Ковидпые доли, или клочка; 6—боковые доли (полушария);

а—червячок.

с корой большого мозга. Поэтому у млекопитающих и начинает выступать вен­тральный отдел заднего мозга—мост—pons (Varo­lii) (рис. 175—15),—пред­ставляющий собой коммис-суру из проводящих пу­тей, особенно значитель­ную у человека, обладаю­щего наиболее мощной ко­рой большого мозга и наи­высшей способностью к изолированным движени­ям конечностей. Мост ле­жит в виде поперечного ва­лика впереди продолгова­того мозга. Латеральными концами своими он погру­жается в мозжечок, образуя его боковые, или латеральные, ножки—Ьга-chia cerebelli lateralia.

Рис. 162. Разрез коры мозжечка. 1—молекулярный слой; 2—слой клеток Пуркинье; 2—зернистый слой; 4—белое и 5—серое мозговое веще­ство.

Ввиду однородности функции мозжечка и гистологическая структура его однообразна (рис. 162). Уже в примитивном состоянии (у миног) серое мозговое вещество, образующее кору мозжечка, состоит из трёх основных слоев клеток: поверх­ностного—м олекулярно-г о, глубокого—з е р н и с т о-г о и среднего—из крупных клеток. Последние в ряду жи­вотных высоко диференциру-ются и известны как клетки Пуркинье с дендритами, древовидно ветвящимися в по­верхностном молекулярном слое строго в сагиттальной пло­скости тела, в то время как ден-дриты клеток зернистого слоя ветвятся в сегментальной пло­скости. Помимо коры, у млеко­питающих в мозжечке имеются ещё особые скопления клеток, образующих ядра мозжечка, и самое главное из них—парное зубчатое ядро—nucleus den-

tatus,—лежащее в полушариях мозжечка (рис. 163-r-J<5). Существует ещё ряд парных ядер, помещающихся между зубчатыми. Кора мозжечка полу­чает импульсы из спинного и продолговатого мозга, из олив, слуховых ядер, ядер* моста и коры большого мозга. Нейриты клеток коры направляются в ядра мозжечка (зубчатые и другие) и отсюда в средний мозг (красное ядро),

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

769

вмост и в продолговатый мозг. Через посредство указанных центров им­пульсы из мозжечка направляются через проводящие пути спинного мозга на периферию.

Все проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка: краниаль­ные—к среднему мозгу, латеральные—к мосту и каудальные—к продолго­ватому мозгу, что соответствует разделению мозжечка на три ос­новные доли—переднюю, среднюю и заднюю.

Средний мозг

15-

Рис. 163. Проводящие пути мозжечка мле­копитающих: А—афферентные пути; В—эф­ферентные пути.

1—ядро Дейтерса; 2—передние ножки мозжечка; 3—вентральный спинно-мозжечковый пучок;

i—средний мозг; 5—пути из зрительных бугров; 6—корково-мозжечковый путь; 7—мост; 8—мозже­чок; Р—задние ножки мозжечка; 10—дорзальный спиипо-мозжечковый пучок; 11—пути из спинного мозга в оливы; 12—пирамидальный пучок; 13—кау-дальная олива; 14—латеральные ножки мозжечка; 16—пути из зрительных бугров в красное ядро—16; 17—пучок Монакова; 18—зубчатое ядро; VllT—-слу­ховой нерв.

Средний мозг—mesencephalon (рис. 159 и 160—3)—у низших жи­вотных, а в эмбриональном состоя­нии и у высших достигает значи­тельных размеров по сравнению с другими отделами мозга. Однако у взрослых высших форм он раз­вит значительно слабее. Лишь у миног свод среднего мозга частич­но представлен ещё эпителиаль­ной пластинкой, а у миксин и у всех остальных позвоночных свод—tectum opticum—построен из нервной ткани, продуцируемой эмбриональной боковой пластин­кой. Вследствие этого полость мозга сильно уменьшается, пре­вращаясь у высших форм в ка­нал—мозговой водопровод, соеди­няющий четвёртый мозговой же­лудочек ромбовидного мозга с третьим мозговым желудочком про­межуточного мозга. Передней гра­ницей среднего мозга служит пу­чок нервных волокон— задняя ком-миссура — commissura posterior. У низших животных в своде разли­чают два бугорка или зрительные доли,—lobi optici,—являющиеся зрительным центром; в них оканчи­ваются волокна зрительного нерва. У рептилий часть, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва оканчиваются в промежуточном мозге, поэтому зрительные доли уменьшаются по сравнению с зрительными буграми (рис. 164). Вместе с тем уже у амфибий гистологически обнаруживаются задние доли, связанные с органом слуха и равновесия. Эти доли макроско­пически более резко выделяются у некоторых рептилий, у птиц и особенно у млекопитающих, у которых имеется не двухолмие, а четверохолмие—cor­pora quadrigemina (рис. 182—20, 21). У некоторых млекопитающих, обла­дающих хорошим слухов, задние холмы крупнее передних (у китов и у хищных) (рис. 188—6), обычно же передние зрительные доли бывают более значительными, чем задние.

