Volume1
.pdfБрюс Альбертс Александр Джонсон Джулиан Льюис Мартин Рэфф
Кит Робертс Питер Уолтер
Молекулярная биология клетки
С задачами Джона Уилсона и Тима Ханта
Том I
Перевод с английского О. В. Карловой и А. А. Светлова
Под редакцией А. А. Миронова и Л. В. Мочаловой
Москва ♦Ижевск 2013
УДК 576.3 ББК 28.050
М75
Научные редакторы
Том I: д. б. н., Миронов А. А., к. х. н. Мочалова Л. В.
Том II: к. х. н. Богачева Е. Н., д. х. н. Шатский И. Н.
Том III: к. х. н. Богачева Е. Н. (гл. 19–21, разд. 22.1–22.7), к. х. н. Теренин И. М. (разд. 22.8– 22.9, гл. 23), к. б. н. Захарова Н. И. (гл. 24–25), асп. Шилов Е. С. (гл. 19–25, глоссарий), д. б. н.
Копнин Б. П. (гл. 20), д. б. н. Лагарькова М. А. (гл. 21–23, глоссарий), д. б. н. Купраш Д. В. (гл. 19, 24–25, глоссарий), Миронов А. А., Шатский И. Н., Мочалова Л. В. (глоссарий)
Ответственный редактор
Мочалова Л. В.
Переводчики
Светлов А. А. (главы 1–6, 22–25), Карлова О. В. (глава 7), Дьяконова А. Н. (главы 8–17, глосcарий), Дюба П. В. (главы 18–21)
Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. I / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.— М.–Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 стр.
Вот уже почти четверть века «Молекулярная биология клетки» остается основным учебником по данному предмету. Авторы рассказывают историю биологии клетки, искусно извлекая самые важные концепции из этой обширной и постоянно развивающейся области знания и выстраивая стройную и логическую систему, которая помогает читателям приблизиться к пониманию сложнейших тем и насладиться их изучением. Появившееся в 2008 году пятое издание книги «Molecular Biology of the Cell» представляет собой полностью пересмотренный и обновленный вариант знаменитого учебника. Здесь представлено большое количество нового материала по эпигенетике, стволовым клеткам, сравнительной геномике, последним достижениям в лечении раковых заболеваний.
Книга предназначена для студентов, аспирантов и научных работников биологических и медицинских специальностей.
ISBN 978-0-8153-4111-6 (англ.) |
ISBN 978-5-93972-???-? |
©Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, 2008, 2002
©Bruce Alberts, Denis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson, 1983, 1989, 1994
©Ижевский институт компьютерных исследований (перевод на рус. яз.), 2013
Перевод англоязычного издания Molecular Biology of the Cell (MBOC), 5nd ed. / Dr. Bruce Alberts, Alexabder Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter опубликован с разрешения издательства Garland Science, являющегося подразделением компании Taylor & Francis Group LLC.
Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть перепечатана, воспроизведена, передана или использована в какой бы то ни было форме электронными, механическими или любыми иными средствами, которые известны в настоящее время или будут изобретены впоследствии, включая фотокопирование, запись на магнитный носитель, микросъемку, или при помощи любой другой системы хранения и обработки информации, если на то нет письменного разрешения издательств.
