19. Критерии экологического фактора. Понятие о толерантности организмов. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Правило взаимодействия фактора. Приведите примеры.

Разнообразные экологические факторы классифицируются по нескольким критериям.

Наиболее распространенная классификация – по характеру действия и природе источника: биотические, абиотические, антропогенные.

Экологическая толерантность (валентность, пластичность) – способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Сам этот диапазон также называют экологической амплитудой. Толерантность определяется нормой реакции.

Для обозначения широты диапазона экологической валентности по отношению к отдельным факторам используют приставки эври- «широкий» и стено- «узкий». Виды с широкой валентностью называют эврибионтами. Они имеют возможность заселять местообитания с различными условиями. Виды живущие в узком диапазоне действия факторов называют стенобионтами. Способность их к освоению местообитаний значительно ограничена.

Один и тот же фактор оказывает различное влияние на функции организма. Так, температура воздуха от +40 до +50°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение, т. е., несмотря на активные обменные процессы, состояние комфорта при повышении температуры окружающей среды не достигнуто.

Яркий пример положительного и отрицательного действия одного и того же фактора на организм — разные температурные требования многих рыб во время созревания икры и молоки (для этих двух процессов нужна разная температура).

Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла. Однако ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим.

20. Закон оптимума. Точка оптимума и зона оптимума. Понятие об экологической валентности. Эври и стено валентные организмы. Приведите примеры.

Организмы адаптируются (приспосабливаются) к влиянию определенных факторов в процессе естественного отбора. Их адаптационные возможности определяются нормой реакции по отношению к каждому из факторов, как постоянно действующих, так и колеблющихся в своих значениях. Например, длина светового дня в конкретном регионе постоянна, а температура и влажность могут колебаться в достаточно широких пределах.

Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности данного организма. Закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.

Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Области пессимума – значения фактора (неблагоприятные), при котором происходит угнетение организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Отклонение от оптимума какого-либо фактора, например, снижение количества пищи, может сузить пределы выносливости птиц или млекопитающих по отношению к понижению температуры воздуха.

Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости, или выходит за них называется ограничивающим.

Различают нижний и верхний предел выносливости. Пределы выносливости организма между точками минимума и максимума по отношению к определенному фактору – экологическая валентность.

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными.

Организмы, способны существовать как в широких пределах колебания фактора, так и в узких. Например, организмы, обитающие в условиях континентального климата, переносят широкие колебания температур. Такие организмы обычно имеют широкие ареалы распространения. В узких пределах колебания фактора, т.е. в относительно постоянных условиях, существуют паразитические или симбиотические формы. Ареал таких организмов ограничен. Так, песцы относятся к эвритермным животным, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80̊ С). Некоторые беспозвоночные (губки, иглокожие) относятся к эврибатным организмам, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления.

При комплексном воздействии различных факторов на организмы лимитирующим (ограничивающим развитие организмов) фактором является фактор, находящийся в недостатке или избытке. Образно это положение помогает представить так называемая «бочка Либиха». Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам имеют разную высоту. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку можно ровно столько, какова длина самой короткой рейки.

21. Правило ограничивающих факторов. Правило лимитирующих факторов. Закон минимума Ю. Либиха. Закон толерантности В. Шелфорда. Неравноценность факторов по своему значению. Условия существования.

Лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо. Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Ю. Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Этот принцип получил широкую известность как закон минимума Ю. Либиха (Закон ограничивающего фактора). Согласно этому закону относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме. Закон Ю. Либиха показывает на один из аспектов зависимости организмов от среды, он строго применим в условиях стационарного состояния системы. Если условия среды будут изменяться, то тот или иной процесс также изменится, и будет зависеть от других факторов. (бочка Либиха). Для наглядности давайте возьмем деревянную бочку, имеющую изъян в виде одной укороченной доски. Суть модели заключается в том, что если жидкость при заполнении бочки начнет переливаться через наиболее короткую доску, то длина остальных уже не играет никакой роли. В данном примере самая короткая доска и является тем самым фактором, который в настоящее время наиболее отклонен от нормального значения. Следовательно, ремонт бочки необходимо начинать, прежде всего, с замены короткой доски.

Закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия».

Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма.

Пределами выносливости называют минимальное и максимальное значение фактора, при котором возможна жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, являются нижними и верхними границами выносливости. Это явление имеет общее экологическое значение. Одним из примеров действия ограничивающего фактора в природе является угнетение травянистых растений, лиственных древесных пород под пологом ели, где возможности развития ограничены недостатком света.

Способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных величин их интенсивности называется толерантностью (от латинского – терпение). Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности (выносливости) в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы толерантности для третьего. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно имеют наибольшую распространённость.

Изучая конкретную ситуацию, эколог может выделить слабые звенья и сфокусировать внимание на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон выносливости (устойчивости, толерантности) к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим. Так, содержание кислорода в наземных местообитаниях настолько велико и он столь доступен, что редко служит лимитирующим фактором для наземных организмов, за исключением паразитов, обитателей почв или больших высот. Тогда как в воде кислорода сравнительно мало, его содержание там нередко значительно варьируется, и вследствие этого для водных организмов, в первую очередь животных, он часто служит важным лимитирующим фактором.

Многие агроклиматические закономерности базируются на двух законах биологической науки, имеющих исключительное значение, равнозначности факторов жизни и неравноценности факторов среды. Оба эти закона не противоречат друг другу, так как факторы жизни и факторы среды - разные понятия.

Равнозначность факторов жизни означает, что ни один из них не может быть заменен другим. Например, свет не может быть заменен теплом, тепло не может быть заменено влагой и т. д.

Сущность второго биологического закона сводится к тому, что многочисленные факторы среды, характеризующие климат, оказывают на растения неравноценное воздействие.

Условия жизни, или условия существования, — это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие — относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.