Вторичные, ассоциационные, или интегративные, поля; 6—лобная область; 6—височно-теменная область (ill—IV—у насекомоядных, V—VI—у полуобезьян).

базальный ганглий с дорзальной и латеральной поверхности. Эта пла­стинка входит у вышестоящих животных (до млекопитающих включительно) в состав сосудистых сплетений боковых желудочков. Лишь передний участок пластинки на месте эмбрионального переднего отверстия несколько утолщён и называется концевой пластинкой—lamina terminalis. Примитивный плащ первоначально представлен только концевой пластинкой, в которой рас­полагается довольно значительная передняя спайка—commissura nasalis,— состоящая из волокон, соединяющих оба полосатых тела, а впоследствии и обе грушевидные доли. Отсюда следует, что примитивный плащ находится в связи с органом обоняния.

У рептилий (рис. 159 и 160—D, 9) в плаще впервые появляется поверх­ностно расположенное серое мозговое вещество определённой структуры в виде коры большого мозга. Однако это серое вещество не имеет ещё харак­тера, присущего плащу млекопитающих, и является только высшим обоня­тельным центром. В силу сказанного считают, что у рептилий плащ первич­ный—archipallium s. primordium hippocampi—в отличие от вторичного плаща млекопитающих—neopallium.

С разрастанием вторичного плаща (рис. 165—/, //, а, Ь), в котором сосредоточиваются все центры, кроме обонятельных, вентрально лежащий первичный плащ отодвигается в медиальные стенки полушарий и при этом глубоко вдавливается в боковые желудочки, увлекая за собой примитивную

774

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

эпителиальную пластинку, участвующую в образовании сосудистого спле­тения бокового желудочка. Линия вдавления называется медиальной погра­ничной щелью—fissura hippocampi (рис. 180—11),—а сама складка первич­ного плаща, втиснутая в полость желудочка, называется аммоновым рогом— cornu Ammonis s. hippocampus (рис. 181—14),—-который сохраняет свою функцию обонятельного центра. Базальная часть первичного плаща остаётся на базальной поверхности полушарий в виде грушевидных долей—lobi piriformes; им также присуща обонятельная функция.

Продолжающееся разрастание полушарий вторичного плаща обусло­вливает изменение в положении аммонова рога: так как полушария ло­жатся на аммонов рог сзади, то, увеличиваясь в размере, они оттесняют каудальные концы рога вентрально и вперёд, в полость грушевидных долей.

В связи с образованием первичного плаща от передней спайки уже у двудышащих рыб и амфибий обособляется спайка плаща, или спайка аммонова рога—commissura pallii anterior»s. commissura hippocampi. В ней проходят коммиссуральные волокна, соединяющие друг с другом половины первичного плаща. Эти спайки у рептилий, птиц ж млекопитающих находятся впереди межжеяудочковых отверстий. По мере разрастания вторичного плаща от передней спайки его обособляются новые коммиссуральные волокна, образующие мозолистое тело, или спайку обоих полушарий— corpus callosum (рис. 181—<5).

Другая часть волокон передней спайки плаща, соединяющая аммоновы рога, также сильно разрастаясь, образует свод над третьим желудочком-fornix (рис. 183—4)—и ножки свода—crura fornicis,—переходящие на акмо-новы рога. Назально к своду присоединяются волокна, направляющиеся в сосцевидное тело. Из этих волокон получаются столбы свода—columnae fornicis.

Между сводом и мозолистым телом сохраняется в виде прозрачной перегородки—septum pellucidum (рис. 183—3)—вторично изменённая часть первичной концевой пластинки—lamina terminalis,—в которой лежит пер­вичное серое ядро.

Борозды плаща

У большинства млекопитающих поверхность вторичного плаща покрыта бороздами и извилинами, вследствие чего такие животные называются гирэнцефалам и—gyrencephali—в отличие от лиссэнцефа-л о в—lissencephali,—у которых борозды и извилины на плаще отсутствуют (рис. 160—G и F).

