Четвертый мозговой желудочек

Четвёртый мозговой желудочек—ventriculus rhombencephali s. quar-tus—располагается между продолговатым мозгом и мозжечком. Свод его образован назальным мозговым парусом (рис. 183—14), червячком мозжечка и каудальным мозговым парусом (11) с сосудистой покрышкой четвёртого моз­гового желудочка. Боковыми стенками ему служат ножки мозжечка, а дном— дорзальная поверхность продолговато­го мозга.

Рис. 189. Ромбовидная ямка.

1—colliculi caudales; 2—velum medulla re nasale; 3—brachia cefebelli nasalia; rf—la-teralia et в—caudalia; б—tuberculum acus­ticum; 7—calamus s *riptorius; 8—fissura me-diana dorsalis; 9—colliculus facialis; ю—sul­cus medianus; ц—columna teres; iz—area acustica; 13—sulcus limitans; 14—area hypo­glossi; 15—ala cinerea.

Дно четвёртого желудочка в соот­ветствии с его формой называется ромбовидной ямкой—fossa rhomboidea (рис. 189). Она разделена срединной бороздой—sulcus medianus (10)—надвое. С боков от этой борозды поднимаются в виде плоских валиков, отграниченных боковыми бороздами,—два срединных возвышения, или круглых столба,— eminentia medialis s. columna teres (11). В области латеральных ножек на каж­дом валике заметен небольшой лицевой холмик—colliculus facialis (9). В нём заложено ядро отводящего нерва и про­ходят волокна лицевого нерва.

Каудальнее находится другое, бо­лее плоское, возвышение—поле подъ­язычного нерва—area hypoglossi (14),— в котором расположены ядра одноимён­ного нерва.

Каудо-латерально от лицевого холмика, на дне ромбовидной ямки зани­мает место слуховое поле—area acustica (12),—продолжающееся в латераль­ном направлении в слуховой бугорок—tuberculum acusticum (5). Последний лежит на каудальной ножке мозжечка, непосредственно позади латеральной его ножки. Оба содержат ядра слухового нерва.

Латерально от поля подъязычного нерва выступают двигательные ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, формирующие в виде небольшой припухлости серое крыло—ala cinerea (15). Область серых крыльев в силу известного сходства получила название «писчее перо»—calamus scrip-tor ius.

Четвёртый желудочек сообщается: назально—с мозговым водопрово­дом, каудально—с центральным спинномозговым каналом и латерально—

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА 807

позади латеральных ножек мозжечка, через отверстия Лушки—foramina Luschkae,—с полостью подпаутинного пространства.

У собак в дорзальной стенке желудочка каудально от мозжечка имеется третье непарное отверстие Маженди.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ШИННОГО МОЗГА

Центральные проводящие пути спинного мозга проходят в канатиках белого мозгового вещества. Они группируются в три системы. Часть прово­дящих путей связывает одни отделы спинного мозга с другими—это так называемые основные пучки дорзальных, боковых и вентральных канатиков

Рис. 190. Схема распределения в спинном мозге нервных клеток и хода волокон.

1—тонкий пучок (Голля); 2—клиновидный пучок (Бурдаха); 3—дорзаль-ный основной пучок; 4—дорзальный спинно-мозжечковый пучок; £—пи­рамидный боковой пучок; 6—пучок Монакова; 7—боковой основной пучок; 8—веетибуло-спинальный пучок; 9—восходящий пучок зритель­ного бугра и четверохолмия; 10—вентральный спинно-мозжечковый пучок; 11—вентральный основной пучок, 12—вентральный пирамидный пучок; 13—четверохолмный пучок. Стрелками показано направление волокон в пучках вверх—к голове, вниз—к хвосту.

(рис. 190—3, 7 и 11). Они образованы отростками коммиссуральных клеток серого мозгового вещества спинного мозга. Другие проводящие пути свя­зывают спинной мозг с головным; это—восходящие, центростремительные или афферентные (чувствительные), пути. К ним относятся проводящие пути дорзальных канатиков и частично боковых. Третья система проводя­щих путей связывает головной мозг со спинным, это—нисходящие, центро­бежные или эфферентные (двигательные), пути. Они проходят в боковых и вентральных канатиках.

1. Чувствительные пути дорзалъиого канатика представ­лены двумя основными пучками—тонким и клиновидным.