За счёт серого вещества эмбриональной основной пластинки, располо­женной вентрально от полости среднего мозга, формируется чепец—tegmen-

25 Анатомия домашних животных

770

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

turn pedtmctili (рис. 187—3),—состоящий из ядер глазодвигательного и бло­ кового нервов—nuclei nervi III et IV—и двигательного ядра чепца—nuc­ leus motorius tegmenti. Последнее служит продолжением подобной же кле­ точной массы центра продолговатого мозга, что видно на мозге более прими­ тивных животных. Начиная с рептилий, оно состоит из ряда отдельных ядер. Наиболее важное из них красное ядра—nucleus ruber (7); в нём оканчива­ ются нервные волокна, об- -1 разующие передние ножки

мозжечка. Другое, межнож-ковое ядро—nucleus interpe-duncularis—связано с орга­ном обоняния через ганглий уздечки.

Вентро-латерально меж­ду большим мозгом и ромбо­видным и спинным мозгом на основании среднего мозга у млекопитающих располагает­ся слой проводящих путей— ножки большого мозга—ре-dunculi cerebri (рис. 175—16; 187—5). Они более мощны у высших млекопитающих, что стоит в связи с разви­тием плаща. В медиальных отделах ножек проходят дви­гательные пути, а в лате­ральных—чувствительные.

Средний мозг получает импульсы из мозжечка и ор­ганов зрения, а у наземных животных, кроме того, из ко­ры больших полушарий и из органов слуха и равновесия; сам он посылает импульсы в спинной мозг и в проме­жуточный.

Промежуточный мозг

Рис. 164. Схема хода зрительного нерва: А—у рыб, В—у рептилий, С—у млекопитающих:

/—средний мозг; 2—глаз; 3—плащ; I—зрительный бу­гор; &—мозжечок.

Промежуточный мозг— diencephalon (рис. 159 и 160—2)—занимает довольно значительный участок голов­ного мозга с обширной по­лостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.

Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остаётся зачаточным, состоящим из эпителиальной пластин­ки—lamina epithelialis,—которая, срастаясь (так же как и на ромбовидном мозге) с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка—tela chorioidea ventriculi tertii,—заключаю­щую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в по­лость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистые сплетения боковых

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

771

мозговых желудочков (рис. 186—4, .(О),—образовавшиеся за .счёт дластинки покрышки конечного мозга.

Производными свода являются: 1) непарный трубкообразный вырост-*-эпифиз д 2) парный—узел уздечки.

Эпифиз, или шишковидная железа,—epiphysis (рис. 159—6)—рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).

У миног эпифиз представлен двумя отростками, 'которые, как париетальныеорганы, образуют под кожным покровом глазоподобные расширения (непарные темен­ные глаза). Уакул, галоидов и у некоторыхрептилий париетальный орган происхо­дит из передней стенки эпифиза и также образует глазоподобный пузырь, в то время как у остальных животных он встречается лишь в эмбриональном состоянии.

У млекопитающих эпифиз становится железой с внутренней секрецией. Он прикрепляется к зрительным буграм посредством двух ножек, на кото­рых находятся ганглиозные утолщения—узел уздечки—ganglion habenulae. Последние соединяются с обонятельными центрами, а также с ядрами трой­ничного нерва.

Боковые стенки третьего желудочка утолщаются в зрительные бугры— thalami optici—вследствие вторичного образования ядер серого вещества и увеличения проводящих путей (рис. 164—4; 182—15). Зрительные бугры играют роль важного промежуточного центра для проводящих путей, иду­щих в кору головного мозга и обратно. Оба бугра уже у рептилий соеди­няются друг с другом посредством промежуточной массы—massa interme­dia thalami (рис. 183—22), состоящей из серого вещества; она проходит через полость третьего желудочка, вследствие чего последняя превращается в кольцевидный канал (19).

