в передних буграх четверохолмия. Они реализуют простейшие глазодвигательные функции. Более высокий уровень движений глаз, учитывающий характеристики объекта, возможен при участии глазодвигательных центров, связанных с затылочными долями коры головного мозга. Наиболее сложные произвольные движения осуществляются при помощи структур передних глазодвигательных центров, расположенных в заднелобных отделах головного мозга. Периферическую часть глазодвигательного аппарата образуют внутренние и внешние мышцы глаза. Внутренние находятся внутри глазного яблока: цилиарная мышца изменяет кривизну хрусталика, обеспечивая резкость изображения на сетчатке при изменении расстояния до объекта; мышца радужной оболочки, меняя диаметр зрачка, регулирует общее количество света, поступающее на сетчатку.
Важную роль играют три пары внешних глазодвигательных мышц, совместная работа которых приводит к изменению положения глаз в глазной орбите. Выделяют три больших группы движений глаз. В число макродвижений входят, прежде всего, быстрые, скачкообразные, саккадические движения глаз. Они наблюдаются при зрительном поиске объекта, чтении, рассматривании неподвижных изображений. Амплитуда саккадических движений определяется размерами объекта и характером перцептивной задачи. Минимальная их величина равна долям градуса, максимальная – 40-60 градусам. Обычно столь большие движения, возникающие как часть ориентировочной реакции на появление в периферическом зрении нового объекта, сопровождаются движениями головы и корпуса.
Когда объект, который необходимо рассмотреть, находится ближе или дальше от наблюдателя, чем точка фиксации, глаза поворачиваются так, чтобы новая точка фиксации проецировалась на фовеальные участки. Этот вид макродвижений глаз называется вергентными движениями. Если точка новой фиксации находится ближе к наблюдателю, то движения глаз называются конвергенцией, если дальше – дивергенцией. Латентный период вергентных движений, как и саккадических, равен 200 мсек. Наконец, последним видом макродвижений являются плавные и медленные следящие движения. Они возникают только в ответ на движение объектов или самого наблюдателя. В последнем случае следящие движения также называются компенсаторными, так как они противоположны направлению движения и способствуют сохранению фиксации объекта. Во время слежения глаза могут отставать от объекта, особенно если скорость его достаточно велика. Возникающие движения изображения по сетчатке приводят к нарушениям различных тонких деталей объекта. Это явление было названо динамической остротой зрения.
Комбинация периодически повторяющихся саккадических и следящих движений называется нистагмом. Различают два вида нистагма: оптокинетический и вестибулярный. При оптокинетическом нистагме, наблюдающимся при однонаправленном движении объектов в зрительном поле (например, при рассматривании растущих вдоль дороги деревьев из окна движущегося автомобиля) медленные следящие движения удерживают изображение объекта неподвижным на сетчатке, а быстрые саккады переводят глаза в исходную позицию. Вестибулярный нистагм вызывается раздражением вестибулярного аппарата, сопровождающим поворот головы, и возникает даже в совершенно темном помещении или при закрытых глазах. Этот вид нистагма выполняет ту же функцию удержания объекта в зоне ясного видения при собственных движениях наблюдателя.
Второй класс движений составляют микродвижения – мелкие непроизвольные движения глаз во время фиксации. Существует три вида микродвижений глаз: тремор, дрейф и флики. Тремором называется дрожание глаз с частотой 20-150 герц. Считается, что основная функция дрейфов состоит в дестабилизации ретинального изображения; флики, или микросаккады возвращают его в зону наилучшей видимости. Комбинация дрейфов и фликов называется физиологическим нистагмом, который проявляется в том, что изображение постепенно смещается (дрейф) из зоны ясного видения и через некоторое время скачком возвращается в зону ясного видения (флик).
Благодаря микро- и макродвижениям глаз осуществляется процесс видения.
6.5. Основные виды и пороги зрительных ощущений
Зрительные ощущения подразделяют на три вида: светоощущения, цветоощущения, различение формы объектов.
