50. Характеристика суккулентов. Анатомо-морфологические и физиологические адаптации. Приведите примеры.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – это кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно. Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 105 – 8 · 105 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

51. Эдафические факторы. Экологическое значение механического состава почв. Экологическое значение химических свойств почв. Физическая и физиологическая сухость почвы.

Эдафические факторы — почвенные условия произрастания растений. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды.

Они делятся на химические — реакция почвы, солевой режим почвы, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические — водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, ее гранулометрический состав, структурам др.; биологические — растительные и животные организмы, населяющие почву. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

Свойства рельефа влияют на условия жизни наземных организмов.

Пневматофоры – это специальные дыхательные корни у растений.

По реакции кислотности различают:

1. Ацидофилы – растут на кислых почвах с pH 6,7.

2. Базифильные – растут при pH больше 7.

3. Нейтрофильные – растут при pH от 6,7.

4. Индифферентные – могут произрастать на почвах с разными pH.

По отношению к валовому составу почвы:

1. Олиготрофные – довольствуется малым количеством зольных элементов.

2. Эвтрофные – нуждаются в большом количестве зольных элементов.

3. Мезотрофные – требуют умеренного количества зольных элементов.

4. Нитрофильные – растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием азота.

5. Нитрофобы – избегают азот.

6. Галофиты – растут на засоленных почвах.

7. Петрофиты – растут на каменных почвах.

8. Псаммофиты – заселяют сыпучие пески.

Состав и структура почв

Почва — особое естественноисторическое образование, возникшее в результате изменения поверхностного слоя литосферы совместным воздействием воды, воздуха и живых организмов. Порода, из которой образовалась почва, называется материнской. Исходные минералы и структура породы разрушаются, создаются новые минералы и другая структура, обеспечивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям и, следовательно, пищу животным и человеку.

Плодородие почвы — это ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности. Электромагнитные поля являются универсальным носителем информации в биосфере. По сравнению со звуковой, световой или химической информацией, они распространяются в любой среде обитания с максимальной скоростью, при любой погоде и на любые расстояния, на них реагируют любые биосистемы, они могут поступать и з Космоса на Землю. С усложнением биосистем у них появляется способность накапливать слабые сигналы и воспринимать ту информацию, которую они несут. Различают искусственное и естественное плодородие. Искусственное плодородие — результат агрономического воздействия.

Гранулометрический состав – важнейшая характеристика почвы. От нее зависят очень многие свойства почвы и ее плодородие. Гранулометрический состав оказывает существенное влияние на водно-физические, физико-механические, воздушные, тепловые свойства, окислительно-восстановительные условия, поглотительную способность, накопление в почве гумуса, зольных элементов и азота.

Гранулометрический состав играет существенную роль при регулировании водного режима почв и проведении оросительных и осушительных мелиораций. Велико его влияние на скорость просыхания почв, он определяет различное сопротивление почв воздействию почвообрабатывающих орудий в связи с неодинаковой липкостью и плотностью песчанных и глинистых почв.

Песчаные и супесчаные почвы легко поддаются обработке и называются легкими, а тяжелосуглинистые и глинистые почвы – тяжелыми.

Существенную роль играет гранулометрический состав в тепловых свойствах почв: легкие почвы относятся к более «теплым», т. е. быстрее оттаивают и прогреваются. Тяжелые почвы считаются «холодными».

Это имеет большое значение на северной границе распространения земледелия. Гранулометрический состав почв часто определяет ландшафтный облик громадных территорий в различных природных зонах земли: глинистые такыры и песчаные барханы в пустынях, сосновые боры на песках таежного пояса и т. д.