Краткое содержание
ТОМ I |
|
Содержание......................................................................................... |
vii |
Дополнительный иллюстративный материал.............................................. |
xxi |
Предисловие редакторов перевода........................................................ |
xxiii |
Предисловие....................................................................................... |
xxv |
Примечания для читателя..................................................................... |
xxix |
ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ В МИР КЛЕТКИ |
|
Глава 1. Клетки и геномы......................................................................... |
1 |
Глава 2. Химия клетки и биосинтез.......................................................... |
68 |
Глава 3. Белки.................................................................................... |
190 |
ЧАСТЬ II. ОСНОВНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ |
|
Глава 4. ДНК, хромосомы и геномы....................................................... |
299 |
Глава 5. Репликация, репарация и рекомбинация ДНК.............................. |
404 |
Глава 6. Клеточные механизмы считывания генома: путь от ДНК к белку.... |
505 |
Глава 7. Контроль генной экспрессии..................................................... |
634 |
ТОМ II |
|
Содержание......................................................................................... |
vii |
Дополнительный иллюстративный материал............................................. |
xxv |
ЧАСТЬ III. ЛАБОРАТОРНЫЕ МЕТОДЫ |
|
Глава 8. Манипулирование белками, ДНК и РНК.................................... |
775 |
Глава 9. Визуализация клеток............................................................... |
892 |
ЧАСТЬ IV. ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ |
|
Глава 10. Структура мембраны.............................................................. |
955 |
Глава 11. Мембранный транспорт малых молекул и электрические свой- |
|
ства мембраны.................................................................................... |
1004 |
vi |
Краткое содержание |
|
Глава 12. Внутриклеточные компартменты и сортировка белков................ |
1069 |
|
Глава 13. Внутриклеточный везикулярный транспорт............................... |
1151 |
|
Глава 14. Преобразование энергии: митохондрии и хлоропласты............... |
1250 |
|
Глава 15. Механизмы межклеточной сигнализации.................................. |
1348 |
|
Глава 16. Цитоскелет........................................................................... |
1483 |
|
Глава 17. Клеточный цикл.................................................................... |
1620 |
|
Глава 18. Апоптоз............................................................................... |
1713 |
|
|
ТОМ III |
|
Содержание......................................................................................... |
vii |
|
Дополнительный иллюстративный материал............................................ |
xxiii |
|
ЧАСТЬ V. КЛЕТКИ В КОНТЕКСТЕ ИХ СОВОКУПНОСТИ |
|
|
Глава 19. Клеточные контакты, адгезия и внеклеточный матрикс........... ... |
1739 |
|
Глава 20. Рак..................................................................................... |
1849 |
|
Глава 21. Половое размножение: мейоз, половые клетки и оплодотворе- |
|
|
ние................................................................................................... |
|
1941 |
Глава 22. Развитие многоклеточных организмов...................................... |
1995 |
|
Глава 23. Специализированные ткани, стволовые клетки и обновление |
|
|
тканей............................................................................................... |
|
2168 |
Глава 24. Патогены, инфекция и врожденный иммунитет.......................... |
2274 |
|
Глава 25. Система приобретенного иммунитета........................................ |
2361 |
|
Словарь терминов............................................................................... |
2462 |
|
Предметный указатель......................................................................... |
2574 |
|
Благодарности ................................................................................... |
2713 |
Содержание
Краткое содержание............................................................................................ |
v |
Дополнительный иллюстративный материал.......................................................... |
xxi |
Предисловие редакторов перевода.................................................................... |
xxiii |
Предисловие................................................................................................... |
xxv |
Примечания для читателя................................................................................. |
xxix |
ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ В МИР КЛЕТКИ |
|
Глава 1. Клетки и геномы..................................................................................... |
1 |
1.1. Универсальные особенности клеток на Земле................................................... |
1 |
1.1.1. Все клетки хранят свою наследственную информацию в единообразном |
|
линейном химическом коде (ДНК)...................................................... |
2 |
1.1.2. Все клетки воспроизводят свою наследственную информацию посред- |
|
ством матричной полимеризации......................................................... |
