39. Вода как экологический фактор. Свойства воды и ее биологическая роль. Аридные и гумидные условия. Вода в почве.

Вода на Земле является одним из важнейших эко­логических факторов, определяющих не только ход физиологических процессов в растениях, но и их рост и продуктивность. Можно утверждать, что на значительных лесопокрытых пространствах рост и число деревьев на единицу площади в большей сте­пени зависят от недостатка или избытка воды в по­чве, чем от других каких-либо факторов. Поэтому вопросы устойчивости к засухе и к условиям вре­менного или постоянного затопления почв не пе­рестают интересовать физиологов древесных рас­тений.

Вода выступает одним из главных факторов:

- регулирующих распределение растений на Земле, в том числе ареалы древесных растений;

- благодаря воде осуществляется не только взаимо­связь физиологических процессов в растительных клетках и тканях, но и тесная связь растений с ок­ружающей их внешней средой. Последняя прослеживается с момента прорастания семян и до обра­зования репродуктивных органов и формирования новых плодов и семян;

- количество доступной воды в почве оказывает глу­бокое воздействие на биологические особенности и структуру растений.

Все растения по отношению к воде, как экологи­ческому фактору, делятся на четыре большие группы:

водные растения - гидрофиты;

растения избыточно увлажненных и часто затененных местообитаний - гигрофиты;

растения, произрастающие на умеренно увлаж­ненных почвах, - мезофuты;

растения, которые про из растают в условиях с недостаточным водоснабжением, - ксерофиты.

У водных растений (гидрофитов) кутикула на ли­стьях слабо развита, устьица сильно редуцированы или отсутствуют. Кислород проходит довольно легко через тонкую кутикулу листьев. Огромное развитие у этой группы растений получает система межклетников, служащая для воздухообмена и увеличения плавучес­ти. В связи с тем, что большинство водных растений способно поглощать не только кислород, но и воду через поверхность листьев и стеблей, у них, как пра­вило, слабо развивается корневая система (ряска, ро­голистник, элодея, кувшинка и др.). Менее развита у водных растений и специализированная водопроводя­щая система. Механические ткани, окружающие последнюю, также сильно редуцированы, тонкостенны, располагаются обычно в центре стебля и поэтому луч­ше противостоят току воды.

На сырых открытых местах или во влажных тени­стых лесах обитают гигрофиты. Это многочисленные мхи, печеночники, некоторые папоротники, калужни­ца, дербенник (плакун-трава), недотрога, кислица и другие растения. Они приспособились нормально ра­сти в условиях повышенной влажности почвы и возду­ха. В связи с этим они развивают большую ассимиля­ционную поверхность, чтобы синтезировать нужное количество органического вещества. Так же как и у гидрофитов, у них слабо развиты структуры, ответ­ственные за защиту от потерь воды. Некоторые гигро­фиты могут временно терять огромное количество воды, иногда даже высыхать и возобновлять свою жизнеде­ятельность после дождей; большинство же гигрофитов при обезвоживании погибает.

Из древесных растений-гигрофитов следует отметить ольху черную, болотный кипарис и мангровые растения. На корнях болотного кипариса, растущего в болотистых местообитаниях - марях, формируются толстые кони­ческие выросты, которые растут строго вертикально вверх и, выступая над поверхностью затопленной почвы или воды, играют роль дыхательных органов, снабжающих кислородом воздуха погруженные в воду части корневых систем. Нечто подобное наблюдается и у мангровых де­ревьев затапливаемой зоны побережий тропических мо­рей. У этих деревьев на погруженных в ил частях ходуль­ных корней образуются боковые ответвления, поднимаю­щиеся над илом и водой. Благодаря наличию губчатой аэренхимы в этих корнях они способны снабжать погру­женные в ил части корневых систем кислородом.

На почвах с достаточным увлажнением и хорошей аэрацией обитают мезофuты. Они страдают как при недостатке, так и при избытке влаги в почве. Большин­ство ценных культурных видов и диких естественно произрастающих растений, в том числе древесных, от­носится к этой группе.

Хорошо выраженные приспособительные структу­ры имеют ксерофиты - растения засушливых место­обитаний (пустынь, полупустынь, степей, сухих песча­ных и каменистых склонов). Большинство из них имеет хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую их водой из почвы с низкой влажностью, толстую мало­проницаемую кутикулу, опушение листьев, погружен­ные устьица, редуцированную поверхность листьев, вплоть до колючек и т. д.

Поглощение воды растением

Корневая система является главным аппаратом поглощения воды, но не единственным: небольшое коли­чество воды поглощается надземными частями растения во время дождей, выпадения туманов, росы. В принципе любая клетка может всасывать воду, если она не насы­щена ею, даже кутикула способна разбухать.