Выше уже отмечалась относительность разделения ощущений и восприятий: ощущения всегда входят в восприятия; никакие восприятия немыслимы без ощущений. В непрерывном потоке зрительного восприятия тесно переплетаются все группы ощущений. Световой раздражитель всегда имеет определенную интенсивность, какой-то цвет, протяжение и форму. Однако опыт показывает, что имеются и специфические закономерности каждой из групп ощущений, поддающиеся не только качественному, но и количественному анализу. Это возможно потому, что они являются выражением взаимодействия свойств внешнего мира, и органа зрения, отражающего свойства этого мира. В ощущениях отражаются все основные свойства электромагнитного излучения оптического диапазона спектра: их качество - длина волны (частота) электромагнитных колебаний; интенсивность — амплитуда колебаний; особенность пространственного распространения и локализации — протяженность; временные отношения — длительность.
Различают абсолютные и разностные пороги зрительных ощущений. Абсолютный порог - это минимальная видимая величина яркости светового стимула при отсутствии светового фона в условиях полной темновой адаптации. Разностный порог—минимальная видимая разность яркостей тестового стимула и светового фона, на котором он предъявляется. Отношение разностного порога к яркости фона называют дифференциальным порогом или пороговым контрастом.
Пороги можно выражать не только в световых единицах, но и в энергетических единицах. Однако эти измерения более сложны, поэтому обычно ограничиваются измерением порогов в световых единицах (по точно определенному источнику белого света — международной свече). Но нужно помнить, что световые единицы не являются чисто физическими величинами, а всегда отнесены к так называемому среднему наблюдателю, глаз которого обладает точно установленными и стабильными свойствами.
Функцию светоощущения часто принято выражать единицами световой чувствительности, которая является величиной, обратной порогу.
Величины абсолютных, разностных и дифференциальных световых порогов человека определялись в многочисленных исследованиях. Они зависят от чрезвычайно большого количества факторов (условий).
Абсолютные световые пороги измерялись в разных отделах поля зрения для разных монохроматических излучений.
Граница чувствительности палочкового аппарата в ультрафиолетовой области спектра приходится на 302 нм, где пропускание коротковолновых, ультрафиолетовых лучей спектра хрусталиком и роговой оболочкой очень мало. В этой (коротковолновой) области чувствительность палочкового аппарата очень сильно падает по сравнению с максимальной. Так, при 365 нм она в 10 000 раз, а при 302 нм приблизительно в 1 000 000 раз меньше, чем в области максимума. Но, несмотря на такое снижение чувствительности, с помощью палочек можно видеть, например, луну в ночном небе.
6.6. Цветоощущения
Ощущение цвета определяется длиной волны светового потока, стимулирующего зрительную систему. Свет, способный вызвать у человека цветовое ощущение, имеет строго определенную длину волны электромагнитных колебаний. Таким образом, то, что для нас является синим или красным цветом, на самом деле коротко- или длинноволновый диапазон видимого спектра частот электромагнитных колебаний. Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему электромагнитной энергии. Другими словами, цвета зависят от того, как именно зрительная система интерпретирует световые лучи с разной длиной волны, воздействующие на глаз напрямую, а также отраженные от предметов окружающего мира. Следовательно, цвет – это продукт деятельности нервной системы, отражающей воздействующий стимул. Наше ощущение цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета. Даже в цепи явлений, происходящих между рецепторами сетчатки и зрительной корой, цветов еще нет, они появляются лишь тогда, когда информация получает окончательную интерпретацию в сознании наблюдателя. Итак, предметы окрашены потому, что отражают и посылают нашей зрительной системе световые лучи определенной длины волны. Когда белый солнечный свет или свет источника, расположенного над нашими головами, попадает на поверхность предметов, некоторые входящие в его состав волны поглощаются, а другие отражаются. Отраженные воспринимаются нами как цвет предмета.
Ощущение цвета определяется тремя переменными: длиной волны, интенсивностью светового потока и спектральной чистотой. Каждому из этих параметров соответствует особый психологический аспект ощущения цвета: цветовой тон, яркость и насыщенность. Связь между ними может быть наглядно продемонстрирована с помощью трехмерного цветового веретена (см. рис. 6.5.).
