Volume1
.pdf
78 Часть 1. Введение в мир клетки
Полярные ковалентные связи чрезвычайно важны в биологии, потому что они создают постоянные диполи, которые позволяют молекулам взаимодействовать посредством электрических сил. Любая крупная молекула со множеством полярных групп будет давать на поверхности картину распределения частично положительных и частично отрицательных зарядов. Когда одна такая молекула сближается с другой – с комплементарным набором зарядов, — эти две молекулы привлекаются друг к другу электростатическими взаимодействиями, которые сродни (хотя и слабее их) ионным связям, рассмотренным нами ранее.
2.1.5. Зачастую атом ведет себя так, как будто он имеет постоянный радиус
Когда между двумя атомами образуется ковалентная связь, ядра этих атомов,
всилу обобществления электронов, оказываются необычайно близко друг к другу. Но большинство атомов, которые стремительно сталкиваются друг c другом
вклетке, расположены в разных молекулах. Что происходит, когда два таких атома вступают в контакт?
Простоты и ясности ради атомы и молекулы обычно представляют схематично — либо в виде линейной структурной формулы, либо в виде шарнирной модели.
Однако заполняющие пространство полусферические, или объемные, модели
гораздо точнее отражают структуру молекулы. В этих моделях твердая оболочка представляет радиус электронного облака, при котором мощные силы отталкивания препятствуют дальнейшему приближению какого-либо второго, несвязанного атома, — так называемый ван-дер-ваальсов радиус атома. Это обусловлено тем, что степень отталкивания увеличивается очень резко, по мере того как два таких атома сближаются друг с другом на малое расстояние. На расстоянии, немного большем, чем ван-дер-ваальсов радиус, любые два атома испытывают слабую силу притяжения, известную как ван-дер-ваальсово притяжение7. В результате существует некое расстояние, на котором силы отталкивания и притяжения находятся в точном равновесии
иобусловливают минимум энергии взаимодействия атома первого элемента с атомом второго элемента, не связанных друг с другом химической связью (рис. 2.11).
Взависимости от намеченной цели мы будем представлять маленькие молекулы
ввиде линейных схем, шаростержневых или полусферических (объемных) моделей. Для сравнения молекула воды представлена всеми тремя способами на рис. 2.12. При описании очень больших молекул, таких как белки, нам зачастую придется еще более упрощать выбираемую модель для их представления (см., например,
приложение 3.2, стр. 200–201).
2.1.6. Больше всего в клетках воды
Вода составляет около 70 % массы клетки, и большинство внутриклеточных реакций протекает в водной среде. Жизнь на Земле началась в океане, и условия той первозданной окружающей среды оставили неизгладимый след в химии живых существ. Поэтому жизнь во многом зависит от свойств воды.
В каждой молекуле воды (H2O) два атома H связаны с атомом O ковалентными связями (см. рис. 2.12). Эти две связи очень полярны, потому что электроны сильно притягиваются атомом кислорода, тогда как водородный атом довольно
7 В российской научной литературе ван-дер-ваальсово притяжение и ван-дер-ваальсово отталкивание чаще встречаются под общим названием ван-дер-ваальсовых сил. — Прим. пер.
Глава 2. Химия клетки и биосинтез 79
Рис.2.11.Зависимостьван-дер-ваальсовыхсил отрасстояния.Когдадваатомасближаются,они сначала слабо притягиваются друг к другу, что обусловлено флуктуациями их электрических зарядов. Однако те же атомы начнут сильно отталкивать друг друга, если сойдутся слишком близко. Равновесие сил притяжения и отталкивания между ними возникает в обозначенном минимуме энергии. Этот минимум определяет расстояниемеждуядрамидвухатомов,прикоторомвзаимодейстиемеждудвумянековалентно связаннымиатомамимаксимально;эторасстоя- ниеестьсуммаихван-дер-ваальсовыхрадиусов. По определению, нулевая энергия (обозначена штриховойкраснойлинией)—этоэнергия,когда два ядра находятся на бесконечном удалении друготдруга.