Размеры корневых систем растений огромны. Хлебные злаки способны развивать корневую систему, достигающую глубины 1,5 - 2 м и широко распространяющуюся в стороны. Глубина залегания корней древесных растений может достигать 20 м и более (песчаная ака­ция, тамарикс и др.). у столетней сосны насчитывается около 5 млн корневых окончаний, а общая длина корне­вой системы (без корневых волосков) достигает 50 км.

Все многообразие древесных растений по харак­теру строения и развития корневых систем делят на три основные группы:

· с глубоко идущей в почву якорной корневой сис­темой (лиственница, дуб, липа, робиния и др.);

· с поверхностной корневой системой (ель, ясень, рябина и др.);

· с промежуточным типом корневых систем, вклю­чающим в зависимости от лесорастительных усло­вий как глубоко идущую, так и поверхностную кор­невую систему (сосна, береза, осина, многие клены, ольха и др.).

Далеко не вся корневая система всасывает воду. Этой способностью обладают лишь молодые корневые окончания. Вода поглощается клетками зоны корневых волосков, а также зоны растяжения. Поглощающие корни относятся к по­следнему порядку ветвле­ния. Для них характерно первичное строение, отсут­ствие камбиального слоя. Основная их функция ­поглощение воды и элемен­тов минерального питания из почвы, тогда как для ро­стовых - увеличение раз­меров корневых систем.

Длина всасывающей части корня травянистых растений достигает нескольких сантиметров, а древес­ных - всего лишь нескольких миллиметров. При этом у большинства деревьев всасывающий аппарат увели­чивается за счет развития микоризы - симбиоза корня с гифами гриба. Грибной чехол микоризных корней и отходящие от него отдельные гифы существенно увели­чивают поглощающую поверхность корня. Оказалось также, что микоризные растения более устойчивы к засухе, чем растения без микоризы: грибница продол­жает активно всасывать воду при таком осмотическом давлении почвенного раствора, когда безмикоризные корни уже не работают.

Различают пассивное и активное поглощение воды корневой системой. Первое осуществляется за счет сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе транс­пирации. Активное поглощение тесно связано с мета­болизмом клеток корня и проявляется в явлениях «пла­ча» и гуттации.

При перерезании стебля через поверхность среза начинает вытекать жидкость - пасока. Это явление носит название «плача» растений. Очень легко наблю­дается «плач» у таких растений, как тыква, гортензия, а из древесных - у березы, кленов, особенно сахарного.

По многолетним данным В.П. Рябчука, сезонная сокопродуктивность одного дерева березы в различных районах страны (в зависимости от диаметра и коли­чества подсочных каналов) составляет 37 - 360 л.

В пасоке березы при весеннем сокодвижении со­держится до 1,5 % сахаров, а у отдельных деревьев ­до 3,5 % (сахароза, глюкоза и фруктоза). В небольших количествах в березовом соке обнаруживаются ами­нокислоты, жирные кислоты, минеральные соли и некоторые другие вещества. Эти качества пасоки ши­роко используют в народном хозяйстве. Она добывает­ся в процесс е так называемой ксилемной подсочки берез, кленов и некоторых других пород.

Под ксилемной подсочкой понимается совокупность производственных процессов, связанных с добычей ксилемного сока лиственных древесных растений. До­бываемая жидкость (пасока) используется для приготов­ления сока, сиропа, кваса, вина, спирта, а также в каче­стве добавок в парфюмерно-косметическом производ­стве, медицине, животноводстве и пчеловодстве. Более

всего заготавливалось березового сока среди стран СНГ на Украине (в среднем 35 тыс. т/год), Белоруссии и России. Грамотное ведение ксилемной подсочки березы в 5 раз экологически более эффективно, чем сбыт бере­зовой древесины с единицы лесопокрытой площади. Еще более выгодна пневая подсочка берез. Ксилемная под­сочка лиственных древесных растений существенно снижает и затраты картофеля и других ценных с/х продуктов в спиртовом производстве.

Иногда можно наблюдать выделение капелек жид­кости из неповрежденных листьев. Это гуттация. Она ярко проявляется у проростков злаков, У каллы, манжетки, земляники. Из древесных растений нередко гутти­руют ольха, ивы, вязы и некоторые другие. Гуттация обусловлена тем, что при высокой влажности воздуха и почвы в теплую погоду вода, поступившая в растение, не испаряется, а выдавливается в виде капелек жидко­сти. У срезанного побега дерева или кустарника даже при 100 % влажности воздуха гуттация наблюдаться не будет, ибо отсутствует корневое давление.

«Плач» и гуттация связаны с наличием корневого давления, нагнетающего воду вверх из корней по рас­тению. Само корневое давление является результатом жизнедеятельности корня. Движущей силой корнево­го давления служит энергия аэробного дыхания, ибо ингибиторы дыхания (яды, наркотики) и анаэробиоз приводят к прекращению корневого давления.