Рис. 6.5. Трехмерное цветовое веретено
Яркость представлена вдоль вертикальной оси и изменяется от белого цвета (верх) до черного цвета (низ). Вертикальная линия, проходящая через центр веретена, представляет разные оттенки серого цвета. Насыщенность показана латерально и изменяется от центра к периферии, причем наиболее насыщенные хроматические цвета расположены на кромке центрального круга. Коническая форма веретена отражает тот факт, что насыщенность максимальна только при невысоких и средних уровнях яркости. Чем дальше от середины оси яркости, тем меньше становится насыщенность цветового тона, добавление как белого, так и черного, разбавляет его – из чего следует, что ни один слишком светлый или слишком темный цвет не может быть очень насыщенным.
Конструкция веретена позволяет обнаружить любое цветоощущение, возможное в пределах трехмерного цветового пространства.
Как правило, чистые цвета с одной длиной волны (монохроматические цвета) встречаются редко. В большинстве случаев цвет представляет собой смесь лучей с разной длиной волны.
Цветовой круг соответствует центральному кругу трехмерного цветового веретена. Монохроматические основные цвета по периметру круга плавно переходят друг в друга. Цвета, расположенные на противоположных частях круга, при смешении образуют неокрашенную смесь, т.е. ахроматические цвета(см. рис.6.6.).
Это цвета-антагонисты, которые получили название дополнительных цветов. При смешении двух цветов, лежащих на цветовом круге ближе друг к другу, чем цвета-антагонисты, цветовой тон смеси расположен между смешиваемыми цветами на соединяющей их прямой (точки А и В на рисунке 6.6.).
Рис.6.6. Цветовой круг, соответствующий центральному кругу трехмерного цветового веретена
Подобные спектральные пары называются метамерами или метамерными парами. В нашем примере это означает, что зеленый и красный цвета, воздействуя на нашу зрительную систему, вызывают ощущение желтого цвета (точка А на рисунке 6.6.). С помощью цветового круга можно также определить цветоощущения, которые вызывают смеси, содержащие неравное количество исходных цветов. Точка В показывает, что если в смеси содержится больше красного, чем зеленого, то в ее результирующем цвете более ярко выражен красный оттенок. По насыщенности смесь уступает каждому из ее компонентов, так как лежит ближе к центру цветового круга, чем компоненты, из которых она образована.
Существует две модели смешения цветов: аддитивная и субтрактивная (см. рис. 6.7.).
Между аддитивным и субтрактивным смешениями цветов существует принципиальное различие, связанное с тем, где именно – непосредственно в сетчатке или вне ее – происходит сам процесс смешения.
В случае аддитивного смешения световые лучи смешиваются при попадании в глаз, т.е. в зрительной системе.
Рис.6.7. Модели аддитивного (a) и субтрактивного (б) смешения цветов
При субтрактивном смешении компоненты сначала смешиваются на палитре и только затем попадают в зрительную систему. Так, например, при аддитивном смешении двух световых лучей синего и желтого, благодаря суммации их воздействия зрительной системой смесь воспринимается как серая (см. рис.6.7.-а). В случае субтрактивного смешения смесь синего и желтого пигментов воспринимается как зеленая (см. рис. 6.7.- б).
Исаак Ньютон первым научно объяснил природу цветных полос, получающихся при разложении солнечного света оптической призмой. Он считал, что белый солнечный свет есть сумма световых лучей, обладающих различной силой преломления. Каждый такой световой луч вызывает присущее только ему цветовое впечатление. При прохождении белого света через стеклянные призмы он разлагается на простые цветные лучи. При прохождении через собирающую линзу разложенные призмой цветные лучи собираются и опять образуют белый свет.
Законы смешения цветов были также открыты Ньютоном, который расположил цвета по кругу, исходя из длин волн, им соответствующих (см. рис.6.8.). Он выделил 7 основных цветов, аналогично семи ступеням октавы. Самым коротким волнам соответствует фиолетовый, затем синий и т.д., самым длинным – красный. Между красным и фиолетовым образовался разрыв, который Ньютон заполнил смесью красного и фиолетового и назвал пурпурным.
Рассматривая взаимоотношения между разными по физическому составу лучами света и вызываемыми ими цветовыми ощущениями, Ньютон первым понял, что цвет есть атрибут ощущения, для которого нужен наблюдатель, способный воспринять лучи света и интерпретировать их как цвета. Сам свет окрашен не больше, чем радиоволны или рентгеновские лучи.