слабо удерживает их. Вследствие этого в молекуле воды имеет место неравномерное распределение электронов с преобладанием положительного заряда на двух атомах водорода и отрицательного заряда на атоме кислорода (см. рис. 2.10). Когда положительно заряженная область одной молекулы воды (то есть один из ее атомов H) приближается к отрицательно заряженной области (то есть атому O) второй молекулы воды, электростатическое притяжение между ними может приводить к образованию слабой связи, названной водородной связью (см. рис. 2.15). Эти связи намного слабее ковалентных и легко разрываются из-за беспорядочного теплового движения, обусловленного тепловой энергией молекул, так что каждая такая связь
Рис.2.12.Триспособаизображениямолекулыводы.а)Обычнаялинейнаяструктурнаяформула,вко-
торойкаждыйатомобозначенстандартнымсимволом,акаждаялинияпредставляетковалентнуюсвязь, соединяющуюдваатома.б)Шаростержневаямодель,вкоторойатомыпредставленышарикамипроизвольного диаметра, соединенными стержнями, имитирующими ковалентные связи. В отличие от формулы а, в модели такого типа углы связей представлены точно (см. также рис. 2.8). в) Полусферическая (объемная)модель,вкоторойточнопредставленыигеометриясвязей,иван-дер-ваальсовырадиусы.
80 Часть 1. Введение в мир клетки
существует лишь короткий момент времени. Но суммарное действие множества слабых связей может вызывать далеко идущие последствия. Два водорода каждой молекулы воды могут образовать водородные связи с кислородом двух других молекул воды, в результате чего образуется сеть, в которой водородные связи непрерывно разрываются и вновь образуются (приложение 2.2, стр. 174–175). Именно благодаря водородным связям, которыми молекулы воды соединены друг с другом, вода при комнатной температуре является жидкостью, — причем с высокой точкой кипения и сильным поверхностным натяжением, — а не газом.
Молекулы, которые содержат полярные связи и способны образовывать водородные связи с водой (например, молекулы спиртов), легко растворяются в воде. Молекулы, несущие положительные или отрицательные заряды (ионы), также хорошо взаимодействуют с водой. Такие молекулы называют гидрофильными, что означает «любовь к воде». Большая доля молекул в водной среде клетки неизбежно подпадает под эту категорию, в том числе сахара, ДНК, РНК и большинство белков. Гидрофобные («не любящие воды») молекулы, напротив, являются незаряженными и образуют мало или вообще не образуют водородных связей, поэтому не растворяются или плохо растворяются в воде. Важный пример — углеводороды (см. приложение 2.1, стр. 172–173). В этих молекулах атомы H ковалентно связаны с атомами C практически неполярными связями. В этом случае атомы H не несут почти никакого результирующего положительного заряда, они не могут образовывать эффективные водородные связи с другими молекулами. В силу этого углеводороды в основном гидрофобны —свойство, выгодно используемое в клетках: их мембраны построены из молекул, которые имеют длинные углеводородные хвосты (подробно мы это обсудим в главе 10).
2.1.7. Некоторые полярные молекулы образуют в воде кислоты и основания
Одна из химических реакций, простейших по типу, но важнейших для клетки по значению, происходит именно в тот момент, когда молекула, содержащая сильно полярную ковалентную связь между водородом и каким-либо другим атомом, растворяется в воде. В такой молекуле атом водорода почти полностью уступил свой электрон составившему ему пару атому и, таким образом, стал напоминать почти обнаженное положительно заряженное ядро водорода — другими словами, протон (H+). Когда молекулы воды окружают полярную молекулу, протон притягивается к частично отрицательному заряду на атоме O ближайшей молекулы воды и может отделиться от своего изначального партнера, чтобы связаться вместо него с атомами кислорода молекулы воды с образованием иона гидроксония (H3O+) (рис. 2.13, а). Обратная реакция также происходит очень легко, так что состояние равновесия выглядит так, как будто миллиарды протонов постоянно мелькают в растворе туда и сюда, взад и вперед, от одной молекулы к другой.
Реакция того же самого типа происходит в растворе самóй чистой воды. Как показано на рис. 2.13, б, молекулы воды постоянно обмениваются друг с другом протонами. В результате чистая вода содержит равные и очень низкие концентрации ионов H3O+ и ОH–, составляющие 10–7 моль/литр. (Концентрация H2O в чистой воде равна 55,5 моль/литр.)