Роль процесса дыхания в проявлении корневого давления может быть не только прямой, но и косвен­ной. Энергия этого процесса способствует поглощению ионов солей из почвы, передвижению их по живым клеткам корня и выделению в полости сосудов цент­рального цилиндра корня. При интенсивном дыхании концентрация солей в сосудах корня увеличивается, а вместе с ней повышается осмотическое давление раст­вора в сосудах.

Существуют две основные гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления:

Осмотическая теория основана на явлениях ос­моса. В сосудах центрального цилиндра поглощающе­го корня всегда находится раствор определенной кон­центрации, обладающий сосущей силой, равной цели­ком осмотическому давлению, так как в мертвых элементах ксилемы отсутствует тургорное давление. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к со­суду клетки. Теряя воду, эта клетка будет развивать большую сосущую силу, что позволит ей отнимать воду от соседней с ней клетки и т.д. Клетки коровой парен­химы и центрального цилиндра корня будут испыты­вать недонасыщение водой. Этот дефицит коснется и корневого волоска, способного поглощать воду из по­чвы. При этом распределение величины осмотическо­го давления в ряду клеток, про водящих воду, не играет никакой роли, ибо основным фактором осмотического поглощения воды выступает сосущая сила клеток.

Метаболuческая теория, выдвинутая Д.А Са­бининым, основывается на допущении, что клетки кор­ня, через которые наблюдается односторонний ток воды, обладают полярностью. На противоположных сторонах осуществляются диаметрально разные про­цессы: на одной (обращенной к периферии) синтези­руются осмотически активные сахара, а на противопо­ложной - инертный в осмотическом отношении крах­мал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клет­ки будет поступать вода от соседней клетки и выдав­ливаться с противоположного конца в сторону сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе, как результат развиваемого в кор­нях корневого давления.

В области эндодермы корня вода прохо­дит через ее пропускные клетки, но их сравнительно мало. Другие клетки эндодермы с суберинизированны­ми поясками Каспари, тесно связанными с плазмалем­мой, представляют сильное препятствие току воды и растворов. По существу, эндодерма - основной барь­ер, препятствующий одностороннему току воды из кле­ток первичной коры в центральный цилиндр корня. Не­давно с помощью современной техники было показано, что растворы проходят только через протопласты кле­ток эндодермы, тогда как в других клетках - как через симпласт, так и через апопласт (по клеточным стенкам).

Величина корневого давления обычно колеблется около 1 атм, реже 2,5 - 3,0 атм. С помощью корневого давления растения в ночное время суток восполняют водный дефицит, возникающий в жаркий летний день.

Корневое давление, у древесных растений действует в течение всего года, в том числе зимой, пополняя вод­ные запасы ствола. Как установил Л. А. Иванов, после спиливания дерева влажность древесины пня повыша­ется под действием корневого давления. Особенно ве­лико значение корневого давления ранней весной до распускания листьев, когда отсутствует притягивающая воду транспирация. Корневое давление можно определить с помощью манометра, прикрепленного к пеньку срезанного растения.

В обычных условиях роль пассивного поглощения воды в водообмене растений существенно выше. Оно более выгодно и в энергетическом отношении, так как не связано с затратой внутренней энергии, присущей активному поглощению, а осуществляется за счет энер­гии Солнца.

Поглощение воды из почвы является более слож­ным, чем из слабых растворов, так как в почве имеется ряд специфических сил, удерживающих воду. Поэто­му на поглощение воды здесь в первую очередь влияет доступность ее корневым системам растений.

В почве различают три основные формы воды, до­ступные растениям:

Гравитационная вода. Она не стоит на месте, а стекает вниз благодаря силам земного притяжения по крупным промежуткам между почвенными частич­ками. В верхних слоях почвы она бывает обычно толь­ко после сильных дождей. Гравитационная вода легко доступна растениям.

Основу водоснабжения растений составляет ка­пиллярная вода. Она передвигается в почве и даже поднимается вверх капиллярными силами, ибо рас­полагается в узких промежутках между почвенными частицами.

Пленочная вода в виде пленки окружает мелкие частички почвы. Корням растений доступны лишь периферические слои этой пленки, тогда как внутрен­ние, удерживающиеся сильными адсорбционными силами, не доступны.

В сухой почве имеется гигроскопическая вода, удер­живаемая сорбционными силами, достигающими ог­ромных величин - до 1000 атм. Эта вода совершенно не доступна растениям.