Благодаря извилинам увеличивается поверхность коры мозга.

Очень распространено убеждение, что мозг человека имеет самое большое количество извилин, однако это не совсем верно: на мозге слонов и китов извилин ещё больше. Изви­лин вообще больше у крупных животных, в то время как все мелкие животные—лис-сэнцефалы; например, у уистити (самой маленькой обезьяны) извилины и борозды отсут­ствуют, хотя относительный вес мозга у неё значительно больше, чем у гориллы (1:20— у первой и 1:200—у второй).

В процессе эмбрионального развития борозды появляются в известной последовательности. По ходу борозд и самих извилин мозг млекопитающих (гирэнцефалов) подразделяют на три типа, поэтому абсолютная гомологиза-ция извилин между различными отрядами животных представляет очень большие затруднения, а в некоторых случаях, невидимому, совсем невоз­можна.

На поверхности головного мозга, наиболее просто устроенной у собаки (рис. 180—/), различают пограничные и главные борозды.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА 775

1. Назальная пограничная, или обонятельная, борозда—sulcus rhinalis (1)—прохо­дит по латеро-вентральной поверхности головного мозга и отделяет лежащий базально-обонятельный мозг от neopallium. Борозда тянется от обонятельной луковицы каудально,. вдоль латерального края латеральной обонятельной извилины—gyrus olfactorius latera­lis—и латеральной (сильвиевой) бороздой (2) делится на назальную и каудальную части. Каудалъная часть (I¹) переходит на затылочную долю мозга, образуя затылочно-височную* борозду—sulcus occipitotemporalis (2²),—кбторая на медиальной поверхности полушарий часто переходит или только соединяется с sulcus splenialis (см. ниже).

2. Медиальная пограничная щель—fissura hippocampi (И)—образует на медиальной поверхности полушарий медиальную границу грушевидной доли.

К главным бороздам относятся: 1) латеральная, или сильвиева, борозда— sulcus lateralis Sylvii (2)\ она начинается от базальной пограничной борозды, как раз. в том месте, где на базальной поверхности помещается поперечная ямка—fossa transversa. В сильвиевой борозде проходит средняя мозговая артерия.

Над сильвиевой бороздой располагаются три параллельные дугообразные борозды.

1) Первая дугообразная, или эктосильвиева, борозда—sulcus ectosylvius (4)—огиба­ ет сильвиеву борозду спереди, дорзально и сзади, вследствие чего её и подразделяют на три части: назальную, среднюю и каудальную.

Отдельные части первой дугообразной борозды (или вся она в целом) у животных вследствие углубления сильвиевой борозды погружаются в последнюю и, таким образом, исчезают с поверхности мозга.

2) Вторая дугообразная, или надсильвиева, борозда—sulcus suprasylvius (5)— идёт параллельно и снаружи от первой. Она также делится на назальную, среднюю и каудальную части, причём каудалъная часть нередко обособляется.

3. Третья дугообразная, или эктомаргинальная, борозда—sulcus ectomarginalis (б)—идёт параллельно двум первым и дорзальному краю полушарий. Она подразделяется на задний участок—л атеральн ую борозд у—sulcus lateralis (в)—и передний участок—в енечную борозду —sulcus coronalis (б¹),—которые могут и не сое­диняться друг с другом. От заднего конца венечной борозды отходит медиально пет­листая борозда—sulcus ansatus (6²).

4. В передней части плаща впереди от дугообразных борозд лежит пресильвиева борозда—sulcus praesylvius (7).

5 и 6) В затылочно-теменной части мозга проходят ещё две борозды: одна медиально от латеральной борозды—sulcus entolateralis [8), а Другая латерально—sulcus ectolate-ralis (9).

7) Передняя часть полушарий от задней отделяется крестовидной бороздой—sulcus cruciatus (10). Эта борозда переходит с латеральной поверхности полушарий на медиаль­ную и типична только для отряда мясоядных—carnivora.