Вещества, которые высвобождают протоны с образованием ионов H3O+ при растворении в воде, называют кислотами. Чем выше концентрация H3O+, тем более
Глава 2. Химия клетки и биосинтез 81
Рис. 2.13. Кислоты в воде. а) Реакция, которая имеет место, когда молекула уксусной кислоты диссоциируетвводе.б)Молекулыводынепрерывнообмениваютсяпротонамидругсдругомиобразуютион гидроксония и гидроксильный ион. Эти ионы, в свою очередь, быстро перекомпоновываются и вновь образуютмолекулыводы.
кислым получается раствор. По мере повышения концентрации H3O+, концентрация ОН– падает согласно уравнению равновесия для воды: [H3O+][OH–] = 1,0·10–14, где квадратные скобки обозначают перемножаемые молярные концентрации. По традиции концентрация H3O+ обычно упоминается как концентрация H+, несмотря на то что почти весь арсенал H+ в водном растворе присутствует в виде H3O+. Чтобы избежать употребления громоздких чисел, концентрацию H+ выражают
влогарифмическом масштабе и называют его шкалой pH — как показано в при-
ложении 2.2 (стр. 174–175). Чистая вода имеет pH 7,0 и является нейтральной, то есть ни кислой (pH < 7,0), ни оснóвной (pH > 7,0).
Поскольку протон иона гидроксония может легко быть передан многим типам
молекул и тем самым изменить их характер, потому концентрация H3O+ в клетке (кислотность) должна регулироваться очень точно. Внутренняя среда клетки поддерживается на уровне, близком к нейтральному, и она буферизуется за счет присутствия множества химических групп, которые могут поглощать и высвобождать протоны при нейтральных значениях pH (около 7).
Антипод кислоты — основание. Если определяющее свойство кислоты состоит
втом, что она отдает протоны молекуле воды, с тем чтобы повысить концентрацию
ионов H3О+, определяющее свойство основания заключается в том, что оно принимает протоны, с тем чтобы понизить концентрацию ионов H3O+ и таким образом повысить концентрацию гидроксильных ионов (ОН–). Основание может либо присоединять протоны непосредственно, либо образовывать гидроксильные ионы,
которые незамедлительно взаимодействуют с протонами с образованием H2O. Таким образом, гидроксид натрия (NaOH) является оснóвным (или щелочным), потому что диссоциирует в водном растворе с образованием ионов Na+ и ОН–. Другие
основания, особенно важные в живых клетках, содержат группы NH2, которые и забирают протон у молекулы воды: –NH2 + H2O → –NH3+ + ОН–.
Все молекулы, которые принимают протоны воды, будут делать это наиболее легко, когда концентрация H3O+ высока (кислые растворы). Аналогично моле-
82 Часть 1. Введение в мир клетки
кулы, которые могут уступить протоны, делают это с большей готовностью, если концентрация H3O+ в растворе низка (оснóвные растворы), и стремятся вернуть их обратно, если эта концентрация высока.
2.1.8. Четыре типа нековалентных взаимодействий удерживают молекулы как единое целое в клетке
В водных растворах ковалентные связи в 10–100 раз сильнее, чем другие силы притяжения между атомами, за счет чего связи первого типа определяют границы одной молекулы и обособляют ее от всех остальных. Но по большей части биология зависит от специфичного связывания различных молекул друг с другом. Такое связывание опосредуется группой сил нековалентного притяжения, которые по отдельности довольно слабы, но энергии которых могут суммироваться и воплощаться в эффективной силе сцепления между двумя отдельными молекулами. Ранее мы представляли читателю троицу таких сил притяжения: электростатическое притяжение (ионные связи), водородные связи и ван-дер-ваальсовы силы. В таблице 2.1 представлены сравнительные характеристики этих трех типов нековалентных связей и типичной ковалентной связи как в присутствии, так и в отсутствие воды. Ввиду их фундаментального значения во всех биологических системах, мы еще раз подытожим их свойства.
•Силы электростатического притяжения. Это силы притяжения между про-
тивоположно заряженными атомами. Электростатическое притяжение весьма сильно в отсутствие воды. Эти силы легко образуются между постоянными диполями, но наиболее сильны, когда два участвующих атома полностью заряжены (ионные связи). Однако полярные молекулы воды группируются вокруг заряженных ионов и полярных молекул, которые содержат постоянные диполи (рис. 2.14). Это значительно снижает притяжение между такими заряженными частицами в большинстве биологических сред.