Важным показателем доступности растениям воды является коэффициент завядания - количество воды в почве, остающееся в ней,после устойчивого завяда­ния растений. Однако этот показатель еще не дает полного представления о количестве недоступной ра­стению воды, так как часть ее при завядании растений еще может поглощаться корнями. Количество воды почвы, полностью недоступное растению, получило название мертвого запаса. Это, по существу, гигроско­пическая вода почвы.

Растение может поглощать то количество воды почвы, которое составляет разницу между полной влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое полностью насыщенной ею почвой) и мертвым запасом.

Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности кор­ня. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5°С и ниже. Особенно неблагоприятно воздействие низкой темпе­ратуры почвы и высокой температуры воздуха. Мно­гие растения не успевают восполнять потери воды и завядают при сочетании температуры почвы и воздуха соответственно 2 - 3 °С и 18 - 20 °С. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсив­ность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Повышает­ся вязкость и самой воды. Все это и ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе с тем холодоустойчивые растения, например, озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны, болотные растения также адаптировались к пониженной темпе­ратуре заболоченных почв.

Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация почвы (обеспечение корней свободным кислородом воздуха). На очень плотных почвах и, как ни странно, на почвах, затопленных водой, интенсивность поглощения воды и другие функции корней нарушают­ся. Вреден не сам избыток воды, ибо растения могут прекрасно развиваться в водных культурах, а именно недостаток кислорода и связанные с ним другие неже­лательные изменения в затопленной почве. Большим бичом для сельскохозяйственных угодий является ис­пользование тяжелой техники на полях, а в лесах зеленых зон - затаптывание почвы животными и людьми.

Если почвенный раствор имеет осмотическое дав­ление, равное осмотическому давлению клеточного сока корней, то поглощение воды прекращается. На засоленных почвахбольшинство растений существовать не может именно из-за нарушения процесс а поглощения воды (физиологическая сухость). Только сравнительно небольшая группа растений, называемых галофитами, произрастает на почвах с высокой концентрацией со­лей. Они способны развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ.

Общее количество поглощенной воды зависит от тех факторов, которые влияют на рост корней. Поглощающая поверхность корневых систем может быть определена с помощью морфолого-анатомических мето­дов (Л.А. Иванов, А.Я. Орлов и др.) или по количеству поглощенной краски (Д.А.. Сабинин и И.И. Колосов). Потометрические методы (Х. Хейуорд и У. Спурр, Х. Ро­зене, А.В. Веретенников и др.) дают возможность опре­делять количество поглощенной воды различными уча­стками корневого окончания и даже отдельным корне­вым волоском.

Транспирация

Процесс испарения воды растениями носит назва­ние транспирации. Этим термином подчеркивается отличие данного процесса от чисто физического испа­рения воды с поверхности какого-либо физического те­ла. Транспирация действительно не простое физичес­кое испарение, а сложный физиологический процесс, который в сильной степени зависит от жизнедеятель­ности растения.

Физиологическая роль транспирации сводится к следующему: она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создает непрерывный водный ток по растению, способствуя передвижению воды и растворенных в ней минеральных и частично органических ве­ществ от корней к жизненно важным частям рас­тения; защищает растение от перегрева прямыми солнеч­ными лучами; температура свежего листа может быть на 7°С ниже температуры завядающего сла­ботранспирирующего листа; препятствует полному насыщению клеток водой, способствуя тем самым оптимизации целого ряда процессов метаболизма, так как при небольшом водном дефиците (до 5 %) активность синтетаз и интенсивность фотосинтеза оказываются наиболь­шими (В.А. Бриллиант, Н.М. Сисакян).

В то же время следует обратить внимание на про­тиворечивость функций зеленого листа: необходимость тесного контакта с атмосферой для усвоения СО2 и обеспечения листа необходимой для фотосинтеза сол­нечной энергией вынуждает растение развивать боль­шую листовую поверхность. Солнечные лучи, поглоща­емые хлорофиллом, нагревают листья и тем самым повышают отдачу воды в процессе транспирации. Отсюда исторически сложилась основная особенность водообмена растений, заключающаяся в перекачива­нии огромных количеств воды, значительно превыша­ющих их потребности. Поэтому понятно выражение КА. Тимирязева о том, что транспирация ассимилиру­ющего растения является для него «неизбежным злом». Если транспирационные потери превышают поступле­ние воды в корневые системы, то это отрицательно влияет на жизнедеятельность растений: возникает вод­ный дефицит, завядание, остановка роста, снижение интенсивности фотосинтеза и нарушение всего мета­болизма, что может привести не только к снижению продуктивности, но и к гибели растений.