Высокая значимость гранулометрического состава в почвообразовании и в плодородии почв определяет постоянное внимание к его изучению как ученых, так и практиков сельского хозяйства. Это важнейшее условие среды обитания растений. Его экологическая значимость прежде всего определяется тем, что с гранулометрическим со ставом связаны богатство или бедность почв. Обычно чем легче гранулометрический состав, тем меньше в почвах гумуса и элементов питания растений. По мере возрастания количества илистых частиц увеличивается и потенциальное плодородие. Однако потенциальное плодородие зависит не только от богатства почвы, но и от ее физического состояния. Так, очень тяжелые глинистые почвы хотя и могут содержать много гумуса и элементов питания, но снижают свое плодородие из-за ухудшения физических свойств. Это характерно для слитых почв черноземной полосы и долин рек, серых и бурых лесных почв, каштановых почв сухих степей. Негативное влияние высокого содержания глинистых частиц в почвах может быть компенсировано их хорошей оструктуренностью. Такие свойства типичны для черноземов, имеющих хорошую структуру при глинистом составе, для сероземов, обладающих карбонатной микроагрегатностью, для красных и желтых аллитных почв с железистой псевдопесчаной агрегатностыо.

Не все растения одинаково реагируют на гранулометрический состав почв. Несмотря на большую экологическую приспособленность к почвам различного гранулометрического состава, есть определенный оптимум для каждой группы культур, и это необходимо учитывать при разработке мероприятий по рациональному использованию земель. Например, черешня и картофель неплохо плодоносят на тяжелосуглинистых черноземах. Однако наибольшая урожайность, лучшее развитие наблюдается на супесчаных и легкосуглинистых почвах. Есть целая группа растений-псаммофитов, предпочитающих песчаные местообитания: житняк сибирский, кумарчик песчаный, саксаул, овес песчаный, сосна и др. Многие растения, такие как кукуруза, слива, вишня, ель, дуб и другие, не выносят песчаных почв.

Особенно важно учитывать гранулометрический состав почв при выборе участков под многолетние насаждения, так как ошибки, допущенные при закладке садов и виноградников, обнаруживаются слишком поздно и чреваты значительными затратами труда и средств

Физическая сухость – почва испытывает недостаток влаги. Это происходит при атмосферной засухе, когда поступление воды резко сокращается, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков.

Физиологическая сухость почвы — результат физиологической недоступности физически доступной воды. Например, низкая температура почвенного покрова или другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы.

На сфагновых болотах, несмотря на большое количество влаги, вода недоступна для многих растений из-за высокой кислотности почвы, плохой аэрации ее и наличия токсических веществ, которые нарушают нормальную физиологическую функцию корневой системы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температур, чем в глубине. При этом суточные колебания ее затрагивают слои до глубины 1 м. Если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, падает, то легко представить сезонные вертикальные миграции почвенных обитателей, которые вызываются изменением условий среды. Естественно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие и однотипные почвы. На местности с расчлененным рельефом, неодинаковым уровнем грунтовых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла, скорости испарения поверхностной влаги и в распределении атмосферных осадков. Все это существенно влияет на физические и химические свойства почв, а также и на характер растительного покрова и животного мира.

Почвенный раствор играет настолько важную роль в жизни растений. Корневая система приспособлена для извлечения дефицитного минерального питания: она постоянно растет в поисках минеральных веществ, выделяя соединения, способствующие переходу необходимых питательных элементов в почвенный раствор.

Для живых организмов требуется большинство химических элементов, обычно содержащихся в земной коре. Несколько десятков так называемых биогенных элементов, необходимых для их нормального функционирования, — постоянные компоненты их химического состава. Большинство этих элементов (кроме С и О) растения получают из почвы. Еще 7 извлекаемых из почвы макроэлементов (N, Р, К, Са, Mg, Fe, S) являются основными, без них невозможно успешное развитие растений. Si, Na, Cl, А1 также относятся к макроэлементам и в почве их обычно достаточно.

Растения постоянно нуждаются и в микродозах микроэлементов (Мп, В, Sr, Си, Ti, Zn, Li, Ва, Br, F, Rb, Sn, Ni, As, Mo, Co, Se, J и многие другие). В незначительных количествах растениям требуются ультрамикроэлементы (Ge, Pb, Hg, Ag, Au, Ra), хотя некоторые виды способны их накапливать (например, кукуруза — Zea mays и хвощ — Equisetum могут концентрировать в тканях заметные количества золота). Микроэлементы, постоянно содержащиеся в организмах, включаются в обмен веществ в составе биологически активных соединений и являются незаменимыми. При недостатке или избытке многих из них нарушаются рост и развитие растений.

