П. Нервная система общая характеристика нервной системы

Организм находится в непрерывном взаимодействии с окружающей его внешней средой. Это взаимодействие очень многогранно; оно обусловлено, с одной стороны, степенью сложности организации животного, а с другой — изменениями, которые постоянно происходят во внешней среде и в самом организме. Так как внешняя среда служит для организма не только источ­ником, откуда он черпает материал для своего существования, но таит в себе также различные для него опасности, то вполне понятно, что организм дол­жен очень чётко воспринимать различного рода раздражения и не менее чётко на них реагировать. В связи с этим и развились высокодиференцированные органы нервной системы, приспособленные воспринимать и анализировать раздражения, идущие не только из внешней среды, но и из всех без исклю­чения органов и тканей самого организма, и координировать деятельность организма в целом, проявляющуюся в его поведении, а также работу всех отдельных его органов и происходящий в них обмен веществ. Трофическая функция нервной системы впервые была выявлена И. П. Павловым. Такая координирующая функция осуществляется нервной системой при непременном участии органов чувств. Таким образбм, интегрирующая функ­ция принадлежит не только сосудистой системе, о чём говорилось при ха­рактеристике последней, но в ещё большей степени нервной системе, влия­нию которой подчинена и сама сосудистая система. Нервная система обеспе­чивает единство организма, взаимообусловленность всех его составных частей, единство организма и внешней среды, т. е. единство высшего порядка.

Основной структурной единицей нервной системы являются нейроны (рис. 150). Каждый нейрон состоит из тела и нервных отростков: рецептор* ных и эффекторного. Рецепторные отростки проводят раздра­жение к телу нейрона; они часто древовидно ветвятся, вследствие чего и на­зываются дендритами (1). Эффекторный отросток бы­вает только один; он проводит раздражение от тела нейрона к его перифе­рии и называется также нейритом, аксоном, или о с е в о ц и-линдрическим отростком (3). Длина нервных отростков раз­лична; они могут быть то сравнительно короткие, то, напротив, очень длин­ные (более 1 м в длину у крупных животных). Этими именно отростками и образованы проводящие пути как центральные, так и периферические. Рецеп­торные и эффекторный отростки на концах снабжены специальными рецептор-ными или соответственно эффекторными нервными окончаниями (10).

В то время как нервные отростки служат только для передачи раздра­жений, тела нейронов, или так называемые нервные, илиганглиозные, клетки (б), выполняют необычайно сложную функцию. В них воспринятое раздра-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 755

жение или затухает, если оно недостаточно сильно и действует монотонно, или же трансформируется и передаётся нейриту. **

Весь процесс, протекающий в нервной клетке, от восприятия раздра­жения до ответа на него, т. е. до передачи раздражения с нервной клетки на выполняющий орган (мускульную или железистую клетку), называется рефлексом. В сложном организме рефлекс обычно осуществляется не одним нейроном, а рядом их, образующим цепь нейронов, или рефлек­торную дугу (рис. 151). В такой простейшей цепи ней­рон, воспринимающий раздражение с периферии, на­зывается рецеп торным (<?), нейрон, связанный с выполняющими органами,—э ффекторнйм (14). а нейрон, соединяющий рецепторный нейрон с эф-фекторным, — промежуточным, или вста­вочным (5). Обычно один нейрон, благодаря на­личию у нейрита коллатералей (рис. 150—2), соеди­няется с^ громадным количеством других нейронов. Вставочных нейронов также бывает несколько (до де­сяти) и расположены они в ряд, один за другим. В ре­зультате такого построения рефлекторной дуги раз­дражение, воспринятое одним нейроном, может быть передано бесчисленному множеству эффекторных ней­ронов и ответ на раздражение может оказаться чрез­вычайно сложным до проявления сознания включи­тельно (у человека), ибо наше сознание и мышле*

4

Рис. 150. Схема ней­рона.