•Водородные связи. Структура типичной водородной связи представлена на рис. 2.15. Такая связь представляет собой особую форму полярного взаимодействия, где электроположительный атом водорода частично обобществлен двумя электроотрицательными атомами. Участвующий в ней водород можно рассматривать как протон, который несколько отделился от атома-донора, позволив себе частично перейти ко второму атому-акцептору. В отличие от типичного электростатического взаимодействия, такая связь имеет четко выраженную направленность в том случае, когда ядра всех трех участвующих
Таблица2.1.Ковалентныеинековалентныехимическиесвязи |
|
|||
ТИП СВЯЗИ |
ДЛИНА СВЯЗИ, нм |
СИЛА СВЯЗИ, ккал / моль |
||
В ВАКУУМЕ |
В ВОДЕ |
|||
|
|
|||
Ковалентная |
0,15 |
90 |
90 |
|
Нековалентная: ионная* |
0,25 |
80 |
3 |
|
водородная |
0,30 |
4 |
1 |
|
ван-дер-ваальсово |
0,35 |
0,1 |
0,1 |
|
притяжение (на атом) |
|
|
|
|
* Под ионной связью понимается электростатическое притяжение между двумя заряженными атомами.
Глава 2. Химия клетки и биосинтез 83
Рис. 2.14. Диполи молекул воды ориентированы таким образом, что уменьшают взаимное притяжение противоположно заряженныхионовилиполярныхгрупп.
атомов будут лежать на одной прямой линии. Как мы уже говорили, вода ослабляет эти связи за счет конкурирующих взаимодействий — образования водородных связей — с растворяемыми молекулами.
•Силы ван-дер-ваальсова притяжения. Элек-
тронное облако вокруг любого неполярного атома будет колебаться, образуя мерцающий диполь. Такие диполи будут кратковременно
наводить противоположно поляризованный мерцающий диполь в близлежащем атоме. Такое взаимодействие вызывает очень слабое притяжение между атомами. Но в том случае, когда
две поверхности точно пригнаны одна к другой, в контакте одновременно может находиться много атомов, и их общий вклад часто оказывается весьма значительным. Вода не ослабляет эти так называемые силы ван-дер-ваальсова
притяжения.
Четвертый эффект, за счет которого растворенные в воде молекулы часто собираются воедино,
строго говоря, вообще не является связью. Однако очень важная сила гидрофоб- ного взаимодействия обусловлена выталкиванием неполярных поверхностей из испещренной водородными связями водной сети, в которой они иначе физически препятствовали бы взаимодействиям между молекулами воды. Сведение любых
Рис. 2.15. Водородные связи. а) шаростержневая модель типичной водородной связи. Расстояние между атомами водорода и кислорода здесь меньше, чем сумма их ван-дер-ваальсовых радиусов, что указываетначастичноеобобществлениеэлектронов. б) Наиболеераспространенныеводородные связивклетках.
84 Часть 1. Введение в мир клетки
Рис. 2.16. Схематичное представление принципа, согласно которому две макромолекулы с комплементарнымиповерхностямимогутпрочносвязаться другсдругомпосредствомнековалентныхвзаимодействий.
двух неполярных поверхностей воедино уменьшает их контакт с водой; в этом смысле данная сила является неспецифичной. Тем не менее, как мы увидим в главе 3, гидрофобные силы имеют определяющее значение для надлежащего сворачивания белковых молекул.
В приложении 2.3 приведен краткий обзор всех только что описанных сил притяжения четырех типов. На рис. 2.16 схематично показано, как такого рода взаимодействия могут складываться и за счет этого скреплять взаимно соответствующие поверхности двух макромолекул, при том что само по себе каждое отдельно взятое взаимодействие было бы слишком слабым даже при сопоставлении с тепловым движением молекул.
2.1.9. Клетка образована из соединений углерода
Охватив мысленным взором возможные способы объединения атомов в маленькие молекулы и поговорив о манерах поведения этих молекул в водной среде, мы теперь рассмотрим главные классы малых молекул, находящихся в клетках, и обсудим их индивидуальные биологические роли. Нам предстоит увидеть, что все необычайное богатство форм и характеров поведения, являемое нам живыми существами, порождается молекулами лишь нескольких основных категорий, образованными из горстки различных элементов.