8 и 9) На медиальной поверхности полушарий вдоль мозолистой спайки проходит борозда мозолистого тела—sulcus corporis callosi (12). Этой борозде параллельна поясная борозда—sulcus cinguli s. sulcus callosomarginalis (IS),—которая у домашних животных обычно состоит из двух частей: передней—борозды колена—sulcus genualis (IS¹) —и зад­ней—борозды валика—sulcus splenialis (IS).

Деление плаща на доли

Для удобства изучения плащ принято делить на ряд долей.

Лобная доля—lobus frontalis—у собаки помещается впереди sulcus coronalis et ansa­tus и sulcus Sylvii,—а у свиньи, рогатого скота и лошади—приблизительно впереди пло­скости, проходящей через sulcus genualis. Затылочная доля— lobus occipitalis—находится каудально от сегментальной плоскости, проведённой через валик мозолистого тела. Теменная доля—lobus parietalis—лежит между лобной и затылочной долями. Височная доля—lobus temporalis—ориентировочно занимает место между sulcus. Sylvius, sulcus* rhinalis и sulcus suprasylvius. Обонятельная доля—lobus olfactorius и lobus falciformis— образуют обонятельный мозг (ср. рис. 165).

Строение коры большого мозга

Вторичный плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Первое располагается поверхностно и образует кору большого мозга, вто­рое находится в глубине.

Кора головного мозга в различных её участках гистологически устроена не одинаково, что впервые было установлено В. А. Бецом (1874) и им же объяснено: «Эта структурная диференциация мозговой коры есть выраже­ние локализированности функций в коре» (1881). Различие касается как

776

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

расположения клеточных элементов—ц итоархитектоники, так и хода волокон в сером мозговом веществе—м иэлоархитектоники. Цито- и миэлоархитектоника коры большого мозга более или менее по­дробно изучены лишь у человека и довольно слабо у животных.

Клеточные элементы коры располагаются параллельно поверхности мозга в шесть слоев (пластов). Пласты эти, считая снаружи внутрь, следую­щие: /—молекулярный, //—наружный зернистый.. ///—слой малых пира­мидных клеток, IV—внутренний зернистый, V—слой больших пирамидных клеток и VI—слой полиморфных клеток (рис. 166). В филогенетическом

Рис. 166. Схема распределения клеток (цитоархитектоника) и волокон (миэлоархитектоника) коры большого мозга.

Слева: I—молекулярный слой; /7—наружный зернистый слой; III—слой малых пира­мидных клеток; IV—внутренний зернистый слой; V"—слой больших пирамидных клеток; VI—слой полиморфных клеток; VII—белое мозговое вещество. Справа: /—тангенциальный слой; II—дисфиброзный слой; ///—lamina suprastriata; IV—на­ружная * байяжеровская полоска; V—lamina interstriata и внутренняя байяжеров-ская полоска; V/—lamina infrastriata.

ряду животных не все шесть слоев бывают резко разграничены, но наличие их можно доказать у всех млекопитающих.

Клетки, образующие кору, делятся на три типа: Р а м о н-К аха-левские, пирамидные и полиморфные. Из них особого внимания заслуживают пирамидные клетки—клетки Беца: чем выше по своей организации или старше животное, тем больше у них отростков, следо­вательно, и связи этих клеток с другими обширнее (рис. 167).

Различным слоям клеток приписывают различные функции: внутрен­нему зернистому слою (IV), являющемуся первичным, принадлежит рецеп-торная функция, клеткам V и VI слоев, большим пирамидным и веретено­образным клеткам—эффекторная. Позже появляющиеся клетки 7/ и III слоев выполняют ассоциационные функции высшего порядка, т. е. психические.

На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитаю­щих животных разделяют на главные области—поля—area,—причём каж-

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

777

дое поле, по крайней мере у высших млекопитающих и особенно у человека, на основе различной миэлоархитектоники может быть подразделено ещё на ряд миэлоархитектонических участков.