3 |
1.1.3. Все клетки преобразуют часть своей наследственной информации |
|
в одинаковую промежуточную форму (РНК)....................................... |
5 |
1.1.4. Все клетки используют белки в качестве катализаторов......................... |
7 |
1.1.5. Все клетки транслируют РНК в белок одинаковым способом................. |
9 |
1.1.6. Фрагмент генетической информации, соответствующий одному белку, |
|
представляет собой один ген............................................................. |
12 |
1.1.7. Жизнь нуждается в свободной энергии.............................................. |
13 |
1.1.8. Все клетки работают подобно биохимическим фабрикам, обрабатываю- |
|
щим одни и те же стандартные молекулярные компоновочные блоки.... |
14 |
1.1.9. Все клетки заключены в плазматическую мембрану, через которую |
|
проникают питательные вещества и выводятся отходы метаболизма...... |
14 |
1.1.10. В живой клетке может быть меньше 500 генов.................................. |
15 |
Заключение.............................................................................................. |
16 |
1.2. Разнообразие геномов и древо жизни............................................................. |
17 |
1.2.1. Клетки способны черпать свободную энергию из множества различных |
|
источников..................................................................................... |
18 |
1.2.2. Некоторые клетки усваивают азот и двуокись углерода для питания |
|
других клеток................................................................................. |
20 |
1.2.3. Наибольшее биохимическое разнообразие наблюдается среди клеток |
|
прокариот....................................................................................... |
21 |
1.2.4. Три основные ветви древа жизни: бактерии, археи и эукариоты........... |
23 |
1.2.5. Одни гены эволюционируют быстро, другие весьма консервативны...... |
25 |
1.2.6. Большинство бактерий и архей имеет по 1 000–6 000 генов................... |
26 |
1.2.7. Новые гены возникают из генов-предшественников............................. |
26 |
1.2.8. Дупликация генов дает начало семействам родственных генов в преде- |
|
лах одной клетки............................................................................. |
29 |
1.2.9. Гены могут передаваться между организмами как в лаборатории, так |
|
и в природе..................................................................................... |
31 |
1.2.10. Половое размножение обеспечивает горизонтальный обмен генетиче- |
|
ской информацией в пределах вида................................................... |
32 |
viii |
Содержание |
|
|
1.2.11. Зачастую функция гена может быть установлена по его последова- |
|
|
тельности........................................................................................ |
33 |
|
1.2.12. Более 200 семейств генов являются общими для всех трех основных |
|
|
ветвей древа жизни.......................................................................... |
33 |
|
1.2.13. Мутации раскрывают функции генов............................................... |
34 |
|
1.2.14. Молекулярные биологи сфокусировали свое внимание на Escheri- |
|
|
chia coli......................................................................................... |
36 |
|
Заключение.............................................................................................. |
37 |
|
1.3. Генетическая информация эукариот............................................................... |
38 |
|
1.3.1. Вполне возможно, что ядерные клетки изначально возникли как хищ- |
|
|
ники............................................................................................... |
38 |
|
1.3.2. Ныне существующие ядерные клетки эволюционировали в результате |
|
|
симбиоза......................................................................................... |
40 |
|
1.3.3. Эукариоты обладают гибридными геномами....................................... |
43 |
|
1.3.4. Геномы эукариот огромны................................................................ |
43 |
|
1.3.5. Геномы эукариот богаты регуляторной ДНК...................................... |
44 |
|
1.3.6. Геном определяет программу многоклеточного развития...................... |
45 |
|
1.3.7. Многие эукариоты живут в виде обособленных клеток — протист........ |
47 |
|
1.3.8. Дрожжи как минимальная модель эукариот........................................ |
48 |
|
1.3.9. Уровни экспрессии всех генов организма можно отслеживать одно- |
|
|
временно........................................................................................ |
49 |
|
1.3.10. Для постижения устройства клеток нам нужна математика, компью- |
|
|
теры и количественные данные......................................................... |
50 |
|
1.3.11. Из 300 000 видов растений в качестве модели выбран Arabidopsis |
|
|
thaliana.......................................................................................... |
52 |
|
1.3.12. Червь, муха, мышь и человек как представители мира животных |
|
|
клеток............................................................................................ |
52 |
|
1.3.13. Изучение дрозофилы дает ключ к пониманию развития позвоночных.. |
53 |
|
1.3.14. Геном позвоночных представляет собой продукт повторной дуплика- |
|
|
ции................................................................................................ |
56 |
|