I—дендриты; 2—коллате-раль нейрита; 3—нейрит; 4—-сегменты миэлиновой оболочки; 6 — перехваты Ранвье; в—тело нейрона; 7—нейрилемма; £—миэлино-вая оболочка; 9 -ядра шван-новских клеток; 10—тело-дендрий-эффекторное нерв­ное окончание; 11—мус­кульное волокно.

Рис. 151. Поперечный разрез спинного мозга и схема рефлекторной дуги.

1—вентральный рог; 2—боковой канатик; 3—дорзальный рог; 4—дорзальный канатик; 5—вставочный нейрон; 6—дорзальный корень; 7—спинномозговой ганглий; 8—тело рецепторного нейрона; 9—кожа; 10—рецепторные окончания; 11—вентраль­ный канатик; 12—центральный спинномозговой канал; 15—вентральная срединная щель; ц—тело эффекторного нейрона; 15—его нейрит; 16—вентральный корень; 17—смешанный нерв; 18—мускульное волокно с эффекторным нервным окончанием; а—эффекторный и Ь—рецепторный отросток.

ние, каким бы сверхчувственным оно ни казалось, является продук­том вещественного телесного органа —мозга (К. Маркс).

Под нервной системой у позвоночных животных понимается головной и спинной мозг со спинномозговыми ганглиями; они составляют центральную нервную систему, а все отходящие от неё периферические-проводящие пути, т. е. нервы, образуют в целом периферическую нервную систему.

756

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Головной мозг расположен в черепной полости, а спинной мозг—в по­звоночном канале. Оба одеты специальными мозговыми оболочками. Спинно­мозговые ганглии и гомологичные им ганглии черепномозговых нервов лежат в непосредственном соседстве с мозгом. Как головной, так и спинной мозг состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество, равно как и ганглии, построено из нервных клеток, а бе­лое мозговое веществ о—из отростков этих клеток. Отростки нервных клеток в целом составляют центральные проводя­щие пути, которые соединяют или отдельные части мозга друг с дру-ком, или головной мозг со спинным. Проводящие пути играют очень суще­ственную роль в формировании деталей строения мозга.

Нервы отходят от головного и спинного мозга в виде белых тяжей к пе­риферии. Они также построены из отростков нервных клеток и являются периферическими проводящими путями, связую­щими мозг почти со всеми клетками организма. По функции различают рецепторные, или чувствительные, нервы, по которым раздражения передаются с периферии в мозг, т. е. центростремительно, и эффекторные, или двигательные (или секреторные), нервы, по которым раздражения передаются из мозга на периферию— в мускулы и железы, т. е. центробежно.

Все рецепторные нервы имеют на периферии специфические рецептор­ные окончания или находятся в связи с особыми, то более, то менее высоко организованными рецепторными, или чувствительными, органами, что и обес­печивает непосредственное восприятие раздражений. По установившейся традиции, все эти рецепторные окончания и органы описываются обосо­бленно, как система органов чувств. Однако органы чувств вместе с нервной системой представляют одно морфогенетическое и функциональное целое, поэтому правильнее было бы говорить о системе органов нерв­ной регуляции и связи.

Помимо центральной и периферической нервной системы, условно разли­чают ещё соматическую и вегетативную нервную систему. Под соматической нервной системой понимают ту её часть, которая обслуживает органы произ­вольного движения—сому (тело). К ней относят центральные органы нерв­ной системы (головной и спинной мозг и ганглии спинномозговых и черепно-мозговых нервов) и периферические нервы, отходящие как от головного, так и от спинного мозга, связанные с кожей, со скелетной мускулатурой и заложенными в них органами чувств. Под вегетативной нервной системой понимают ту часть нервной системы, которая обслуживает внутренние ор­ганы, поэтому к ней относят все периферические нервы, нервные сплетения и ганглии, связанные прежде всего с «внутренними органами», а затем с со­судами. Морфологически отделить полностью вегетативную нервную систему от соматической невозможно, так как высшие центры вегетативной части нервной системы находятся также и в спинном и головном мозге, к тому же многие вегетативные волокна проходят в соматических нервах, а функ­ционально вегетативная нервная система подчинена также коре головного мозга.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Простейшие организмы не обладают какими-либо специфическими органами ни для восприятия раздражений, ни для передачи их. Все изме­нения, происходящие во внешней среде, воспринимаются этими организмами всей поверхностью их тела, и ответ на эти раздражения выражается в неко­ординированных движениях—т а к с и с а х.