Рис. 6.8. Цветовой круг Ньютона
Результаты опытов Ньютона показали, что смешение цветов подчиняется следующим закономерностям:
Для любого цветового тона существует другой цветовой тон, причем единственный, при смешении с которым получается ахроматический цвет. Связанные таким образом цвета называются дополнительными.
При смешении двух разных цветов результирующая смесь всегда есть цвет, промежуточный между исходными, так, что он меньше отличается от исходных, чем исходные между собой.
Два одинаковых цвета при смешении дадут тот же самый цвет, независимо от спектрального состава исходных цветов.
При более строгом подходе к оценке смеси цветов используется система цветовых сочетаний, основанная на трехкомпонентной теории цветового зрения. В соответствии с этой теорией, практически любой цвет за небольшим исключением, может быть получен при смешении в определенной пропорции трех цветов. Эти цвета получили название основных цветов. Таковыми являются синий, зеленый и красный.
Основные цвета отвечают следующим условиям:
- при смешении двух из них не должен получиться третий;
- ни один из этих цветов не должен быть дополнительным к другому;
- из смешения основных цветов в разных соотношениях может быть получено большинство спектральных цветов.
Смесь, образованная равным количеством основных цветов, воспринимается зрительной системой как белый цвет.
Первые идеи о трехкомпонентности цветового зрения были высказаны Михайло Васильевичем Ломоносовым в его «Слове о происхождении света, новую теорию о цветах представляющем, июля 1 дня 1756 года, говоренном». В дальнейшем трехкомпонентная теория была разработана в 19 веке. Томас Юнг, анализируя и продолжая опыты Ньютона по смешению спектральных цветов, показал, что субъективно все множество цветовых тонов и белый цвет можно воспроизвести смешением всего трех правильно выбранных спектральных цветов. В соответствии с идеей Юнга цветовой круг Ньютона был трансформирован Максвеллом в равносторонний треугольник, в центре которого расположен белый цвет, а по вершинам – три основных цвета (см. рис.6.9.).
Позже трехкомпонентная теория была детально завершена Германом фон Гельмгольцем. Теория основана на предположении, что число различных рецепторов цвета на сетчатке должно быть невелико. Так как все цвета могут быть получены с помощью смешения трех основных цветов, то было сделано предположение, что в сетчатке существует три типа рецепторов, чувствительных к синему, зеленому и красному цветам. Более поздние исследования подтвердили существование трех фоточувствительных пигментов, каждый из которых был обнаружен в колбочках определенного типа. Эти пигменты максимально обесцвечивались световыми лучами с длинами волн, соответствующими основным цветам.
Рис. 6.9. Схема цветового треугольника Джеймса Максвелла.
Второй важнейшей теорией цветового зрения является теория противоцветов, создателем которой является немецкий физиолог Эвальд Геринг (начало 20 века). В основу теории противоцветов легли данные о подробно изученных им явлениях контрастов. Геринг считал, что в сетчатке находятся три цветочувствительных субстанции: бело-черная, красно-зеленая и желто-синяя, их разложение приводит к ощущению белого, красного и желтого цветов, а восстановление, соответственно, к ощущению черного, зеленого и синего цветов.
Теории Юнга, Гельмгольца и Геринга относятся к так называемым одностадийным теориям цветового зрения (см. рис.6.10.).
Третья, более современная теория цветового зрения, объединяет первые две теории. Согласно этой теории, информация о длине волны сначала обрабатывается в сетчатке рецепторами трех разных типов – колбочками, после чего поступает на более высокий уровень зрительной системы, где и происходят процессы различения цветов-антагонистов:
бело-черного, красно-зеленого и желто-синего. То есть кодирование цвета представляет собой двухступенчатый процесс (см. рис. 6.11.).
Рис. 6.10. Одностадийные модели цветового зрения
Постепенно становилось понятно, что каждый цветооппонентный канал двухстадийной модели представляет собой не просто отдельную клетку, аналогичную рецепторам сетчатки, а сложную нейронную сеть.
В коре обезьян были обнаружены два типа цветовых рецепторов, анализирующих спектральный состав излучения. Открытие нейронов-детекторов позволило придать психофизиологическим моделям цветового зрения информационную законченность, рассматривая их как третью итоговую стадию переработки сенсорной информации о зрительных стимулах (см.рис. 6.12).