Транспирация осуществляется листьями, имеющи­ми сложное анатомическое строение: эпидерма (кожи­ца), палисадная и губчатая паренхима, жилки. Эпидерма покрыта кутикулой, имеет специальные об­разования - устьица. Собственно испарение воды как физическое явление, т.е. переход воды из жидкого со­стояния в парообразное, происходит в межклетниках листа с поверхности клеток мезофилла. Образующийся пар через устьица выде­ляется в атмосферу. Это устьичная транспира­цuя. В отличие от нее ку­тикулярная транспира­цuя (потеря воды листом через кутикулу) характер­на для молодых листьев, у которых она чуть боль­ше 10 % по отношению к устьичной. У взрослых листьев она незначи­тельна.

Парообразование за­висит от внутренней по­верхности листа - суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7 - 10 раз, у многих мезофитов - в 12-20 раз, а у растений с ксероморфной структурой - в 17 - 30 раз. Пример­но такие же показатели получены для древесных рас­тений и кустарников: у сирени отношение внутренней поверхности листа к наружной поверхности составля­ет 13, у катальпы - 30.Скорость транспирации и газо­обмен в целом регулируются устьицами. Строение устьиц двудольных и однодольных растений различно.

У большинства двудольных растений устьичная щель ограничена двумя замыкающими клетками полу­лунной формы, внутренняя стенка которых (примыка­ющая к щели) утолщена по сравнению со стенкой, расположенной напротив. При насыщении замыкаю­щих клеток водой и увеличении их объема наружная часть оболочки растягивается сильнее внутренней, кривизна клеток увеличивается и устьичная щель от­крывается.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла­ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли­ненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболоч­ки, а вздутые концы неж­ные, тонкие. При насыще­нии диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц.

Характерной особенно­стью замыкающих клеток устьиц является также на­личие в них хлоропластов. Количество устьиц на листьяхразных растений и в разных условиях колеблет­ся от десятков до несколь­ких сотен штук на 1 мм2 по­верхности листа. У многих травянистых растений усть­ица расположены на двух сторонах, а у большинства древесных - только с нижней стороны. У некоторых хвойных пород устьица мо­гут располагаться и с верхней стороны хвои.

Непрерывным условием открывания устьиц явля­ется развитие в замыкающих клетках достаточно вы­сокого тургорного давления. Последнее зависит от обмена веществ и, в частности, от соотношения распа­да крахмала, инертного в осмотическом отношении вещества, и образования осмотически активного саха­ра и обратного процесса синтеза крахмала из сахара.

С появлением утром света количество СО2 в замы­кающих клетках уменьшается благодаря фотосинтезу, что ведет к повышению рН клеточного сока примерно до 7,3. Изменения рН приводят к резкому усилению активности фермента фосфорилазы, катализирующей превращение крахмала в глюкозо-1-фосфат. Накопле­ние сахара вызывает повышение осмотического давле­ния и сосущей силы замыкающих клеток, активируя поглощение ими воды. Объем замыкающих клеток уве­личивается, что приводит к открыванию устьиц и уве­личению транспирационных потерь. Вечером, с резким ослаблением света, происходит обратная картина: са­хар в замыкающих клетках превращается в крахмал, сосущая сила этих клеток становится меньше, чем со­седних, и устьица закрываются.

В настоящее время выдвинута теория движения устьиц под действием калиевых насосов. С помощью особых механизмов в замыкающих клетках на свету повышается сосущая сила вследствие активного прито­ка в эти клетки ионов калия. При этом наблюдается прямая связь нагнетания калия в замыкающие клетки устьиц с количеством в них АТФ. Следовательно, рабо­та таких насосов связана с фотосинтетическим фосфо­рилированием. Экспериментально доказано повышение содержания АТФ в замыкающих клетках в момент их открывания. С наступлением темноты содержание АТФ в них уменьшается, калий из них оттекает, сосущая сила и объем клеток уменьшается, и устьица закрываются.

Недавно доказано влияние на движения устьиц ве­ществ высокой физиологической активности, в частно­сти абсцизовой кислоты. Накопление этого вещества, например при засухе, ведет к уменьшению синтеза са­харов вследствие переключения работы фермента фос­форилазы на синтез крахмала из сахара и, как следствие этого, - к снижению тургора замыкающих клеток. Уста­новлено также, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает, что приводит к перекачиванию ионов калия из замыкающих клеток в соседние и в ко­нечном итоге - к закрыванию устьиц. При этом воздух в межклетниках насыщается парами воды, вследствие чего устьичная транспирация прекращается.

Таким образом, механизм открывания устьиц на свету можно представить в виде следующего ряда событий. При переходе от темноты к свету в хлоропла­cтax замыкающих клеток начинается фотосинтез, что вызывает уменьшение содержания СО2, накопившего­ся за ночь в клетках. При этом происходит превраще­ние крахмала в сахар и накопление АТФ, за счет кото­рого активизируются ионные насосы, перекачивающие калий из соседних клеток. Благодаря этому резко по­вышается сосущая сила устьичных клеток, которые всасывают воду, увеличивая тургор. Все это непремен­но приводит к открыванию устьиц.