а) Тонкий пучок, или пучок Голля,—fasciculus gracilis (Golli) (1),— называемый также дорзо-медиальным пучком—fasciculus dorsomedialis,— лежит в дорзальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пуч­ком другой стороны. Он проводит импульсы только с каудальной половины тела.

808

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

б) Клиновидный пучок, , или пучок Бурдаха—fasciculus cuneatus (Burdachi) (2),—он же дорзо-латеральный пучок—fasciculus dorsolate­ral,—лежит между пучком Голля и дорзальным столбом; он проводит импульсы только с краниальной половины тела (до 5-го грудного сег­мента).

11

Оба пучка {а и б) являются проводниками мышечно-суставного чувства (ощущение позы, ориентировка в пространстве, ощущение движений). Они образованы нейритами нервных клеток, заложенных в спинномозговых ганг­лиях. Эти нейриты, включившись в мозг, делятся на восходящие и нисходя­щие отростки. Нисходя­щие отростки про­стираются каудально на 6— 7 сегментов и вступают в медиальные отделы дорзаль-ных столбов серого мозго­вого вещества, где и окан­чиваются на клетках ядра Кларка.

Рис. 191. Схема главных проводящих путей голов­ного и спинного мозга.

1—ножка большого мозга; 2—пучки от коры мозга к мосту и пирамидный пучок; 3—мост; 4—пучок зритель кого бугра и олив; 6—олива; 6—пучок к оливе; Т—пу­чок Говерса; 8—зрительный бугор; 9—четверохолмие; 10—красное ядро; 11—зубчатое ядро; 12—пучок из моз­жечка в красное ядро; 13—пучок Монакова; 14—ядро и 15—пучки дорзального канатика; 16—пучок Флексига.

Восходящие от­ростки направляются краниально, в продолгова­тый мозг, формируя назван­ные пучки. Волокна обоих пучков, отдавая по пути кол-латерали в серое вещество спинного мозга, заканчива­ются в ядрах дорзального канатика. Ядро тонкого пуч­ка помещается позади «пис­чего пера», а ядро клиновид­ного пучка—в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начинаются вторые ней­роны, следующие в двух направлениях: большая часть их, образуя м е-диальную петл ю—lemniscus medialis,—заканчивается в латераль­ном ядре зрительных бугров, откуда третьи нейроны доводят восприня­тые импульсы до коры полушарий. Другая часть волокон через каудаль-ные ножки мозжечка входит в червячок последнего.

2. Чувствительные пути бокового канатика являются про­водниками кожного чувства (осязание, боль); они также представлены двумя пучками.

а) Дорзальный спинно-мозжечковыи пучок—-fasciculus spino-cerebella- ris dorsalis (Flechsigi) (4),—или прямой мозжечковый пучок Флексига. обра- зован нейритами клеток ядра Кларка, лежащего в области от 8-го шейного до 2-го поясничного сегмента. Он проходит через каудальные ножки моз­ жечка в переднюю долю червячка.

б) Вентральный спинно-мозжечковый пучок—fasciculus spino-cerebel- laris ven trails (Gowersi) (10),—или мозжечковый пучок Говерса, включает нейриты клеток, лежащих медиально в основании вентральных столбов. Пучок направляется через назальные ножки мозжечка и через назальный мозговой парус в среднюю долю червячка.

в) Воеходящмй пучок зрительного бугра и четверохолмия—tractus* spino-tectothalamicus (Edingeri) (9),—проводящий болевую и температурную чувствительность, образован нейритами коммиссуральных клеток, заложен них в основании дорзальяых столбов. Он занимает место медиально от

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ

809

вентрального спинно-мозжечкового пучка и оканчивается в ядрах зритель­ных бугров (tr. spino-thalamicus) и четверохолмия (tr. spino-tectalis).

3. Двигательные пути бокового канатика представлены тремя пучками: пучком из красного ядра, вестибулярно-спинальным и боковым пирамидным.

а) Боковой пучок из красного ядра, или пучок Монакова,—fasciculus rubrospinalis (Monakowi) (б)—образован нейритами клеток красного ядра, которые ещё в среднем мозге переходят на противоположную сторону. Он тянется вентрально от бокового пирамидного пучка и оканчивается в мотор­ ных клетках вентральных столбов.

