_{Ш. СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ}

Общая характеристика органов чувств

В центральную нервную систему непрерывным потоком устремляются бесчисленные нервные импульсы, обусловленные разнообразными воздей­ствиями на организм внешней среды и постоянными изменениями, происхо­дящими во всех его органах и тканях. Эти импульсы зарождаются в специ­альных приборах, называемых органами чувств, или рецепторами, служа­щими, по И. П. Павлову, анализаторами как внешней, так и внутренней сре­ды организма, поэтому их и разделяют на две основные группы: экстероре-цепторы и интерорецепторы.

Экстерорецепторы получают раздражения из внешней сре­ды—химические (через органы вкуса и обоняния) и физические (через органы зрения, слуха, равновесия, осязания, терморецепторы и т. п.). Отличитель­ная черта экстерорецепторов заключается в том, что все вызываемые ими ощущения осознаются (у человека).

Интерорецепторы воспринимают раздражения с внутренних органов, сосудов, тканей. Через их посредство осуществляются: местная регуляция кровоснабжения тканей и обмена веществ; координация функций отдельных частей какой-либо системы органов; согласование деятельности различных систем организма; сигнализация в центральную нервную систему о состоянии и деятельности тех органов, в которых они расположены, и обо всех происходящих в них изменениях, как присущих норме, так и патологических. Хотя все эти импульсы в норме не доходят до сознания, тем не менее они создают общий фон для нервной деятельности в целом, как это впервые в 1886 г. подметил И М. Сеченов и назвал этот фон валовым чувством, вызывающим у человека или чувство общего благосостоя­ния, или, напротив, чувство общего недомогания, наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое чувство, усталость или, напротив, позыв к деятельности.

Особую категорию интерорецепторов составляют проприорецепторы, передающие импульсы с мускулов, сухожилий, фасций, суставов и связок и обусловливающие своеобразное суставно-мышечное чувство. При участии проприорецепторов осуществляется согласованная работа мускулов.

Все указанные импульсы возникают или в свободных, или в несвобод­ных чувствительных нервных окончаниях. Свободные нервные окончани я—это аппараты, в которых осевые цилиндры и их ветвления лежат свободно или среди клеток эпителия, не входя с ними в контакт, или в промежуточном веществе соединительной ткани (рис. 228—2,9). Они встречаются в кожном покрове, серозных оболочках, половых органах и т. п.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

871

Несвободные нервные окончания представляют аппа­раты, в которых осевые цилиндры своими ветвлениями связаны со спе­циальными чувствительными клетками, непосредственно воспринимающими те или иные раздражения (3) (Б. И. Лаврентьев). В результате каких-то ещё неизученных процессов, происходящих в этих клетках, и рождаются им­пульсы в нервных волокнах.

Рис. 228. Схема строения органов чувств (по Б, И. Лаврентьеву).

I—обонятельные чувствительные клетки (а); 2—свободные нерв­ные окончания в эпителии и под эпителием; 3—вторичная чувстви­тельная клетка с оканчивающимся на ней нервным волокном (с); 4—вкусовая луковица; 5-—диск Меркеля; 6—тельпе типа Мей-снера; 7—тельце типа Фатер—Пачини; В—хеморецептор (glomus caroticum); 9, 10, 11, 12—окончания одного и того же чув­ствительного нервного волокна на кровеносном сосуде и других тканях; 13*—Окончания чувствительного волокна на сосуде, эпи­телиальных клетках и на ганглиозных клетках; а—чувствитель­ные клетки первичные; Ь—опорные клетки; с—нервное волок­но; d—вторичная чувствительная клетка; е—капсула; /—кро­веносный сосуд; 0—•мышечная ткань; ft—нервные клетки.

Количество чувствительных клеток в различных рецепторах колеблется в широких пределах: то их бывает одна, как в дисках Меркеля (5), то две, как в осязательных тельцах Догеляительцах Гран-д р и, то значительное число. При этом они либо лежат среди эпителиаль­ных клеток, будучи изолированы от них опорными клетками, как во вку­совых луковицах на языке (4), либо располагаются в соедини-

872

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

тельной ткани, будучи одеты специальными соединительнотканными кап­сулами в тельцах Ф а т е р —П а ч и н и (7), Гербста, Г о л ь д ж и, Маццони, Краузе. Чувствительные клетки образуют симпласт внутри капсулы в виде колбы, а в последней уже центрально располагается осевой цилиндр.

В других инкапсулированных рецепторах, например в тельцах Мейснера (б), чувствительные клетки лежат пластами внутри капсулы, а между ними проходит осевой цилиндр со своими разветвлениями. Эти ре­цепторы отличаются друг от друга некоторыми деталями строения, различ­ными функцией и местоположением (подробности см. в курсе гистологии),

К инкапсулированным рецепторам с несвободными нервными окон­чаниями относятся в высшей степени сложно устроенные органы зре­ния истатоакустический орган у наземных животных.

Несколько особняком стоит орган обоняния из чувстви­тельных клеток, залегающих среди эпителиальных клеток обонятельной части слизистой оболочки (1). Воспринимаемые раздражения они посылают непосредственно в мозг своими отростками, формирующими в целом обоня­тельный нерв.

У примитивных животных и органы чувств устроены примитивно и не обладают избирательностью. Они одинаково реагируют на самые раз­личные раздражители, как физические, так и химические. Лишь в связи с усложнением в процессе эволюции взаимоотношений организма с внеш­ней средой, а следовательно, усложнением строения и функций самого ор­ганизма, возникают органы чувств своеобразного строения и функции, что обусловливает их избирательность в отношении раздражителей. Так, одни органы чувств воспринимают раздражения световой энергии, другие— от звуковых волн, третьи—химической энергии, четвёртые—различные механические раздражения. Одновременно появляются и интерорецепторы, воспринимающие раздражения, идущие из внутренних органов.