Филогенетически все поля во вторичном плаще диференцируются из примитивных четырёх областей низших млекопитающих (сумчатых и насеко­моядных); эти области различны по своей цитоархитектонике, и, судя по наличию в них определённых проекционных волокон (рис. 165), им также соответствуют специальные функциональные центры. Так, в лобной области

Рис. 167. Схема фило- и онтогенеза пирамидной клетки:

Л—у лягушки, В—у ящерицы, С—у млекопитающего,

D—у человека. ^f

/—тело клетки; 2—дендрит; 3—его отростки; 4—дендриты боковых поверхностей; 5—нейрит; б—его коллатерали (боковые ветви); fl,ft,c,d, e—стадии эмбрионального развития пирамидной клетки.

лежит примитивный моторный корковый центр, в затылочной—зрительный центр, между ними—кожно-чувствующий, в височной области—слуховой центр. Физиологические и архитектонические центры не всегда соответ­ствуют расположению извилин.

Соотношение мякотных волокон в коре мозга до известной степени определяется принятым делением их на группы соответственно шести слоям клеток (рис. 168, справа).

По развитию миэлиновой оболочки (миэлогенетически) все нервные волокна относят или к проекционной системе, или ассоциационной. Первые развиваются уже до рождения, вторые—только после рождения. Миэло­генетически кора также может быть разделена по двум признакам—про­центному соотношению проекционных и ассоциационных волокон и их онтогенезу—на области: первичную, конечную и промежуточную, т. е. во­локна, одевающиеся миэлиновой оболочкой до рождения, после рождения или в последний период эмбрионального состояния.

В настоящее время, на основании изучения цито- и миэлоархитектоники коры мозга, у человека выделяют более 250 полей.

Среди волокон, образующих белое вещество мозга, различают ассоциа-ционные, коммиссуральные и проекционные.

778

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Ассоциационные волокна соединяют друг с другом многочисленные участки коры внутри одного полушария. Они делятся на короткие и длин­ные; первые связывают соседние извилины, вторые—более удалённые друг от друга участки и доли. Длинные волокна особенно сильно развиты у чело­века, в то время как у животных они или незначительны, или совсем отсут­ствуют.

Коммисеуралыше волокна соединяют участки, лежащие в разных полу­шариях. Они образуют переднюю и заднюю коммиссуры (спайки)—спайку аммонова рога и мозолистое тело.

Проекционные волокна анатомически делятся на короткие и длинные, а функционально—на кортико-фугальные и кортико-петальные. Короткие проекционные волокна соединяют кору с ядрами зрительных бугров и чет­верохолмия. Длинные пути связывают кору с ядрами моста или со спинньщ. мозгом. Все эти пути, как короткие, так и длинные, проходят между хво статым телом и ядрами зрительных бугров, с одной стороны, и чечевичным; ядром, с другой, образуя внутреннюю капсулу—capsula interna (рис. 184—9). На среднем мозге эти волокна формируют ножки большого мозга—pedun-culi cerebri.

Проекционные пути, так же как и ассоциационные, наиболее сильно-развиты у человека; у животных некоторые из них даже совсем отсутствуют.

Таким образом, полушария большого мозга в целом и кора полушарий в частности устроены наиболее сложно и притом не одинаково в ряду млеко­питающих, достигая максимума своего развития у высших приматов и особенно у человека. По И. П. Павлову, на большие полушария беспре­рывно падают бесчисленные раздражения как из внешнего мира, так и из вну­тренней среды самого организма. Так как кора мозга высших животных является носительницей замыкательной функции (т. е. функции приоб­ретения, образования новых связей между организмом и средой, развития нового жизненного опыта, функции онтогенетической адаптации, приспо­собляющей организм к условиям среды), высший отдел центральной нервной системы держит в своём ведении все явления, происходящие в теле.