Описанные события относят к фотоактивным движениям устьиц. Различают также гидроактивные и гидропассивные движения.

Гидроактивные движения устьиц наблюдаются в полуденные часы при большой сухости почвы и воз­духа, когда количество воды в замыкающих клетках настолько снижается, что устьица закрываются.

Гидропассивное закрывание устьиц происходит в период продолжительных дождей. В это время клет­ки эпидермы листа настолько насыщены водой и увеличены в объеме, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица пассивно закрываются.

Испарение через устьица имеет ряд особенностей. Несмотря на значительное число устьиц, площадь их составляет всего лишь 1-2 % площади листа, а теря­ется через них до 50 - 70 % воды, испаряющейся со сво­бодной поверхности водного зеркала. Такие размеры транспирационных потерь связаны с так называемым краевым эффектом узких отверстий, в данном случае устьиц. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары не мешают друг другу в столь сильной степени поки­дать лист, как это наблюдается в центре, где происхо­дит столкновение молекул воды. В соответствии с зако­ном Стефана, диффузия пара через мелкие отверстия пропорциональна не площади их, а периметру или радиусу.

Устьица должны располагаться на таком расстоя­нии друг от друга, чтобы не происходило столкновения паров, диффундирующих из соседних отверстий. Это условие как раз и соблюдается при указанном выше соотношении поверхности устьичных щелей и всего листа (1-2 %).

Для сравнения транспирационных потерь различ­ными видами, сортами растений и листьями одного и того же растения по ходу вегетационного периода требуются единые единицы измерения. Имея такие сопоставимые показатели, можно определить меру активности транспирации, ее связь с продуктивностью растений.

Среди методов изучения интенсивности транспи­рацииотдельно взятого листа дерева следует назвать метод быстрого взвешивания Л.А. Иванова, транспиро­метров А.П. Ваганова, а целого дерева - метод целых крон Е.А Жемчужникова и др., а транспирационного расхода леса - актинометрический Л.А. Иванова и др.

Наиболее употребительным показателем транспира­ции является ее интенсивность, под которой подразу­мевается количество воды, испаренной в единицу вре­мени на единицу сырой или сухой массы или поверхности листа. Первое предпочтительнее в тех случаях, когда по­верхность листа не так просто определить, например, у хвойных древесных растений. Размерность интенсивно­сти транспирации: мг/дм2 · ч, г/м2 · ч или мг/г · ч.

Количество воды, затраченное растением на обра­зование 1 г сухой массы, получило название транспи­рационного коэффициента,а обратная величина, т.е. количество граммов сухой массы, образовавшейся при испарении 1 л воды, называется продуктивностью транспирации.Транспирационный коэффициенту боль­шинства растений колеблется от 200 и до 1000. Напри­мер, у ели в среднем он равен 230, сосны - 300, бере­зы - 320, дуба - 350. У некоторых тропических рас­тений он меньше, а продуктивность транспирации, наоборот, выше, чем у растений умеренной зоны.

Под экономностью транспирации,или быстротой расхода воды, подразумевается отношение количества испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в растении, выраженное в %.

Отношение интенсивности транспирации к интен­сивности испарения со свободной водной поверхности носит название относительной транспирации.Она всегда меньше единицы, Т.е. транспирация происхо­дит медленнее, чем испарение с поверхности чистой воды при тех же условиях.

Широко используется, особенно в иностранной литературе, термин эвапотранспирация,под которой понимается сумма транспирационных потерь всеми растениями сообщества плюс физическое испарение (эвапорация) с поверхности почвы и растений, в част­ности со стволов и ветвей деревьев. Для лесных площа­дей центральных районов европейской части России в среднем транспирация древостоя составляет 50 - 60 % эвапотранспирации, напочвенного покрова - 15 - 25 %, испарение с поверхности почвы и растений - 25 - 35 %.

Интенсивность транспирации - весьма изменчи­вый показатель. Она меняется в зависимости от сезо­на, от различного сочетания почвенно-экологических и метеорологических факторов. У древесных растений листья верхних ярусов транспирируют, как правило, с большей интенсивностью, чем средние и нижние. Тем не менее, необходимо отметить наличие видовой спе­цифики интенсивности транспирации у различных видов древесных растений. Видовые особенности это­го процесс а связаны, прежде всего, с количеством, размером и строением устьиц. Хвойные растения име­ют погруженные устьица, прикрытые в переднем дворике восковыми зернами. Это создает дополнитель­ные трудности для диффузии паров и уменьшает ее примерно на одну треть.