52. Экологические группы растений по отношению к реакции почвенного раствора и солевому режиму. Экологические группы почвенных организмов. кальцефилы и кальцефобы. Ацидофилы и базифилы. Адаптации. Примеры. Азот как экологический фактор.

По реакции кислотности различают:

1. Ацидофилы – организмы, которые обитают на субстрате с повышенной кислотностью (pH составляет 3,5-4,5). Примеры: багульник болотный, хвощ полевой.

2. Базифильные – это растения, которые предпочитают щелочные почвы (pH варьируется от 7,3 до 8). Примеры: венерин башмачок, осока корневищная.

3. Нейтрофильные – это растения, предпочитающие жить на нейтральных почвах (pH составляет 6.7 – 7,3).

4. Индифферентные – растение, которое может произрастать на почвах с различной кислотностью.

Кальций во многом определяет важнейшее свойство почвы — ее плодоро дие. Растения получают его из почвенного раствора, и он требует ся им в значительных количествах как элемент минерального пи тания. Са необходим для деления клеток, роста и развития моло дых органов. Его соединения стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость, способствуют устойчивости растений в усло виях стресса. Кальций участвует в регуляции активности фермен тов. Значительные количества его присутствуют в составе пекти новых веществ клеточной стенки и срединной пластинки. Много Са расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты — продукта обмена растений. Нерастворимые в клеточном соке кристаллы оксалата кальция накапливаются в клетках всех тканей растений и особенно много в старых органах. Кроме прямого действия как необходимого химического био гена, Са оказывает на растения значительное косвенное влияние, формируя актуальную кислотность почвы. В присутствии гумуса он способствует созданию прочной комковатой структуры почвы, улучшая ее водно-воздушный, тепловой режимы и плодородие. Соли Са способствуют переводу труднорастворимых фосфатов в более доступные для растений формы.

По отношению к содержанию Са в почве выделяют три экологические группы растений:

Кальций – постоянные виды — нуждающиеся для нормального развития в богатых известью субстратах.

1. Кальцефилы — растения, предпочитающие почвы с кальцием: лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), люцерна серповидная (Medicado falcata), костер реч ной (Bromopsis riparia), ветреница лесная (Anemone sylvestris), венерин башмачок (Cypripedium calceolus).

Кальцефилы населяют биотопы с щелочной реакцией субстрата и повышенным содержанием в нем СаСО3. Адаптация к таким условиям проявляется на уровне метаболических реакций. Растения некоторых видов рекретируют карбонат кальция через гидатоды. Выраженную структурную специфику проявляют только кальцефилы, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля. Обнажения известняка представлены скалами и каменистыми осыпями, и обитающие на них кальцефилы, естественно, имеют признаки литофитов. Мергели и мела не только очень легко пропускают воду в недоступные растению горизонты, но и хорошо отражают свет, сильно подсвечивая растения снизу. Поэтому обитающие на таких субстратах кальцефилы проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. В частности, для них характерны изолатерапьные листья с мощной многослойной палисадной хлоренхимой с обеих сторон листовой пластинки и тон кой прослойкой губчатой хлоренхимы между зонами палисадной ткани. У многих видов кальиефилов на побегах развито густое серебристое опушение, снижающее транспирацию и интенсивно отражающее падающий на растение свет. Калъцефобы — избегающие извести обитатели кислых почв (белоус — Nardus stricta, сфагнумы, вересковые). Они обходятся минимальным количеством Са, необходимым для обменных процессов. На почвах с дефицитом Са многие растения не могут существовать.

По отношению к валовому составу почвы:

1. Олиготрофные – довольствуется малым количеством зольных элементов.

2. Эвтрофные – нуждаются в большом количестве зольных элементов.

3. Мезотрофные – требуют умеренного количества зольных элементов.

4. Нитрофильные – растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием азота.

5. Нитрофобы – избегают азот.

6. Галофиты – растут на засоленных почвах.

7. Петрофиты – растут на каменных почвах.

8. Псаммофиты – заселяют сыпучие пески.