Световое излучение анализируется вначале на рецепторном уровне (1 стадия), затем полученная информация перерабатывается в двух подсистемах: хроматической и ахроматической (2 стадия), которые имеют одинаковую структуру - каждая из них имеет по два канала, настроенные на некие физические параметры излучения. Последующий анализ производится цветовыми детекторами (3 стадия), специфика которых заключается в особой форме синаптической связи с четырьмя каналами хроматической и ахроматической подсистем.
Рис. 6.12. Трехстадийная модель цветового зрения
За счет этой специфики в детекторе формируется сенсорный цветовой образ, характеризующийся цветовым тоном, насыщенностью и светлотой.
Субъективный характер цветовых ощущений подтверждает такое явление, как аномалии цветового зрения, которые в честь английского химика Джона Дальтона получили название дальтонизма.
Известно три типа дефектов цветового зрения: аномальный трихроматизм, дихроматизм и монохроматизм. Все эти дефекты связаны с аномалиями цветочувствительной триады колбочек.
Аномальный трихроматизм проявляется в форме протаномалии и дейтераномалии. Протаномал недостаточно чувствителен к красноватым тонам. У дейтераномалов понижена чувствительность к зеленоватым тонам. Все эти явления возникают из-за недостатка цветочувствительного пигмента в колбочках сетчатки.
Дихроматизм проявляется в форме протанопии, дейтеранопии и тританопии. Протанопы совсем не чувствительны к красному, дейтеранопы не чувствительны к зеленой части спектра, тританопы не различают желтый и синий цвета. Эти аномалии связаны с отсутствием пигмента в одной из колбочек светочувствительной триады.
Монохроматизм – чрезвычайно редкий дефект цветового зрения, когда человек способен различать только черное и белое. Страдающие этой аномалией люди вполне могут быть названы цветослепыми.
6.7. Зрительная адаптация и виды зрения
Зрительная адаптация - приспособление чувствительности глаза и всей зрительной системы к различным условиям освещения. Различают зрительную адаптацию к свету - она называется световой адаптацией, и зрительную адаптацию к темноте – темновая адаптация. Процесс световой адаптации, в первую очередь, характеризуется быстрым повышением нижнего абсолютного порога зрительного анализатора. который затем постепенно уменьшается, и снижением чувствительности с последующим ее восстановлением. В некоторых случаях адаптация к свету вызывает заметное влияние на поведение. Так, например, при выходе из темного помещения в ярко освещенное, в первое мгновение мы ничего не видим и частично теряем ориентацию, но затем зрение постепенно восстанавливается, примерно, в течение 1 минуты. Механизм световой адаптации включает: фотохимические реакции в сетчатке; обесцвечивание с последующим частичным восстановлением зрительного пурпура; переключение с палочкового на колбочковый аппарат; уменьшение площади зрачка.
Темновая адаптация характеризуется снижением нижнего абсолютного порога зрительного анализатора и повышением чувствительности. Темновая адаптация продолжается значительно дольше световой. За первые 30-45 минут происходит повышение чувствительности в 8000-10000 раз. В течение последующих 2-3-х часов она достигает максимума. Механизм темновой адаптации включает: восстановление зрительного пурпура; переключение зрения с колбочкового на палочковый; увеличение площади зрачка. В процессах световой и темновой адаптации принимают участие периферические и центральные структуры зрительного анализатора.
Цветовая адаптация, или цветовое приспособление, выражается в понижении чувствительности глаза к определенному цветному раздражителю вследствие продолжительности его действия. Она не бывает столь значительна, как световая, но зато увеличивается скорее. Наиболее адаптирующим глаз является сине-фиолетовый, средним — красный и наименее адаптирующим глаз — зеленый цвет.
Как возникновение ощущения, так и его исчезновение не происходит внезапно и одновременно с окончанием действия раздражителя. Необходимо некоторое время на соответствующий фотохимический процесс. Поэтому после прекращения действия раздражителя в глазу остается «след», или последействие раздражения, которое дает «последовательный образ». Когда этот след соответствует по светлоте и цветовому тону первоначальному ощущению, он называется положительным последовательным образом, когда же он изменяется в обратных отношениях, он называется отрицательным последовательным образом.
Вследствие различного характера адаптации отдельных участков сетчатой оболочки глаза возникает явление последовательного контраста.