Если не учитывать воду и неорганические ионы типа калия, то можно сказать, что почти все молекулы клетки образованы на основе углерода. Углерод сильно выделяется из ряда всех элементов благодаря своей способности образовывать большие молекулы; кремний в этом отношении стоит далеко позади. Благодаря малому размеру и наличию четырех электронов и четырех вакансий на внешней оболочке, атом углерода способен образовывать четыре ковалентные связи с другими атомами. Что более важно, один атом углерода может соединяться с другими атомами углерода через очень устойчивые ковалентные связи C–C с образованием цепей и колец и, следовательно, больших и сложных молекул — без обозримого верхнего предела в размере (см. приложение 2.1, стр. 172–173). Маленькие и большие соединения углерода, синтезированные клетками, называют органическими молекулами.
Некоторые сочетания атомов, такие как метильная (–CH3), гидроксильная (–ОН), карбоксильная (–COOH), карбонильная (–C=O), фосфатная (–PO32–), сульфгидрильная (–SH) и амино- (–NH2) группы, часто встречаются в составе
Глава 2. Химия клетки и биосинтез 85
органических молекул. Каждая такая химическая группа обладает отличительными химическими и физическими свойствами, которые влияют на поведение молекулы, в состав которой она входит. Наиболее распространенные химические группы и некоторые из их свойств подытожены в приложении 2.1, стр. 172–173.
2.1.10. Клетка содержит четыре основных класса малых органических молекул
Малые органические молекулы клетки представлены соединениями на основе углерода, обладающими молекулярной массой в диапазоне 100–1 000 дальтон и содержащими до 30 или около того атомов углерода. Обычно они встречаются в свободном виде в растворе и у них различные предназначения. Одни используются в качестве мономерных субъединиц для построения гигантских полимерных макромолекул клетки — белков, нуклеиновых кислот и крупных полисахаридов. Другие служат источниками энергии и подвергаются расщеплению и преобразованию в другие малые молекулы в лабиринте внутриклеточных метаболических путей. Многие малые молекулы играют не одну, а несколько ролей в клетке, например, выступая и как потенциальная субъединица для макромолекулы, и как источник энергии. Малые органические молекулы намного менее многочисленны, чем органические макромолекулы, и составляют лишь около одной десятой от общей массы органического вещества клетки (таблица 2.2). Судя по приближенным оценкам, в типичной клетке может находиться до тысячи разных видов таких малых молекул.
Таблица2.2.Соединения,изкоторыхобразованабактериальнаяклетка
|
ДОЛЯ В КЛЕТКЕ, |
ЧИСЛО ТИПОВ МОЛЕКУЛ |
|
% ОТ ОБќ Й МАССЫ |
ДАННОГО КЛАССА |
Вода |
70 |
1 |
Неорганические ионы |
1 |
20 |
Сахара и предшественники |
1 |
250 |
Аминокислоты и предшественники |
0,4 |
100 |
Нуклеотиды и предшественники |
0,4 |
100 |
Жирные кислоты и предшественники |
1 |
50 |
Другие малые молекулы |
0,2 |
≈ 300 |
Макромолекулы (белки, нуклеиновые |
26 |
≈ 3 000 |
кислоты и полисахариды) |
|
|
Все органические молекулы синтезируются из набора простых соединений и расщепляются в такой же набор. Как синтез, так и расщепление органических молекул проходит последовательный ряд ограниченных химических изменений, которые подчиняются определенным правилам. Вследствие этого находящиеся
вклетке соединения химически взаимосвязаны друг с другом и в большинстве своем могут быть выделены в несколько классов. В общих чертах, клетки содержат четыре основных класса малых органических молекул: сахара, жирные кислоты, аминокислоты и нуклеотиды (рис. 2.17). Хотя многие соединения, имеющиеся
вклетках, составляют значительную долю ее массы, но не попадают в эти категории: вышеупомянутые четыре класса малых органических молекул наряду с макромолекулами, образованными путем соединения этих малых молекул в длинные цепи (см. таблицу 2.2).
86 Часть 1. Введение в мир клетки
Рис. 2.17. Четыре главных класса малых органических молекул в клетках. Эти маленькие молекулы образуют мономерные компоновочные блоки, или субъединицы, для «строительства» большинства макромолекул и других компонентов клетки; причем сахара и жирные кислоты являются также источникамиэнергии.
