80. Границы экосистем, представление об экотопе, биотопе, краевом эффекте, экотоне. Компоненты экосистем. Динамика экосистем. Гомеостаз экосистемы.

Экосистема – это пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

В природе не существует чётких границ между различными экосистемами. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, всегда существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из граничащих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и называется краевым (опушечным, граничным) эффектом. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

Временные границы экосистемы. На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией.

Экотоп. Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий; это определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. Климатоп (комплекс климатических факторов) и эдафотоп (почвенно-грунтовые условия) в совокупности составляют экотоп.

Биотоп – преобразованный биотой экотоп; биотоп, который приобрел определенные изменения в результате деятельности живых организмов. Например, участок, занятый лесом, представляет собой Экотоп, ведь грунт, в котором находятся корневые системы растений и обитают низшие животные, являются результатом деятельности живых организмов. Различия между этими понятиями в том, что биотоп — это условия среды, видоизмененные живыми организмами, а экотоп — первичный комплекс факторов физико-геогафической среды без участия живых существ.

Любая экосистема состоит из двух частей: биотической и абиотической.

Биотическая часть экосистемы (биота) или биоценоз(от гр. bios – жизнь, koinos – сообщество) образована совокупностью всего входящего в нее живого вещества, т.е. флоры, фауны и микроорганизмов.

Основной функциональной единицей биоценоза является популяция.

Популяция – это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени: общность ареала, происхождения, свободное скрещивание и т.д. Популяция характеризуется рядом признаков, носителями которых является именно популяция (группа), но не отдельные особи, такими как: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, половая структура, пространственная структура, динамика численности и т.д.

Совокупность популяции разных видов, которые функционируют в определенном пространстве, образуют биоценоз.

Абиотическая часть экосистемы – это как раз экотоп или биотоп.

Экосистема ‑ это биотоп + биоценоз. При этом, экосистема является не простой механической совокупностью биотопа и биоценоза, а биотоп и биоценоз взаимосвязаны в экосистеме, активно воздействуют друг на друга, образуя взаимозависимое единство и находясь при этом в относительно устойчивом состоянии. Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое, как система.

Динамика экосистемы – развитие биоценоза во времени, изменение его видовой структуры и протекающих в нем процессов в результате:

• внутренних воздействий - отмирание или вытеснение одних видов другими, например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни;

• внешних воздействий - факторы внешней среды, вырубка леса, влияние катастроф, например, урагана, пожара.

Многолетняя динамика экосистем

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга во времени на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека, носит название сукцессии, а их переходные состояния – последовательных стадий (стадии развития).

Различают сукцессию

1. первичную - развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

2. вторичную - развитие сообществ идет на местности, где ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена. Примером вторичной сукцессии является зарастание заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Большинство сукцессии, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие - к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон - от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

Суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья - жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Гомеостаз – способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Термин «гомеостаз» впервые предложил в 1926 г. американский физиолог Уолтер Кеннон. Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана американским ботаником, экологом растений и микологом Фредериком Клементсом.

Вообще, гомеостаз характерен для всех открытых систем, начиная от клеток и заканчивая биосферой.

В экосистемах гомеостаз – это механизм обеспечивающий процессы самоподдержания, самовосстановления и саморегулирования экосистем, поддерживающий экосистемы в относительно динамическом равновесии в течение длительного времени.

Длительность существования каждой экосистемы поддерживается,

- во-первых, за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами,

- во-вторых, постоянным притоком солнечной энергии.

Эти два глобальных процесса обеспечивают экосистеме высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющимся условиям внешней среды.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза.

ПРИМЕР: Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей. В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется обратная положительная связь.

Однако с ростом численности зайцев уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е. усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев - снижается. Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние .

При некоторых условиях обратная связь может быть нарушена. Например, на зайцев стал охотиться другой хищник, или среди зайцев возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Роль помех могут играть и абиотические факторы. Засуха снижает продуктивность растений и ограничивает пищу для зайцев, что немедленно отразиться на хищнике.

Экосистемы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее, т.е. чем больше видов организмов и пищевых связей. Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби). При этом как в случае расширяется диапазон пороговых воздействий, которые способны выдержать экосистема без разрушения (запас жесткости и запас упругости).

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемы человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека.

Многие экологи даже не считают их экосистемами, хотя есть все основания считать их экосистемами с искусственно поддерживаемыми начальными стадиями сукцессии. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии.