Клетки. Стрелки 4,6,6 показывают направление лучей света.

в углубление (в виде чаши), образованное или одной большой пигментной клеткой, или целой группой их. Благодаря этому получается более совер­шенная изоляция клеток от всестороннего действия света. Органы такого строения под названием бокальчатых глазков встречаются у некоторых медуз и у ресничных червей и располагаются под эктодермой (рис. 229).

Количество зрительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков (их может быть только одна пара на головном конце). Парные органы зрения становятся уже аппаратами направления, ориентирующими и контролирующими дви­жения самого животного (в зависимости от направления света).

При сращении краёв зрительных ямок возникают пузырчатые органы зрения. Уже у ряда беспозвоночных животных в пузырчатых глазах фор­мируется светопреломляющий орган—х русталик. Он представляет собой плотное прозрачное тело то в виде двояковыпуклой чечевицы, то более шарообразной формы. Развитие хрусталика происходит или за счёт уплотнения стекловидного тела, т. е. массы, выполняющей по­лость глазного пузыря, или в результате утолщения эктобласта перед пузы­рём. Хрусталик, собирая в фокус лучи, даёт на слое зрительных клеток, или ретине (сетчатке), изображение предмета. Таким образом, с по­явлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но также форму предметов и их расстояние.

У ланцетника нет парных органов зрения; в вентральной стенке мозго­вой трубки, близ центрального мозгового канала, у него сосредоточено боль­шое количество своеобразных зрительных органов—г л- а а к о в Гессе

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ g75

(рис.230—2). Каждый глазок состоит из зрительной клетки, которая одним своим копцом погружена в чашеобразную пигментную клетку; от противопо­ложного конца зрительной клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обра­щены дорзально или вентрально. Таким образом, устроенные очень примитив­но светочувствительные органы ланцетника напоминают отношения, присущие беспозвоночным животным с инвертированными глазами. Однако у ланцет­ника имеется и характерная особенность—тесная связь зрительных орга­нов с нервной системой, что одновременно подчёркивает и происхождение их из эктобласта (как у беспозвоночных).

У позвоночных животных парные органы зрения развиваются из сте­нок среднего мозгового пузыря (рис. 230—11). Эмбриональная мозговая

Рис. 230. Схема эволюции головного мозга и органов чувств (по А. Н. Северцову).

/, II, III—последовательные стадии развития; I—головной мозг едва намечен на переднем конце спинного мозга (с); 2—глазки Гессе; 3—чувствуюпщй нерв; 4—чув­ствующие клетки; £—двигательный нерв; 6—передний, 7—средний и 8—задний мозг; 9—обонятельный нерв; 10—непарная обонятельная п л а кода; 11—глазной пузырь, в его стенке глазки Гессе; 12—прозрачная часть кожи против глазного пузыря; 23—нерв органа боковой линии (Л—слева), который образует слуховую плакоду {15—справа); 16—конечный, 17—промежуточный и 18—средний мозг; 19—мозжечок и продолговатый мозг; 20—парные обонятельные ямки; 21—обонятельная капсула; 22—глазной бокал с чувствительными клетками; 23—наружный пигментный слой бокала; 24—глазной нерв; 25—склера; 26—хрусталик; 27—слуховая ямка; 28—слу­ховой пузырек (статоцист), 29—скелетная капсула.

стенка растёт к поверхности тела в виде двух глазных пузырей, которые достигают кожного покрова, а с мозгом соединяются короткими полыми ножками.

В процессе дальнейшей эволюции наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего последний превращается в глазной бокал (рис. 231—IV) с двойными стенками, а ножка удлиняется. Одновременно с этим с вен­тральной поверхности появляется впячивание и на ножке бокала для по­мещения артерии стекловидного тела, направляющейся к закладке хруста­лика. Это вдавление образует сосудистую щель; когда края её срастаются, артерия оказывается внутри ножки и полости глазного бокала.

Двойная стенка бокала диференцируется на два отдела—зрительную и слепую части.

876

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

В зрительной части наружная стенка глазного бокала образует пигментный слой сетчатки (рис. 232—10; 231—7), а внут­ренняя стенка, разрастаясь, формирует собственно сетчатку, или ретину (рис. 231—S), состоящую из нейроэпителия (рис. 232—7, 9), при­лежащего к пигментному слою, и мозгового слоя (II и III), включающего ганглиозные клетки. Мозговой слой обращен в полость бокала. Нейриты ганглиозных клеток направляются в ножку глазного бокала, которая, таким образом, превращается в зрительный нерв (рис. 231—9), вступающий в промежуточный мозг.

Слепая часть глазного бокала остаётся хотя и двуслойной, но тонкостенной.

Рис. 231. Схема онтогенеза глазного яблока.

1—у—последовательные стадии развития глазного яблока; 1—эктобласт; 2—хрусталиковая ямка; 2'—хрусталиковый мешочек, 3—хрусталиковый пузырек; 4—хрусталик; 6—глав­ной пузырь; 6—ножка глазного пузыря; 7—пигментный слой и 8—ретина; $'—слепая часть сетчатки; 9—зрительный нерв; 10—фиброзная оболочка; 11—закладка век в виде ва­ликов; 12—роговица; 13—закладка передней глазной камеры; 14—полость глазного бокала.

Мягкая мозговая обо­лочка, окружающая раз­вивающийся глазной пу­зырь, превращается в с о-судистую его обо­лочку (рис. 236—23), которая впереди входа в глазной бокал формирует основу радужной оболочки (7), а бли­же к экватору—р е с н ич-н о е тело (26). Эти оба органа изнутри по­крыты двуслойной слепой частью сетчатки, образую­щей пигментный слой радужной оболочки и рес­ничного тела (8 и 25). Между внутренней (мелкопетлистой) и внешней (крупнопетлистой) сетью сосудов закладывается слой волокон (у копытных и китообразных) или клеток (у некоторых рыб, у хищных и других млекопитающих), содер­жащих особые кристаллики и формирующих отражательную оболочку— т а п е т у м.

Первичный вход в бокал сохраняется у взрослого животного в виде центрального отверстия радужной оболочки, или зрачка (б).

Участок эктобласта (231—1), лежащий против глазного пузыря, однот временно с диференциацией последнего сначала утолщается в хрусталико-вую пластинку, затем образует хрусталиковую ямку (2), превращающуюся в дальнейшем в хрусталиковый мешочек (2'), который, обособляясь от эктобласта, даёт уже хрусталиковый пузырёк (3). Клетки задней стенки пузырька, обращенной в полость глазного бокала, удлиняются и, достигая наружной его стенки, срастаются с ней; таким образом, полость хрустали-кового пузырька исчезает (V). Из передней стенки пузырька происходит эпителий хрусталика, а из задней стенки—хрусталиковые волокна.

Рост хрусталика осуществляется, с одной стороны, за счёт удлинения хрусталикевых волокон, а с другой—вследствие откладывания новых волокон по экватору хрусталика, чем и объясняется слоистость его. За счёт клеток, формирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг хрусталика развивается сосудистая оболочка хрусталика, преобразующаяся впоследствии

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ 877

в хрусталиковую сумку. В построении последней принимают участие и клетки самого хрусталика. Хрусталик располагается позади радужной оболочки.

Полость глазного бокала (14) позади хрусталика выполняется стек­ловидным тело м—производным главным образом опорных воло­кон сетчатки, которые первоначально идут радиально, а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть, являющуюся стромой стекловидного тела. Эта строма выполняется жидкостью стекловидного тела. С исчезновением артерии стекловидного тела остаётся лишь канал, в котором она лежала. Наружная оболочка стекловидного тела формирует хрусталиковую связ­ку из тончайших волоконец, соединяющих хрусталик с ресничным телом.

Рис. 232. Схема гистологического строения сетчатки: слева—общий вид, справа—отдельные элементы.

1 — внутренняя пограничная оболочка; 2— слой нервных волокон; 3—слой ганглиозных клеток; 4—внутренний ретикулярный слой; $—вну­тренний зернистый слой; 6—наружный ретикулярный слой; 7—наруж­ный зернистый слой; 8—наружная пограничная оболочка; 9—палочки (длинные) и колбочки (короткие); 10—пигментный слой ретины; 11—звездчатая горизонтальная клетка; 12—биполярная клетка; 13—спонгиобласт, или амакринная клетка; 14—центростремительные и 15—центробежные нейриты; 16—мюллеровская клетка; 17—муль-типолярная клетка; /—нейроэпителий; II—ганглий сетчатки из би­полярных клеток; III—-ганглий зрительного нерва из мультиполярных

клеток

В процессе дальнейшего развития глазной пузырь изолируется от окружающих тканей фиброзной оболочкой, которая впереди хрусталика формирует прозрачную роговицу, а в остальной части пузыря—непрозрачную склеру. Роговица не только пропускает свето­вые лучи во внутреннее пространство глазного пузыря, но и преломляет их, так как поверхность её у большинства животных выпуклая; лишь у вод­ных животных ода плоская. У ночных животных роговица более выпуклая, чем у дневных. Склера у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда пред­ставителей других классов она хрящевая или имеет хрящевой и даже костный пояс в области прикрепления аккомодирующих мускулов.

В связи с наличием хрусталика у позвоночных появляется аккомо­дационный аппарат, допускающий рассматривание удалённых

878

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

и близких предметов. Таковым является приспособление, увеличивающее и уменьшающее расстояние хрусталика от ретины или изменяющее светопре­ломляющую силу самого хрусталика, в результате чего изображение всегда оказывается на ретине.

Смещение хрусталика достигается действием особых мускулов, при­крепляющихся к хрусталику. Они или втягивают хрусталик в полость глаз­ного пузыря (у рыб) при рассматривании удаленных предметов или, напро­тив, удаляют хрусталик от ретины (у земноводных и змей) при рассматри­вании близких предметов.

Преломляющая сила хрусталика варьирует в зависимости от среды, в которой обитает организм (вода, воздух). Она обусловливается веществом самого хрусталика и его формой. У водных животных хрусталик обладает наибольшей преломляющей силой; у рыб он шарообразный, так как коэфи-циент преломления воды больше такового воздуха. Более выпуклый хру­сталик преломляет лучи сильнее, чем плоский. Изменение формы хрусталика наблюдается у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц и у млекопитаю­щих оно осуществляется особым приспособлением. Хрусталик по экватору прикреплен хрусталиковой связкой к ресничному телу, которое располо­жено в виде кольца на стенках глазного пузыря и содержит мускульные волокна. При спокойном зрении вдаль связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. При сокращении ресничного тела хрусталиковая связка расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, вследствие чего изменяется и фокусное расстояние. Это как раз и наблюдается при рассматривании близких предметов.

Аккомодация происходит быстрее, но с меньшим совершенством у быстро движущихся животных, напротив, у медленно движущихся животных—медленнее, но с большей точно­стью. Само собой разумеется, что аккомодация глаза возможна лишь в известных пределах, чем и ограничивается область ясного видения при рассматривании удаленных или близких предметов. Расстройство аккомодационной способности глаза, связанной главным образом с ослаблением эластичности хрусталика, влечет за собой или близорукость—м и о п и ю, или дальнозоркость—г иперметропию (нормальное зрение—э мметропия)*

Ясное зрение возможно лишь при проникновении определенного коли­чества световых лучей в глазной пузырь. Приспособлением, регулирующим поступление в глаз лучей, является радужная оболочка, которая располагается впереди хрусталика и содержит большое количество пигмент­ных клеток. В центре её находится отверстие — зрачок, последний суживается при ярком свете и, напротив, расширяется при слабом свете, что производится мускулами радужной оболочки, расположенными циркулярно и радиально.

Оба глазных яблока помещаются у позвоночных животных в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определённым углом. Этот угол имеет очень большое значение для зре­ния, так как поле зрения каждого глаза может быть или совершенно обо­соблено от поля зрения другого глаза (монокулярное зрение), или оба поля накладываются в большей или меньшей степени одно на дру­гое. В последнем случае общее поле суживается, но зато зрение выигрывает в новом качестве, позволяющем рассматривать предмет обоими глазами в трёх измерениях и, кроме того, определять величину предмета и расстояние до него. Такое зрение называется бинокулярным. Вполне понятно, что чем больше поля зрения накладываются одно на другое, тем сильнее прояв­ляется указанное качество зрения.

Угол между зрительными осями меньше всего у обезьян, у которых оси почти парад лельны, у льва угол равен 10°, у ковши—14—18°, у собаки—30—50°, у зайца—170°.

Поле зрения глаза зависит от величины и формы роговицы. Оно увеличивается, кроме того, благодаря вращению глаз в орбитах. Последнее

ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ

879

достигается при помощи трёх пар глазных мускулов: двух пар прямых, вращающих глаз в горизонтальной и вертикальной плоскости, я одной пары косых мускулов, вращающих глаз вокруг его зрительной оси. Эти мускулы лежат вдутри глазницы и прикрепляются с одной стороны к черепу, а с другой—к склере.

Мускулы, движущие глазное яблоко, не только увеличивают поле зре­ния, но и способствуют более ясному зрению, когда изображение предмета проецируется на самую чувствительную часть ретины—центральное поле. Кроме того, ощущение напряжения глазных мускулов помогает животному ориентироваться в определении расстояния, поэтому в глазных мускулах, наряду с эффекторными нервными окончаниями, находятся в большом ко­личестве и рецепторные нервные окончания (проприоцепторы).

У наземных цозвоночных глаз защищен от внешних воздействий ве­ками. Они представляют собой кожные складки, заключающие мускулы. У низших наземных позвоночных более подвижно нижнее веко, у млекопи­тающих, наоборот, верхнее. У водных позвоночных веки отсутствуют.

Кроме верхнего и нижнего века, в медиальном углу глаза находится ещё третье ве ко. У рептилий ж птиц оно развито сильнее, а у мле­копитающих в значительной степени редуцировано. Третье веко смачивает роговицу секретом расположенных на нём слёзных желез. Слёзы предохра­няют роговицу от высыхания. При редукции третьего века функция его переходит к верхнему веку, в котором имеется также слёзная железа, более крупная у млекопитающих животных.

По краям век расположены мейбомовы железы. Они выделяют жирную смазку, благодаря которой слёзы не вытекают из-под век. Слёзы отводятся от глаза через особые слёзно-носовые каналы в носовую полость, где они испаряются при дыхании.

Веки в примитивном виде представляют собой валики кожного покрова {рис. 231—11), появляющиеся сверху и снизу от закладки роговицы (12). Валики, разрастаясь, превращаются в складки, которые временно сраста­ются друг с другом, но затем между ними снова образуется щель (у собаки и кошки на 9—14-й день после рождения, а у остальных животных—до рождения). Внутренний слой складок превращается в конъюнкт ив у век и глазного яб л о к а; за его счёт развиваются мейбо­мовы ■ и слёзные железы и третье веко. В складки век врастает лицевая мускулатура, формирующая круговой мускул век, опу скате ль нижнего века и наружный подниматель века.

Глазные мускулы—прямые и косые—и подниматель верхнего века (внутренний) происходят от трёх предушных миотомов (о развитии слёзно-носового канала см. том I).

ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ ЗАЩИТНЫЕ И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

Защитные и вспомогательные органы глаза представлены веками, слёз­ным аппаратом, периорбитой, глазными мускулами и фасциями.

Веки

Верхнее и нижнее веко—palpebra superior et inferior (рис. 233) яв­ляются выростами мягких частей лица в области глазницы в виде подвиж­ных заслонок, при смыкании закрывающими глаз спереди. Между обоими веками находится поперечная щель век—rima palpebrarum,—сравнитель­но небольшая, обнажающая роговицу глаза и лишь частично белочную

880

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ

оболочку, вследствие этого глаза у домашних животных кажутся круглыми («круглоглазость») Щель век ограничена углами век или глаза—латераль­ным и медиальным—angulus oculi lateralis et medialis (3 и 10). Медиальный угол век тупее, чем латеральный. В этих углах образуется спайка век-^-commissura palpebrarum. Веки имеют в толщину до 4 мм. Край века—lim-bus palpebralis (7)—более твёрдый. На нём различают два ребра: наружное и внутреннее. Наружное ребро снабжено длинными и довольно толстыми

волосками—ресницами—cilia (6); нижние ресницы не от­личаются от волосяного по­крова век.

3.

Рис. 233. Сильно раскрытый конъюнктивальный Рис. 234. Внутренняя поверх-

мешок крупного рогатого скота.

2—слёзные отверстия; 2—слёзное озеро; 3—медиальный угол век; 4—слёзный бугорок; 5—третье веко; €—ресницы верхнего я 6'—нижнего века, 7—край века; 8—внут­реннее ребро века с устьями мейбомовых желез; 9—рого­вица; 10—латеральный угол век; 11—конъюнктива век.

ность век лошади. 1—круговой мускул век; 2—верхнее и 2'—нижнее веко; 3—мейбомовы железы; 4—слёзная железа; 6—устья её протоков; в—хрящ; 7—слёзная

железа третьего века.

Наружная выпуклая поверхность века покрыта тонкой кожей с корот­кими тонкими волосами, причём на нижнем веке находится много осязатель­ных волосков. Кожа век у их основания переходит в кожу лица, а по краю—в бархатистую, вследствие наличия зубчиков, соединительную оболочку, или конъюнктиву, век—coniunctiva palpebralis (11).

В конъюнктиве, близ края век, лежат радиально мейбомовы, или тарсальыые, железы—gland ulae Meibomii (рис. 234—3)—длинной от 4—6 мм и толщиной до 1 мм, в количестве до 50 в верхнем и до 35 в нижнем веке. Они просвечивают через конъюнктиву желтовато-белыми полосами. Мей­бомовы железы представляют собой видоизменённые сальные железы. Они открываются на внутреннем ребре век и выделяют глазную смазку— sebum palpebrale,—которая, смазывая края век, предохраняет их от ма­церации и не даёт слезам скатываться на щеку. Благодаря мейбомовым желе­зам конъюнктива близ края век тесно срастается с основой век; в осталь­ных местах она более подвижная.

С века, как верхнего, так и нижнего, конъюнктива век переходит в конъюнктиву глазного яблока—coniunctiva bulbi (рис. 236—10),—кото­рая на роговице образует покрывающий последнюю эпителий. Место пере­хода конъюнктивы с век на глазное яблоко называется сводом конъюнктивы— fornix coniunctivae superior et inferior,—а остающаяся щель—конъювкти-вальным мешком—saccus coniunctivae (11)-

В соединительнотканной основе век между конъюнктивой и кожей заложен круговой мускул век.

ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ

881

В латеральной части конъюнктивы верхнего века открываются 12—16 устьиц выводных протоков слёзной железы.

В медиальном углу глаза расположен покрытый пигментированным участком конъюнктивы с небольшими волосками слёзный бугорок —carun-cula lacrimalis (рис. 233—4)—величиной с небольшую горошину. Бугорок содержит сальные железы и окружён мелким углублением—слёзным озером— lacus lacrimalis (2). Близ бугорка, по краю верхнего и нижнего век, находится по одному крупному щелевидному слёзному отверстию—punctum lacrimale (2)—до 2 мм в диаметре. Эти отверстия являются началом слёзных канальцев.

Третье веко—palpebra tertia (рис. 233—5)—выступает в медиальном углу глаза в виде вертикальной складки конъюнктивы длиной до 2,5 см. Свобод­ный край века обычно пигментирован в чёрный цвет. В складку заключены лимфатические узелки и эластический хрящ третьего века—cartilago pal-pebrae tertiae (рис. 234—6)—в виде пластинки продолговато-треугольной формы. Расширенный конец хряща создаёт опору для века, а суженная медиальная часть его окружена железой третьего века.