1.3.15. Генетическая избыточность создает лишние проблемы генетикам, но |
|
|
зато дает дополнительные возможности эволюционирующим организ- |
|
|
мам................................................................................................ |
57 |
|
1.3.16. Мышь как модель млекопитающих.................................................. |
58 |
|
1.3.17. Человек сам являет миру свои особенности....................................... |
60 |
|
1.3.18. В деталях все мы различны............................................................. |
61 |
|
Заключение.............................................................................................. |
61 |
|
Задачи.............................................................................................................. |
62 |
|
Литература..................................................................................................... |
65 |
Глава 2. Химия клетки и биосинтез...................................................................... |
68 |
|
|
2.1. Химические компоненты клетки.................................................................... |
68 |
|
2.1.1. Клетки построены из атомов всего лишь нескольких типов.................. |
69 |
|
2.1.2. Характер взаимодействия атомов определяют электроны внешней обо- |
|
|
лочки............................................................................................. |
70 |
|
2.1.3. Ковалентные связи образуются за счет обобществления электронов...... |
74 |
|
2.1.4. Существуют различные типы ковалентных связей............................... |
76 |
|
2.1.5. Зачастую атом ведет себя так, как будто он имеет постоянный радиус... |
78 |
|
2.1.6. Больше всего в клетках воды............................................................ |
78 |
|
2.1.7. Некоторые полярные молекулы образуют в воде кислоты и основания.. |
80 |
|
2.1.8. Четыре типа нековалентных взаимодействий удерживают молекулы |
|
|
как единое целое в клетке................................................................ |
82 |
|
2.1.9. Клетка образована из соединений углерода........................................ |
84 |
Содержание |
ix |
2.1.10. Клетка содержит четыре основных класса малых органических мо- |
|
лекул............................................................................................. |
85 |
2.1.11. Сахара — источники энергии для клеток и субъединицы полисаха- |
|
ридов............................................................................................. |
86 |
2.1.12. Жирные кислоты – компоненты клеточных мембран, а также ис- |
|
точники энергии.............................................................................. |
89 |
2.1.13. Аминокислоты — субъединицы белков............................................. |
92 |
2.1.14. Нуклеотиды — субъединицы ДНК и РНК....................................... |
93 |
2.1.15. В химии клеток господствуют макромолекулы с удивительными свой- |
|
ствами............................................................................................ |
97 |
2.1.16. Нековалентные взаимодействия определяют как точную форму макро- |
|
молекулы, так и ее способность связываться с другими молекулами....... |
99 |
Заключение............................................................................................. |
100 |
2.2. Катализ и использование энергии клетками................................................... |
101 |
2.2.1. Метаболизм клетки организуют ферменты........................................ |
102 |
2.2.2. Биологический порядок возможен благодаря тому, что клетки выделяют |
|
тепловую энергию........................................................................... |
103 |
2.2.3. Фотосинтезирующие организмы используют для синтеза органических |
|
молекул солнечный свет.................................................................. |
106 |
2.2.4. Клетки получают энергию путем окисления органических молекул...... |
108 |
2.2.5. Процессы окисления и восстановления основаны на переносе электро- |
|
нов................................................................................................ |
110 |
2.2.6. Ферменты снижают энергетические барьеры химических реакций....... |
112 |
2.2.7. Каким образом ферменты находят свои субстраты: огромная скорость |
|
движения молекул.......................................................................... |
115 |
2.2.8. Возможность протекания реакции определяется сопряженным с ней |
|
изменением свободной энергии........................................................ |
118 |
2.2.9. Концентрация реагентов влияет на изменение свободной энергии и на |
|
направление протекания реакции..................................................... |
119 |
2.2.10. В случае последовательных реакций значения G° попросту склады- |
|
ваются........................................................................................... |
121 |
2.2.11. Для биосинтеза нужны активированные молекулы-носители.............. |
124 |
2.2.12. Образование активированного носителя сопряжено с энергетически |
|
благоприятной реакцией.................................................................. |
125 |
2.2.13. ATP — наиболее распространенная активированная молекула- |
|
носитель........................................................................................ |
126 |
2.2.14. Запасенная в ATP энергия часто используется в реакции конденса- |
|
ции............................................................................................... |
126 |
2.2.15. NADH и NADPH — важные переносчики электронов...................... |
128 |
2.2.16. В клетках существует множество других активированных молекул- |
|
переносчиков................................................................................. |
131 |
2.2.17. Синтез биологических полимеров происходит благодаря гидролизу |
|
ATP.............................................................................................. |
134 |
Заключение............................................................................................. |
136 |
2.3. Каким образом клетки добывают энергию из пищи?....................................... |
138 |
2.3.1. Основной способ производства ATP — гликолиз............................... |
139 |
2.3.2. В процессе брожения ATP образуется в отсутствие кислорода............. |
140 |
2.3.3. Гликолиз как наглядная иллюстрация метаболического пути, на котором |
|
окисление сопряжено с запасанием энергии....................................... |
143 |
2.3.4. Организмы запасают молекулы питательных веществ в специальных |
|
хранилищах................................................................................... |
145 |
2.3.5. Между приемами пищи бóльшая часть животных клеток извлекает |
|
необходимую им энергию из жирных кислот..................................... |
149 |
x |
Содержание |
|
|
2.3.6. И сахара, и жиры расщепляются в митохондриях до acetylCoА.......... |
149 |
|
2.3.7. В цикле лимонной кислоты NADH образуется при окислении ацетиль- |
|
|
ных групп до CO2............................................................................................................ |
150 |
|
2.3.8. В большинстве клеток синтез большей части ATP происходит за счет |
|
|
переноса электронов....................................................................... |
157 |
|
2.3.9. Неотъемлемые участники цикла азота — аминокислоты и нуклеотиды.158 |
|
|
2.3.10. Метаболизм — совокупность организуемых и регулируемых про- |
|
|
цессов........................................................................................... |
160 |
|
Заключение............................................................................................. |
162 |
|
Задачи............................................................................................................. |
162 |
|
Литература.................................................................................................... |
168 |
Глава 3. Белки................................................................................................ |
190 |
|
|
3.1. Форма и структура белков........................................................................... |
190 |
|
3.1.1. Форма белка определяется последовательностью входящих в его состав |
|
|
аминокислот.................................................................................. |
190 |
|
3.1.2. В результате фолдинга белок принимает конформацию с минимальной |
|
|
энергией........................................................................................ |
192 |
|
3.1.3. Наиболее распространенные способы укладки полипептидной цепи — |
|
|
это α-спираль и β-лист.................................................................... |
198 |
|
3.1.4. Белковые домены — это те блоки, из которых построены макромоле- |
|
|
кулы белков................................................................................... |
203 |
|
3.1.5. Лишь малая часть из множества возможных вариантов полипептидных |
|
|
цепей будет использована клеткой.................................................... |
204 |
|
3.1.6. Белки можно подразделить на множество семейств............................ |
204 |
|
3.1.7. По аминокислотным последовательностям можно выявить близкород- |
|
|
ственные белки.............................................................................. |
209 |
|
3.1.8. Некоторые белковые домены служат составными частями множества |
|
|
различных белков........................................................................... |
210 |
|
3.1.9. Определенные пары доменов встречаются во многих белках............... |
212 |
|
3.1.10. Геном человека кодирует сложный набор белков и являет нам многое, |
|
|
что остается еще непонятым............................................................ |
213 |
|
3.1.11. Крупные белковые молекулы часто содержат более одной полипеп- |
|
|
тидной цепи .................................................................................. |
214 |
|
3.1.12. Некоторые белки образуют длинные спиралевидные нити................. |
216 |
|
3.1.13. Молекулы многих белков имеют протяженную волокно-подобную |
|
|
форму........................................................................................... |
218 |
|
3.1.14. В полипептидных цепях многих белков содержится удивительно |
|
|
много неструктурированных участков............................................... |
219 |
|
3.1.15. Внеклеточные белки нередко стабилизируются ковалентными по- |
|
|
перечными межмолекулярными связями........................................... |
222 |
|
3.1.16. Молекулы белка часто служат субъединицами для сборки довольно |
|
|
крупных структур.......................................................................... |
223 |
|
3.1.17. Многие структуры в клетках обладают способностью к самосборке.... |
224 |
|
3.1.18. Образованию сложных биологических структур часто помогают |