Производные базальной стенки мозгового пузыря, т. е. пластинки дна, объединяются под названием подталамическая част ь—hypo­thalamus; она состоит из следующих органов.

Впереди зрительного перекреста вентральная стенка промежуточного мозга даёт зрительный выступ—recessus opticus,—передняя стенка кото­рого, переходящая в переднюю мозговую спайку, образована концевой пластинкой. Позади зрительного перекреста лежит другой непарный тонко­стенный выступ в виде воронки—infundibulum (рис. 159—7). Передняя стенка её утолщается в серый бугор—tuber cinereum,—а сзади к ней примы­кает сосцевидное тело—corpus mammillare,—также из серого вещества. В них оканчиваются волокна из свода в виде передних ножек последнего и из зрительных бугров.

Гипофиз, или придаток мозга,—hypophysis s. glandula pituitaria (8)— прилежит вентрально к воронке; он состоит из трёх частей неодинакового происхождения, строения и различных по функции. Из эктодермы глотки первоначально образуется кармашкообразное выпячивание (карман Ратке), которое затем обособляется от стенки глотки и в виде пузырька примыкает к области воронки. Эпителий стенок пузырька образует разветвлённую железу. Затем просвет железы исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток, окружённые большим количеством кровеносных сосудов. Ещё позднее обособляется промежуточная доля гипофиза, непосредственно гра­ничащая с полостью воронки. У наземных животных за счёт стенки воронки возникает нервная часть гипофиза, состоящая из нервных клеток. Таким образом, гипофиз у высших животных состоит из трёх частей: дорзаль-ной—н е р в н о й—neurohypophysis,— вентральной—ж елезисто й—ade-nohypophysis—и промежуточной. Железистая часть выделяет инк-рет непосредственно в кровеносные сосуды (в кровь), а промежуточная и нервная—в третий мозговой желудочек.

25*

772

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

У низших позвоночных животных—anamnia—промежуточный мозг не играет ещё такой роли, как у amniota, поэтому он и развит у них отно­сительно слабо. Лишь с перемещением в него зрительных центров из сред­него мозга (рис. 164), обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значи­тельного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что диференциация промежу­точного мозга начинается с момента роста конечного мозга.

В промежуточном мозге находится ряд вегетативных центров: тепло­вой, вазомоторный, секреторный, белкового и углеводного обмена веществ, водный и др.

Конечный мозг

Конечный мозг—telencephalon (рис. 159 и 160—1, 9)—часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наи­высшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все осталь­ные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг—rhinencephalon—и плащ—pallium.

Обонятельный мозг

Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячива­ние—обонятельные луковицы—bulbi olfactorii (рис. 159—10),—соединяю­щиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными нож­ками—обонятельными трактами—tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).

Основание, или базальная часть, мозга прини­мает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторич­ным обонятельным центром и образовано значительным утолщением— базальным ганглием—nucleus basalis (1),—из которого у млекопитающих происходит полосатое тело—corpus striatum,—вдающееся в полость боковых желудочков мозга, Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу—capsula interna (рис. 184—9),—на дорзальную часть, или хвостатое тело—nucleus caudatus,—и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-— nucleus lentiformis,—а наружная капсула—capsula externa (4)— отделяет латеральную часть,или ограду (5),—claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).

В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.

У макросматических животных (к ним относятся все домашние живот­ные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.

У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты—дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.

Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обо­нятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177—2), а у микросмати­ческих животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базаль-

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

773

ного ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди пере­креста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятель­ными трактами, обонятельный бугор—tuberculum oifactorium,—который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едва выступает.

Плащ

Свод, или дорзальная стенка, примитивного конечного мозга имеет вид очень тонкой эпителиальной пластинки, которая у рыб покрывает

Рис. 165. Развитие вторичного плаща: J, //—замещение первичного плаща(а) вто» ричным плащом (Ь), ///—/Г—последовательные стадии диференцировки вторичного плаща в ряду животных. Первичные (проекционные) поля, связанные с чувстви­тельными и двигательными функциями.

1—двигательная область; 2—чувствительная область; 3—зрительная область; 4—слуховая область»