Так как в примитиве раздражители действуют из внешней среды, то вполне естественно, что органы чувств впервые появляются в наружном по­крове в виде первичных чувствительных клеток (рис. 152—2). Они лежат среди эпителиальных клеток, а нейриты их идут или непосредственно к испол­няющему органу—мускульной клетке, или же к дендриту обособившейся нервной клетки. Первичные чувствительные клетки широко распространены у беспозвоночных и у ланцетника (рис. 230—/) у позвоночных они встреча­ются, повидимому, только в органах обоняния.

С превращением первичных чувствительных клеток в нервные чувстви­тельная функция их сохраняется за дендритами нервных клеток, которые как концевые, или свободные, нервные окончания раз­ветвляются среди эпителиальных клеток кожного покрова, или под ними, или выходят на поверхность эпителия. Такие свободные нервные окончания встречаются в большом количестве у беспозвоночных. Свободные нервные окончания имеются также у позвоночных и не только в кожном покрове, но и во всех внутренних органах и тканях (рис. 228—2, 9, 11, 12, 13); они происходят из общего зачатка нервной системы и своими рецепторными отростками в процессе онтогенеза достигают периферии.

С развитием из эпителиальных клеток вторичных чувствитель­ных клеток концевые чувствительные нервные окончания вступают с ними в тесный контакт, т. е. возникают несвободные нервные окончания (3, 4, 5, 6). Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых бес­позвоночных (у червей) и членистоногих, но закономерно они присущи толь­ко позвоночным животным.

У позвоночных специальные чувствительные клетки возникают во всех органах чувств из общего зачатка нервной системы, в частности из

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ §73

элементов глии, и, судя по исследованиям Б. И. Лаврентьева и его учеников, являются производными шванновских клеток. Такого же происхождения палочки и колбочки сетчатки глаза, а также специальные клетки статоаку-стического органа.

В группе интерорецепторов различают механорецепторы, мышечные рецепторы и хеморецепторы. Проводники от этих рецепторов устремляются в центральную нервную систему через дорзальные корешки и спинномозго­вые ганглии. Механорецепторы сигнализируют о степени растяжения ка­кой-либо ткани. Они характеризуются своеобразными концевыми ветвле­ниями нервных нитей в виде расширений или пластинок, охватывающих соединительнотканные волокна. Механорецепторы имеются всюду, но осо­бенно много их в стенках сосудов (9, 10, 11, 12).

Через мышечные рецепторы определяется степень сокращения мускула­туры, как гладкой, так и поперечнополосатой и сердечной (10). Их конце­вые ветвления принимают вид миниатюрных расширений или петелек.

Хеморецепторы воспринимают различные изменения в крови или тка­невой жидкости. Они построены по типу несвободных нервных окончаний, т. е. снабжены специальными чувствительными клетками, и образуют на сосудах особые клубочки—«гломусы» (8). К хеморецепторам относятся так­же параганглии и мозговое вещество надпочечников.

Рецепторы внутренних органов имеют специфические особенности. Они являются «поливалентными»: одно и то же чувствительное волокно может давать одну ветвь к сосуду, а другую ветвь в гладкую мускула­туру (12), или эпителий (11), или сердечную мускулатуру (10); иногда даже третья ветвь отходит к нервной клетке межмускульного сплетения (в мы­шечной оболочке кишечника) (13). Этим обеспечивается передача импульса с эпителия или мышечной ткани по одному и тому же волокну (аксон-рефлекс), а одновременная связь с нервной клеткой позволяет объяс­нить механизм передачи раздражений с чувствительного вегетативного нейрона, не прибегая к доказательствам существования третьего парасим-патикуса (Б. И. Лаврентьев).

Громадное большинство органов чувств характеризуется микроскопи­ческим строением, поэтому в дальнейшем рассматриваются лишь органы зре­ния, равновесия и слуха.

орган: атвнжя

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ

Чувствительность к световым раздражениям является основным свой­ством протоплазмы, поэтому восприятие их возможно и без помощи спе­циальных органов, что наблюдается у простейших организмов. Обычно же у животных, реагирующих на свет, имеются специальные светочувствитель­ные органы. Таковые встречаются даже у некоторых простейших (у евглен) в виде красного пятна, или стигмы, которое состоит из жировых капелек и красного пигмента. В примитивном виде светочувствительные органы представлены (у дождевых червей) специальными первичными чувстви­тельными клетками с нервными отростками. Эти клетки рассеяны в кож­ном покрове, но попадаются также под эпидермисом или между ганглиоз-ными клетками. Более густо они расположены на головном конце, что сви­детельствует о большом значении светочувствительных органов для ориен­тировки при движении.

Простейшее усовершенствование светочувствительных органов имеет место у подвижных медуз, у которых они развиваются в виде пигментных (зрительных) пятен или ямок. Те и другие содержат скопление большого

874

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

количества светочувствительных клеток, отделённых друг от друга пигмент­ными клетками. Последние изолируют чувствительные клетки от всесто­роннего действия света, а сами чувствительные клетки обращены своими рецепторными частями к свету. Ещё большее усложнение представляют так называемые обращенные, или инвертированные, глаза. Они характерны тем, что на рецепторных концах зрительных клеток формируются палоч­ковидные отростки. Рецепторные отделы клеток обращены не к свету, как в «прямых» глазах, а в обратном направлении, и при этом погружаются

Рис. 229. Бокальчатые глазки ресничных червей.

Ail—эпидермис; 2—зрительная клетка; 3—её волоски; 4—пигментная клетка;

5—её ядро. Вх 1—ядра зрительных клеток; 2—волоски клеток; 3—пигментные