б) Вестибуло-снинаяьный пучок—fasciculus vestibulospinalis (8)—обра­ зован нейритами ядра Дейтерса (слухового нерва). Он располагается вен­ трально от пучка Монакова и заканчивается в моторных клетках вентраль­ ных столбов. Часть волокон этого пучка проходит в периферической части вентрального канатика*

в) Боковой, или перекрещенный, пирамидный пучок—fasciculus сеге- brospinalis lateralis s. fasciculus corticospinalis lateralis (5)—образован ней­ ритами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идёт через вну­ треннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид пучок переходит на противоположную сто­ рону и далее следует в боковом канатике между дорзальным столбом и пуч­ ком Флексига, оканчиваясь в моторных клетках вентральных столбов.

В вентральном канатике заключены два пучка:

аа) вентральный, или прямой, пирамидный пучок—fasciculus cere­brospinal ventralis s. fasciculus corticospinalis ventralis (12),—так же как и латеральный, происходит от пирамидальных клеток коры полушарий. Он идёт, не перекрещиваясь, в вентральный канатик спинного мозга, но заканчивается в клетках вентральных столбов противоположной стороны;

бб) четверохолмный пучок—fasciculus tectospinalis (13)—начинается от клеток назальных бугров четверохолмия и после перекреста направляется в спинной мозг, располагаясь частично в вентральном канатике медиально ют пирамидного пучка, частично в боковом канатике медиально от пучка Говерса. Он оканчивается в клетках вентральных столбов.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ

Периферическая часть нервной системы представлена спинномозго­выми ₅ или спинными, нервами, отходящими от спинного мозга, и черепно-мозговыми, или черепными, нервами, отходящими от головного мозга. Одни из нервов проводят раздражения с периферии в мозг—это рецептор-ные, или чувствительные, нервы; другие, напротив, передают раздражения из мозга на периферию—это эффекторные, или двигательные, нервы, если они идут к мускульным клеткам, или секреторные, когда они оканчиваются в железистых клетках.

Рецепторные нервы образованы отростками нервных клеток, залегающих в спинномозговых или черепномозговых ганглиях. Рецепторные отростки <(деядриты) этих клеток направляются на периферию, а эффекторные отростки (нейриты)—в мозг. Таким образом, ганглии у всех животных оказываются включёнными в рецепторные нервы, кроме ланцетника, у которого ганглии <ещё не обособились от спинного мозга. Рецепторные нервы входят в дорзаль-ные столбы серого мозгового вещества спинного мозга, вследствие чего они и называются дорзальными, или чувствительными, корнями (нервами).

Эффекторные нервы, идущие в соматическую мускулатуру (т. е. муску­латуру туловища, конечностей, подъязычную и мускулы глаза), образованы

810

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

нейритами клеток, заложенных в вентральных столбах серого мозгового вещества спинного мозга (и в соответствующих ядрах головного мозга), вследствие чего они и называются вентральными, или двигательными, кор­нями (нервами). Эффекторные нервы, оканчивающиеся в железах и в висце­ральной мускулатуре (т. е. в мускулатуре сосудов, сердца, внутренностей, кожи и в производных жаберной мускулатуры), выходят из мозга у различ­ных животных неодинаково: или через дорзальяые корни, или. через вен­тральные, или через те и другие. Все эти волокна, в отличие от сомати­ческих, называются висцеральными, или вегетативными.

Лишь у ланцетника и миног дорзальные и вен тральные корни идут на периферию самостоятель­ными нервами (рис. 192—7', 8), Начиная же с селя-хий, в связи с симметричной миомерией и форми­рованием позвонков, оба корня спинномозговых нер­вов соединяются друг с другом при выходе из по­звоночного канала в общий ствол—смешанный нерв. Последний по появлении из межпозвоночного от­верстия, соответственно наличию дорзального и вен­трального мускульных тяжей, делится на дорзаль-ную и вентральную ветви, а эти, в свою очередь, на латеральные и медиальные ветви.

Рис ния

192. Схема ветвле-нервов у ланцет­ника.

1—мозг; 2—-хорда; 3—аор­та; 4—кишечная трубка; 5—полость тела; 6—мио= том; 7—левый вентральный корень; 8—правый дорзаль-ный корень; а—висцераль­ный нерв.

Черепномозговые нервы у всех животных идут примитивно, т. е. их дорзальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность, висце­ральные эффекторные волокна также находятся в дорзальных корнях. Одни из черепномозговых нер­вов—V, VII, VIII, IX и X пары—содержат ган­глии, следовательно, они гомологичны дорзаль-ным спинномозговым нервам, а нервы без ган­глиев—III, IV, VI и XII пары—гомологичны вен­тральным спинномозговым нервам.