Намёки на диференциацию специальных рецепторных органов удаётся впервые обнаружить у таких простейших организмов, как жгутиковые и

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

757

инфузории. Так, например, у эвглен стигма является зачаточным органом зрения, а у наиболее высокоорганизованных инфузорий—стентор—налицо даже зачатки органов в виде тонких волоконец, передающих раздражения с одного конца тела на другой.

Диференциация специальных органов восприятия и передачи раздра­жений яоно выступает у кишечнополостных. У гидры, наряду с присущей всем её клеткам общей чувствительностью, имеются три группы специали­зированных клеток: эпителиально-мышечные, чувствительно-нервные и нерв­ные. Все они разбросаны среди клеток экто- и энтодермы. Эпите­лиально-мышечные клетки (рис. 152—1) одной своей ча-

Рис. 152. Схема диффузной энто- и эктодермальной, нервной системы у кишечнополостных.

1—эпителиально-мышечная клетка; 2—чувствительная клетка; 3—экто­дерма; 4—мускульная клетка; 5—нервные клетки; 6—мезенхима;

7—энтодерма.

стью лежат среди эпителиальных покровных клеток эктодермы или энто­дермы и снабжены чувствительным жгутиком—это рецепторная часть клет­ки; другой своей частью, содержащей сократительные миофибриллы они расположены под эпителием—это её эффекторная часть. Таким образом, воспринятое раздражение передаётся непосредственно мускульной части. Чувствительно-нервные клетки (2) снабжены неболь­шими рецепторными отростками, обращенными во внешнюю среду, и более длинными эффекторными отростками, передающими воспринятые раздра­жения мускульным клеткам. Такие клетки с эффекторными отростками называются первичными чувствительными. Наконец, принадлежащие к третьей группе нервные клетки (5) размещаются более глубоко, но также между эпителиальными клетками, и характеризуются наличием многих отростков, которыми они связаны и с эпителиальными, и с мышечными клет­ками, и друг с другом, образуя диффузные сплетения под экто- и энтодер­мой. Эти клетки служат не только посредниками в передаче раздражений, но благодаря взаимным связям образуют диффузную нервную систему, объединяющую весь организм в неделимое целое. Все эти клетки, видимо, произошли путём различной диференциации первоначально одинаковых клеток (Н. А.Липатов).

758

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Такое построение нервной системы, очевидно, не может полностью обеспечить возможность координированных и быстрых движений, особенно при наличии высокой организации животного, так как в диффузных нервных

Рис. 153. Нервная система у анелид.

1—антенны; 2—задний мозг; 3—рееничатый орган; 4—кишеч­ник; б—передний мозг; 6—средний мозг (части надглоточ­ного узла); 7—рот; &—ганглиозная цепочка (брюшной мозг); 9—подглоточный ганглий.

сплетениях раздражения передаются также диффузно, т. е. во все стороны. Поэтому по мере усложнения строения организмов (главным образом орга­нов движения) наблюдается и совершенствование нервной системы в сто­рону повышения ее функции. Это достигается путём концентрации нервных элементов и диференци-ровной самих нервных клеток.

В примитивном виде концент­рация нервных элементов имеет место даже у некоторых кишечно­полостных. Так, у медуз нервные элементы сконцентрированы по краю зонтика в виде нервного кольца; здесь же у сцифомедуз сосредоточены и органы чувств: глазки, хеморецеп-торы и органы равновесия (Н. А. Липатов). У коралловых полипов нервные элементы окружают рот и основание щупалец.

Рис. 154. Нервная система у насекомых(по Северцову): A—CMronomus plumosus;

В—серая мясная муха.

I—подглоточный ганглий; 2—ганглии брюшной