По интенсивности транспирации наиболее рас­пространенные в лесной зоне древесные растения разделяются на три группы: сильнотранспирирующие (400-500 мг/г сырой массы в час и более); среднетранспирирующие (300-400 мг/г, ч); слаботранспирирующие (до 200 мг/г'ч),

Несмотря на видовую специфичность транспира­ции, общий расход воды насаждениями разных пород, например хвойными и лиственными лесами, может быть близким. Это обусловлено большей облиственно­стью крон хвойных деревьев.

Транспирацию кроны дерева используют для подсушки древесины после рубки древостоя и для пропитки ее различными химическими реагентами. Известно, что свежесрубленная древесина ряда древесных пород (лиственница, береза, осина и др.) настолько тяжела, что тонет при помещении ее в воду. Это затрудняет транс­портировку такой древесины дешевым водным путем. Вместе с тем более сухая и, следовательно, более легкая древесина тех же пород с успехом сплавляется на да­лекие расстояния. Способ подсушки весьма прост. Сруб­ленное дерево оставляют лежать в лесу с кроной в те­чение 10-15 суток. В это время крона срубленного дерева продолжает жить за счет внутренних запасов воды и питательных веществ, а листья - транспириро­вать. С каждым последующим днем количество свобод­ной воды в стволе понижается. Уменьшение массы 1 м3 древесины за указанное время составляет 25 - 30 %. Этого вполне достаточно, чтобы резко повысить плаву­честь такой древесины. Облегчается в связи с этим и ее трелевка и транспортировка. Известно также, что после сплава предварительно подсушенная древесина быст­рее сохнет.

С целью пропитки сосущая сила кроны использу­ется при консервировании, окраске и повышении ог­нестойкости древесины. Для пропитки срубленного дерева красителями и антисептиками на его комель надевается резиновый мешок, соединенный с резер­вуаром, наполненным раствором. В среднем за сутки в летний период деревья диаметром 35 – 36 смвсасыва­ют следующее количество раствора: ель, сосна – 40 - ­50 л, береза, липа, осина - 50-70 л, бук - до 100 л.

Лист является основным органом процесса транс­пирации, но не единственным. Транспирацuя стеблей и почек деревьев составляет очень небольшую величину по сравнению с транспирационными потерями облиственного побега. Несмотря на это, в зимний пе­риод нередко наблюдаются случаи, когда значительные потери воды приводят к суховершинности древесных растений. При этом наиболее интенсивно теряется вода через листовые рубцы на побегах, затем - через почки и перидерму. Молодые побеги отличаются более высокой интенсивностью зимней транспирации, чем старые. Подсчитано, что у хвойных древесных расте­ний потери воды зимой иглами и побегами составляют от 3 до 15 %, а у лиственных - от 20 до 65 % от общего содержания воды в них. У многих древесных растений указанные потери воды возмещаются на 55 - 90 %, а иногда и на все 100 % за счет притока ее из нижеле­жащих частей ствола и корней и частично из почвы, если она не промерзла.

Бутоны и цветки транспирируют обычно слабее, чем листья (в расчете на единицу сырой массы). В свою очередь, цветки обладают более высокой транспира­ционной способностью, чем бутоны, а венчик - чем целый цветок. У большинства древесных растений и кустарников транспирация венчика даже выше, чем транспирация листа. Водный обмен бутонов менее интенсивен, чем цветков.

Признается очевидным тот факт, что водный ре­жим растений с появлением цветков становится более напряженным. Поэтому в период цветения и завязы­вания плодов, особенно у плодовых древесных расте­ний, необходимо обеспечивать оптимальное увлажне­ние почвы.

В расчете на единицу сырой массы листья транс­пирируют сильнее, чем плоды. Вместе с тем при рас­чете на единицу испаряющей поверхности получаем обратную картину. Это связано с тем, что листья име­ют большую поверхность на единицу сырой массы, чем плоды. Молодые плоды теряют воду значительно силь­нее, чем зрелые. Характерно, что при недостатке воды в почве особенно резко падает транспирация листьев и в меньшей степени - плодов. Установлена согласо­ванность метаболической активности плодов и семян с интенсивностью транспирации. В этом проявляется еще одна мало пока известная физиологическая роль рассматриваемого процесса.

Очень важным внешним фактором, влияющим на интенсивность транспирации, является доступность воды корням растений. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений за­метно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев при­мерно в 1,5 - 2 раза. На первое место здесь выходит плохая аэрация почвы, которая вызывает ряд неже­лательных изменений в метаболизме корней, а затем и надземных частей древесных растений. Снижается транспирация и при сильном охлаждении почвы в свя­зи с резким уменьшением скорости поглощения воды. Засоление почвы также снижает транспирационные по­тери растений вследствие отсутствия надлежащего гра­диента сосущих сил между почвенным раствором и клет­ками поглощающих корневых окончаний.