Первая пара (обонятельный нерв) и вторая пара (зрительный нерв) по своему происхождению

стоят обособленно от всех остальных нервов и не могут быть с ними сравниваемы.

Обонятельный нерв образован нейритами обонятельных клеток.

Зрительный нерв сформирован из нейритов ганглиозных клеток глазного пузыря.

Глазодвигательный нерв (III пара) обслуживает мускулы, происшедшие из пред-челюстного миотома, блоковый нерв (IV пара)—производные челюстного миотома, а отво­дящий нерв (VI пара)—производные подъязычного миотома. Следовательно, эти нервы гомологичны вентральным корням и принадлежат трём предушным сегментам.

На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных тройничный нерв (V пара) считают дорзальным нервом предчелюстного и челюстного сегментов, а лице­вой нерв (VII пара)—подъязычного сегмента, следовательно,VиVII пары являются как бы дорзальными корешками дляIII, IV иVIпар.

Слуховой нерв (VIII пара) в процессе развития обособился от лицевого нерва.

Языкоглоточный нерв (IX пара) не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции заушных миотомов.

Блуждающий нерв (X пара) по происхождению является комплексным висцераль­ным нервом. Часть двигательных корешков его редуцировалась, а другая часть, может-быть, вошла в состав волокон подъязычного нерва.

Добавочный нерв (XI пара) оканчивается в производных трапецевидного мускула и в самостоятельный нерв обособился от блуждающего нерва только у млекопитающих.

Подъязычный нерв (XII пара) также комплексный нерв, но является соматическим двигательным и идёт в мускулы, образовавшиеся из поджаберных частей миотомов. Черепномозговым нервом он стал только у рептилий, в то время как у амфибий онявляется настоящим спинномозговым нервом. Свои дорзальные корни он утратил значи­тельно позднее.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВОВ

811

Нервы—nervi—представляют собой белые тяжи разнообразной формы— то более плоской, то более округлой, смотря по местоположению. Толщина нервов также очень варьирует, опять-таки в зависимости от местоположения; к тому же она может изменяться за счёт утолщения оболочек нерва.

Нерв состоит из пучков нервных волокон (рис. 194), т. е. из рецептор-ных и эффекторных отростков нервных клеток. У ланцетника и кругло ро­тных нервные волокна остаются голыми осевыми цилиндрами (аксонами), но, начиная с некоторых селяхий, осевые цилиндры одеваются мякотной (миэлиновой) оболочкой, вследствие чего они и называются мякотными, или ииэлиновыми, волокнами, в отличие от безмякотных (ремаковских) волокон.

Миэлиновая оболочка распадается по длине волокна наряд сегментов длиной 0,1—1,0 мм (рис. 150—4). Сегменты от­делены друг от друга перехватами Ранвье(5) и образованыfv—fHf|7ЦИ11iшванновскими клетками(9) нейроглии, выселившимися из мозговой трубки во время роста нервного отростка. Каждая

Схема мякот-ного волокна (по Немилову).

2—осевой цилиндр; 2—шванновская клет­ ка; 3—сетчатый ос­ тов; 4—перехват Ранвье; S—нейри­ лемма.

Рис. 193. строения

Рис. 194. Часть поперечного разреза нерва.

1—эниневрий; 2—перин еврий; 3—эндоневрий; 4—толстые и 5—тонкие мякотные волокна; 6—осе­вой цилиндр, а вокруг него мякотная оболочка.

клетка формирует один сегмент, в котором, приблизи­тельно в центре, находится одно ядро, расположенное под наружной бесструктурной оболочкой, или нейри-леммой (рис. 193—5). От нейрилеммы внутрь сегмента отходит сетчатый остов (3), выполненный миэлином— особым веществом липоидного характера, играющим очень большую роль в функции нейрона в целом. Как нейрилемма, так и сетчатый остов—производные протоплазмы шванновской клетки. Снаружи от нейрилеммы имеется соединительнотканная обо­лочка (эндоневрий).

Мякотная оболочка значительно улучшает проводимость нервного волокна.

В безмякотных нервах нервное возбуждение проводится со скоростью 1—2 мв се­кунду у моллюсков или до Юму ракообразных, в то время как в мякотных волокнах— до 23 м в секунду у лягушки, а у человека даже до 60—120 м.