Под последовательным контрастом понимаются временные изменения в цветовом ощущении, которые возникают вследствие предварительного действия на определенные участки глаза световых раздражителей. Последовательный контраст представляет собой отрицательный последовательный образ. Последовательный контраст может быть световым.
Контрастные цвета близки к дополнительным цветам, однако от них отличаются.
Весьма существенное отличие контрастных цветов от дополнительных проявляется в том, что дополнительные цвета взаимны. Это значит, что если цвет «а» есть дополнительный к цвету «б», то и цвет «б» есть дополнительный к цвету «а». Контрастные цвета не взаимны: например, к желтому цвету контрастным цветом является фиолетовый, а к фиолетовому контрастным цветом является не желтый, а зеленовато-желтый цвет. Причины отличия контрастных цветов от дополнительных окончательно не выявлены.
Контрастные цвета возникают не только на белом фоне, но и на всяком другом. Если контрастные цвета проецируются на цветную поверхность, то возникает сложение данного контрастного цвета с цветом поверхности, на которую контрастный цвет проецируется. Под одновременным контрастом понимается изменение в цвете, вызванное его соседством с другим цветом. Этот соседний цвет индуцирует на данном поле контрастный цвет. В условиях одновременного контраста одно из полей является индуцирующим, а другое индуцируемым.
Так как цвета влияют друг на друга взаимно, то каждое поле одновременно влияет на другое и подвергается само влиянию этого соседнего поля.
Подобно последовательному контрасту, одновременный контраст может быть световым и цветовым. Серые квадраты на белом фоне кажутся темнее, чем те же серые квадраты на черном фоне. На красном фоне серый квадрат кажется зелено-голубым, тот же серый квадрат на синем фоне кажется оранжевым.
Исследования показали, что одновременный контраст объясняется явлением автоконтраста или автоиндукции. Это явление заключается в том, что при возбуждении сетчатки глаза светом, одновременно с прямым процессом, стимулирующим ощущение данного цвета, возникает «обратный» процесс, стимулирующий ощущение цвета, контрастного данному: на каждый цвет накладывается контрастный к нему цвет. При этом автоконтраст от цвета освещения значительно сильнее, чем от «собственного цвета» поверхности. Явление одновременного контраста объясняется распространением (иррадиацией) «обратного процесса» на смежные участки сетчатки, не раздраженные данным световым потоком. В том случае, когда одновременный контраст возникает к цвету фона, он объясняется явлением автоконтраста к цвету фона. В том случае, когда цветная поверхность освещена одним и тем же цветным светом, один и тот же контрастный цвет может быть назван каким угодно воспринимаемым цветом поверхности. С другой стороны, одинаково выглядящие цвета при освещении различными источниками света вызывают различные контрастные цвета, обусловленные цветным светом, освещающим экран. Следовательно, одинаково выглядящие цвета могут вызвать контрастный цвет, имеющий любой тон спектра.
Таким образом, одинаково выглядящие цвета, освещенные различными источниками света, вызывают неодинаково выглядящие контрастные цвета, обусловленные в основном не воспринимаемым цветом поверхности, а цветным светом, освещающим данную поверхность.
Из этого положения следует, что глаз является анализатором, дифференцирующим свет, падающий на данную поверхность, и свет, отраженный данной поверхностью. Таким образом, одновременный контраст возникает на основе индукции от света.
Аналогичные явления возникают в естественных условиях. Отражения цветного света от зеленой листвы, от цветной поверхности и т. д. вызывают резко выраженные контрастные цвета, которые несравнимо сильнее, чем контрасты от самих окрашенных поверхностей.
Изменение цвета вызывается не только контрастным воздействием другого цвета, но и рядом других факторов. В частности, цвета изменяют свой цветной тон, светлоту и яркость на расстоянии в зависимости от величины угла, под которым воспринимается данная цветовая поверхность. Это изменение зависит от фона, на котором цвета воспринимаются, причем изменение цветов возникает не только на цветных фонах, но также на черном и белом. Эксперименты показали, что для каждого фона имеется своя кривая изменения цвета, воспринимаемого под малым углом зрения.