2.1.11. Сахара — источники энергии для клеток и субъединицы полисахаридов
Простейшие сахара — моносахариды — представляют собой соединения с общей формулой (CH2O)n, где n обычно равно 3, 4, 5, 6, 7 или 8. Сахара, как и состоящие из них молекулы, также называют углеводами, что отражает их нехитрую общую формулу. Глюкоза, например, имеет формулу C6H12O6 (рис. 2.18). Такая формула, однако, не определяет молекулу полностью: из одного и того же набора атомов углерода, водорода и кислорода можно составить, соединяя их друг с другом ковалентными связями, множество разнообразных сочетаний, создавая структуры с различными формами. Как показано в приложении 2.4 (стр. 178–179), глюкоза, например, может быть преобразована в другой сахар — маннозу или галактозу — путем простой смены ориентации определенных групп ОН по отношению к остальной части молекулы. Каждый из этих сахаров, более того, может существовать в одной из двух форм, названных D-формой и L-формой, которые являются зеркальным отражением друг друга. Группы молекул с одной и той же химической формулой, но разными структурами, называют изомерами, а подгруппу таких молекул, которые являются парами зеркальных отражений, называют оптическими изомерами. Изомеры широко распространены среди органических молекул в целом и играют главную роль в существовании огромного многообразия сахаров.
В приложении 2.4 представлен краткий обзор структуры и химии сахаров. Сахара могут существовать в виде колец или в виде раскрытых цепей. В форме открытой цепи сахара содержат ряд гидроксильных групп и одну альдегидную (Н–C=O) или кетогруппу (=C=O). Эта альдегидная группа или кетогруппа играет особую роль. Во-первых, она может реагировать с гидроксильной группой в той же молекуле с замыканием этой молекулы в кольцо; в циклической форме единственный углерод – исходной альдегидной или кетогруппы – связан с двумя атомами кислорода. Во-вторых, как только кольцо замкнулось, этот самый атом углерода может далее связаться через кислород с одним из атомов углерода, несущих гидроксильную группу на другой молекуле сахара. В результате этого образуются дисахариды типа сахарозы, которая состоит из субъединиц глюкозы и фруктозы.
Глава 2. Химия клетки и биосинтез 87
Рис.2.18.Структурапростогосахараглюкозы.Какбылоранеепоказанодляводы(см.рис.2.12),любая молекуламожетбытьизображенанесколькимиспособами.Вструктурныхформулах,представленных навидаха, бив,атомыпоказаныввидехимическихсимволов,соединенныхлиниями,изображающими ковалентныесвязи.Утолщенныелинииздесьиспользуются,чтобыуказатьплоскостьсахарногокольца, в попытке подчеркнуть тот факт, что группы –H и –ОН не находятся в той же плоскости, что и кольцо. а)Формаоткрытойцепиэтогосахара,котораянаходитсявравновесиисболееустойчивойциклической, иликольцевой,формой,представленнойнавидеб.в)Формакресла—альтернативныйспособизобра- женияциклическоймолекулы,которыйболееточноотражаетгеометрию,чемструктурнаяформулаб. г)Полусферическая(объемная)модель,вкоторой,какиприизображениитрехмерногорасположения атомов, используются ван-дер-ваальсовы радиусы, чтобы показать контуры поверхности молекулы. д) Шаростержневая модель, в которой показано трехмерное расположение атомов в пространстве. (H—белый;C—черный;O—красный.)
Более крупные полимеры сахаров выстраиваются в ряд от олигосахаридов (трисахариды, тетрасахариды и так далее) до гигантских полисахаридов, которые могут содержать тысячи моносахаридных единиц.
Способ, которым сахара соединяются друг с другом при образовании полимеров, иллюстрирует некоторые общие особенности образования биохимических связей. Связь образуется между группой –ОН одного сахара и группой –ОН другого в ходе реакции конденсации, в результате чего высвобождается молекула воды (рис. 2.19). Субъединицы других биологических полимеров, таких как нуклеиновые кислоты и белки, также связаны между собой как продукты реакций конденсации, прошедших с выделением воды. Связи, образовавшиеся в результате таких реакций конденсации, могут быть разорваны обратным процессом, который называется гидролиз, в котором молекула воды расходуется (см. рис. 2.19).
Поскольку все моносахариды имеют несколько свободных гидроксильных групп, которые могут образовать связь с другим моносахаридом (или с каким-либо иным соединением), полимеры сахаров могут быть разветвленными и число возможных структур для полисахаридов необычайно велико. Даже простой дисахарид,