Все нервные волокна, входящие в состав данного нерва, заключены лв соединительнотканный остов, в котором различают эпиневрий—epineu-

812

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

rium (рис. 194—1),—одевающий нерв в целом, периневрий—perineu­rium (2)_?—одевающий пучки волокон, и эндоневрий—endoneurium (3),—оде­вающий каждое нервное волокно в отдельности.

Под зндо- и периневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральным и субарахноидальным про­странствами, так как сам остов нерва по своему происхождению находится в связи с оболочками мозга. На периферии периневральные пространства сообщаются с лимфатическими капиллярами.

В остове, кроме того, проходят нервы—nervi nervorum—и кровеносные сосуды нерва—vasa nervorum,—обильно снабжающие нервные волокна капиллярной сетью, а в эпиневрии, кроме того, проходят и лимфатические сосуды, которые, однако, не соединены ходами с периневральными про­странствами.

Количество нервных волокон, входящих в состав нерва, очень разнообразно; на протяжении нерва оно может даже увеличиваться, вследствие того что нервные волокна ветвятся. Так, у человека в отводящем нерве при его отхождении найдено 3 862 волокна, а при его вхождении в мускул—4 698 волокон, т. е. на 16% больше.

В одном и том же нерве встречаются нервные волокна различного диа­метра—то более толстые (4), то более тонкие (5)

Помимо мякотных нервных волокон, в каждом нерве находится большее или меньшее количество безмякотных нервных волокон, принадлежащих вегетативной части нервной системы.

Нервы обычно идут в сосудисто-нервных пучках вместе с артериями и венами, а под кожей иногда с одними только венами. Сосудисто-нервные пучки заключены в общее соединительнотканное влага­лище (фасциальный футляр).

Так же как и сосуды, нервы идут кратчайшим путём, однако часто они имеют извилистый ход, особенно там, где существует значительная подвиж­ность, например в области суставов, на внутренностях. Такой извилистый ход допускает сгибание сустава без одновременного растягивания нерва.

В процессе развития эффекторные нервные волокна соединяются с му­скульными клетками в одно функциональное целое, а так как мускульные клетки сгруппированы в миотомы, то и пучки нервных волокон, подходящие к миотомам, обнаруживают ясно выраженную сегментацию. Поэтому у низ­ших животных все нервы идут сегментарно. То же самое наблюдается и у высших животных там, где сегментация чётко выступает, например на туло­вище; где сегментация затушевалась, отсутствует она ив ходе нервов, за исключением их выхода из мозга. Тем не менее по нервам всегда удаётся восстановить бывшую когда-то сегментацию, в частности мускула. Известно, что в процессе развития миотомы могут сливаться друг с другом и образо­вывать тот или иной мускул; при этом если мускул не сместился, то в него отходят сегментарные нервы в количестве, соответствующем числу образо­вавших его миотомов; так, нервы в прямой брюшной мускул идут от сегмен­тарных поясничных и грудных нервов.

Более сложным оказывается ход нервов в те мускулы, которые образо­вались из ряда миотомов и к тому же сместились, например диафрагма, которая закладывается в области шейных сегментов, но затем смещается на границу между грудной и брюшной полостью и увлекает за собой через всю грудную полость диафрагматический нерв. Последний происходит из 5—7-го шейных сегментов отдельными корнями, сливающимися в общий ствол.

При значительных смещениях и слияниях миотомов с одновременной диференциацией их на отдельные мускулы соответствующие нервы образуют сплетение—plexus,—из которого уже происходят отдельные нервные стволы. Такие сплетения имеются в области ответвления нервов в конечности (пле­чевое и пояснично-крестцовое сплетения).

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ ЛОШАДИ 813

Иногда роль сплетений выполняется соединительными ветвями—гати» communicans,—при помощи которых осуществляется обмен пучками воло­кон между нервами.

Связь нервов с миотомами настолько тесная, что разрастание последних обусловливает утолщение нервных стволов и, наоборот, редукция миотомов „ вызывает редукцию соответствующих нервов.

Изменения в ходе нервов обусловливаются отношением их не только к миотомам, но и к сосудам. Так, каудальный гортанный нерв у плода про­ходит в гортань позади четвёртой жаберной артерии, из которой произошла дуга аорты; у взрослого животного, вследствие смещения дуги аорты вместе-с сердцем в грудную полость, этот нерв отделяется от блуждающего нерва только в грудной полости и оттуда уже возвращается в гортань; вследствие этого он и получил название «возвратный нерв».

Равным образом происхождение ряда сплетений симпатических нервов в брюшной полости можно также объяснить эволюцией висцеральных артерий.