Отсюда можно сделать следующий важный вывод: недостаток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации не сами по себе, а через их влияние на поглощение воды корневыми системами.

Наряду с доступностью воды в почве значение имеют свет и влажность воздуха. На свету температу­ра листа повышается вследствие поглощения лучей хлорофиллом, что влечет за собой и усиление водоот­дачи листом. Это чисто физическое действие света. Физиологическое же воздействие света связано с из­вестным влиянием его на движения устьиц. Показано, что даже рассеянный свет повышает интенсивность транспирации на 30 - 40 %. в темноте растения транс­пирируют в десятки раз слабее, чем на полном солнеч­ном освещении.

Влажность воздуха оказывает сильное влияние на интенсивность транспирации. Согласно закону Дальто­на, количество испаряемой воды прямо пропорциональ­но дефициту насыщения воздуха водяными парами (d), определяемому по формуле d = F - f, где F - упру­гость паров, насыщающих пространство при данной температуре; f - то же фактически. С увеличением разницы между F и f интенсивность транспирации, естественно, повышается. В теплицах, где влажность воздуха высокая, этот процесс протекает с низкой ско­ростью.

Температура воздуха действует на транспирацию прямо и косвенно. Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное - через изменение упругости паров, насыщающих пространство (F). На­пример, если при 10° С количество пара в воздухе до­статочно для полного насыщения воздуха парами воды, то при 15° С их будет недостаточно для этого и транс­пирация усилится.

Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недо­насыщение воздуха у их поверхности.

В природе мы встречаемся с комплексом факто­ров. Так, жара обычно характеризуется не только по­вышением температуры воздуха, но и почвенной и атмосферной засухой и т. д.

В ходе дня меняются освещенность, температура и влажность воздуха, что ведет к изменению интенсив­ности транспирации. При достаточном количестве воды в почве и ее хорошей аэрации в период умерен­но теплой погоды летом кривая дневного хода интенсивности транспирации носит одновершинный харак­тер, с максимумом в предполуденные часы. В жаркий день при недостатке воды в почве формируется двух­вершинная кривая с одним главным макси­мумом в предполуденное время и вторым небольшим после спада жары (17-18 часов). При умеренной по­годе содержание воды в листьях снижается незначительно - на 10-15 %. Ночью, при очень слабой транс­пирации, эти потери воды восстанавливаются за счет активной нагнетательной деятельности корневых сис­тем. При более жестких условиях жаркого дня оводненность листьев снижается от нормы до 25 % и более. К утру следующего дня их тургор не восстанавливается, и транспирация днем начинается при влажности меньше оптимальной.

Различают дневной и остаточный водный дефицит. Дневной водный дефицит наблюдается в полуденные часы летнего дня. Как правило, он не вызывает существенных нарушений жизнедеятельности растений. Остаточный водный дефицит наблюдается на рассвете и свидетельствует о том, что водные запасы листа за ночь восстановились только частично вследствие низкой влажности почвы. При этом растения сначала сильно завядают, а затем при длительной засухе могут погибнуть.

В связи со сказанным следует упомянуть о трех видах завядания: первичном, временном и длительном или глубоком. Первичное завядание характеризуется небольшим снижением тургора клеток листа и наблюдается в благоприятных в целом для растений условиях. Явных признаков завядания листьев, как правило, не обнаруживается. Это первичное завядание переходит во временное завядание, когда проявляется подвядание листьев и их опускание при сильном снижении тургора. Обычно происходит оно при некоторой сухости воздуха, когда в почве доступ­ная вода сохраняется, но поступление воды не успевает за потерей ее на транспирацию. За ночь тургор восстанавливается. Непродолжительное временное завядание полезно растению в том смысле, что защи­щает его от чрезмерного обезвоживания, ибо при закрытых устьицах транспирация резко снижается. В растении сохраняется вода, так необходимая ему для жизни. При наступлении вслед за сухостью воздуха почвенной засухи временное завядание переходит в глубокое завядание. Вначале молодые листья оттягивают воду из более старых, затем из стеблей и, нако­нец, из корней. При отсутствии дождя наступает необратимое обезвоживание и гибель растения.

Подсчеты транспирационных потерь лесом и испарением почвой и некоторые другие материалы, и учет осадков позволили определить гидрологическую роль леса в различных регионах. Оказалось, что в целом за вегетационный период лес в лесостепной зоне способ­ствует более экономному и равномерному расходо­ванию влаги и оказывает положительное воздействие на водный режим и урожай сельскохозяйственных культур. В таежной же зоне лес, особенно ельники и пихтарники наоборот, расходует воды больше, чем другая растительность остальной площади. На этом основано мелиорирующее (иссушающее) воздействие лесных экосистем.