Так, на белом фоне под малым углом зрения все цвета имеют тенденцию сдвигаться по направлению к двум положительным критическим точкам, одна из которых находится в крайней видимой красной части спектра, а другая — между зеленым и голубым цветами спектра. Вследствие этого на белом фоне желтые, оранжевые, пурпуровые и фиолетовые цвета краснеют, а желто-зеленые, зеленые и синие — голубеют. Вместе с тем синие, а также фиолетовые и голубые цвета заметно темнеют на белом фоне.
Различают три основных вида зрения: фотопическое (от греческих слов phot – свет, optos - видеть), мезопическое (от греческого mesos – промежуточный) и скотопическое (от греческого skotos – темнота).
Фотопическое зрение осуществляется с помощью колбочкового аппарата при полной световой адаптации к яркости фона. Фотопическое зрение обеспечивает все виды зрительных ощущений – светоощущения, цветоощущения, различение формы объектов. Это так называемое дневное зрение. При фотопическом зрении наибольшая острота зрения имеется в центральном поле, соответствующем фовеальной области сетчатки, к периферии значительно уменьшается.
Мезопическое зрение – так называемое сумеречное зрение, промежуточное между дневным и ночным, когда функционируют рецепторы обоих типов. Мезопическое зрение осуществляется при частичной темновой или световой адаптации, и характеризуется частичной хроматической чувствительностью.
Скотопическое зрение – так называется ночное зрение, осуществляется с помощью палочкового аппарата при полной адаптации к темноте. При скотопическом зрении максимальная световая чувствительность наблюдается на периферии сетчатки, соответствующей максимальной плотности палочек. В условиях скотопического зрения ощущения носят ахроматический характер, но световая чувствительность очень высока.
На рис.6.13. изображены кривые, показывающие зависимость относительного количества света, необходимого для достижения порога, от длины волны. Палочки требуют меньше лучистой энергии, чем колбочки, для достижения зрительного порога.
Рис. 6.14. Кривые спектральной чувствительности
На рис.6.14. изображены кривые спектральной чувствительности фотопического и скотопического зрения к световому потоку с различной длиной волны. На ординате отложены величины, обратные пороговым значениям. Скотопическое (палочковое) зрение более чувствительно, чем фотопическое (колбочковое).
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 6:
Каковы физические характеристики света?
Каковы основные составляющие зрительного анализатора?
Охарактеризуйте оптическую систему глаза.
Каково строение сетчатки глаза?
Что такое хроматическая и сферическая аберрация?
Опишите центральные и периферические механизмы движения глаз.
Какие макро- и микродвижения глаз вам известны?
Охарактеризуйте основные виды зрительных ощущений.
Что определяет пороги зрительных ощущений?
Проанализируйте субъективные качества цветовых ощущений.
Что моделирует трехмерное цветовое веретено?
Опишите цветовой круг Ньютона.
Чем различаются аддитивное и субтрактивное смешения цветов?
Какие теории цветового зрения вам известны?
Охарактеризуйте основные виды дефектов цветового зрения.
Что такое световая и темновая адаптация?
Каковы особенности цветовой адаптации?
Охарактеризуйте основные виды зрения.
Проектные задания к модулю 6:
1. Построить схему зрительного анализатора и описать функции его составляющих.
2. Провести сравнительный анализ различных видов зрения.
3. Построить цветовой круг Ньютона и описать основные принципы смешения цветов.
4. Сравнить одностадийную, двухстадийную и трехстадийную модели цветового зрения.
Тесты к модулю 6:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
380 – 760 нм – диапазон длин волн, воспринимаемых анализатором:
а) зрительным
б) вибрационным
в) слуховым
Появление зрительного ощущения зависит от:
а) частоты электромагнитного излучения
б) интенсивности электромагнитного излучения
в) соотношения частоты и интенсивности электромагнитного излучения
Понижение чувствительности глаза к определенному частотному спектру раздражителя:
а) световая адаптация
б) темновая адаптация
в) цветовая адаптация
С помощью колбочкового аппарата сетчатки глаза осуществляется:
а) фотопическое зрение
б) скотопическое зрение
в) мезопическое зрение
Впервые идею о трехкомпонентности цветового зрения высказал:
а) Т.Юнг
б) М.В.Ломоносов
в) Г.Гельмгольц
Правильные ответы: 1А, 2В, 3В, 4А, 5Б.
Каждый правильно выбранный ответ оценивается в 1 балл, максимальное количество баллов – 5.