|
|
факторы сборки............................................................................. |
227 |
|
Заключение............................................................................................. |
229 |
|
3.2. Функция белка........................................................................................... |
230 |
|
3.2.1. Всем белкам предначертана связь с другими молекулами.................... |
230 |
|
3.2.2. Химия белка определяется его поверхностной конформацией.............. |
233 |
|
3.2.3. Ключевые участки связывания лигандов можно выявить при сравне- |
|
|
нии аминокислотных последовательностей белков, входящих в одно |
|
|
семейство....................................................................................... |
233 |
Содержание |
xi |
3.2.4. Одни белки связываются с другими белками через контактные поверх- |
|
ности нескольких типов.................................................................. |
235 |
3.2.5. Особым многообразием отличаются участки связывания антител ........ |
236 |
3.2.6. Мерой силы связывания служит константа равновесия....................... |
237 |
3.2.7. Ферменты — высокоспецифичные катализаторы............................... |
238 |
3.2.8. Первый шаг ферментативного катализа — связывание субстрата......... |
240 |
3.2.9. Ферменты ускоряют реакции за счет избирательной стабилизации |
|
переходных состояний.................................................................... |
242 |
3.2.10. Ферменты могут одновременно использовать кислотный и основный |
|
катализ.......................................................................................... |
246 |
3.2.11. Лизоцим работает как типичный фермент........................................ |
246 |
3.2.12. Прочно связанные с белками небольшие молекулы придают белкам |
|
дополнительные функции................................................................ |
250 |
3.2.13. В ферментах со множественными каталитическими участками суб- |
|
страты движутся по особым внутримолекулярным туннелям............... |
252 |
3.2.14. Мультиферментные комплексы помогают увеличить скорость мета- |
|
болизма в клетке............................................................................ |
254 |
3.2.15. Каталитическое действие ферментов регулируется самой клеткой....... |
255 |
3.2.16. Аллостерические ферменты обладают двумя и более взаимно влияю- |
|
щими друг на друга участками связывания лигандов.......................... |
256 |
3.2.17. Два лиганда, участки связывания которых сопряжены, оказывают |
|
взаимное влияние на связывание с этим ферментом........................... |
258 |
3.2.18. Симметричные белковые комплексы создают кооперативные алло- |
|
стерические переходы..................................................................... |
260 |
3.2.19. Аллостерический переход в аспартаттранскарбамоилазе изучен с точ- |
|
ностью до отдельных атомов............................................................ |
261 |
3.2.20. Многие изменения в белках осуществляются за счет фосфорилиро- |
|
вания............................................................................................ |
265 |
3.2.21. Все эукариотические клетки содержат богатый набор протеинкиназ |
|
и протеинфосфатаз......................................................................... |
266 |
3.2.22. Регулирование Cdk- и Src-протеинкиназ показывает, каким образом |
|
белок может функционировать в качестве микрочипа.......................... |
268 |
3.2.23. Белки, которые связывают и гидролизуют GTP, суть вездесущие |
|
клеточные регуляторы.................................................................... |
270 |
3.2.24. Регуляторные белки управляют активностью GTP связы-вающих |
|
белков, побуждая их к связыванию либо GTP, либо GDP.................. |
272 |
3.2.25. Небольшие движения в белках могут приводить к масштабным из- |
|
менениям....................................................................................... |
273 |
3.2.26. Движение в клетках обеспечивают моторные белки.......................... |
275 |
3.2.27. Связанные с мембраной переносчики используют энергию для пере- |
|
качивания молекул через мембраны................................................. |
277 |
3.2.28. Часто белки образуют крупные комплексы, из которых получаются |
|
настоящие белковые машины .......................................................... |
279 |
3.2.29. Белковые машины со взаимозаменяемыми деталями эффективно ис- |
|
пользуют генетическую информацию................................................ |
279 |
3.2.30. Активация белковых машин зачастую предполагает размещение их |
|
на специфических участках............................................................. |
281 |
3.2.31. Функционирование многих белков регулируется ковалентной моди- |
|
фикацией....................................................................................... |
283 |
3.2.32. В основе функционирования клетки лежит сложная сеть белковых |
|
взаимодействий.............................................................................. |
284 |
Заключение............................................................................................. |
288 |
Задачи............................................................................................................. |
290 |
Литература.................................................................................................... |
294 |