P.s.: в дополнение – Закон «Всё или ничего»
●Подпороговый раздражитель вызывает местную деполяризацию («ничего»)
●Пороговый раздражитель вызывает максимально возможный ответ («Все»)
●Сверхпороговый раздражитель вызывает такой же ответ, что и пороговый
●Т.о. ответ клетки не зависит от силы раздражителя.
Пример ЛО - сокращение целой мышцы
Пример ПД – сокращение мышечного волокна
7. Функциональные изменения при действии постоянного электрического тока на возбудимые ткани. Понятие об электротоне, аккомодации, полярном действии тока.
При кратковременном пропускания подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами. Под катодом происходит деполяризация клеточной мембраны, уменьшается разность между критическим потенциалом и МП, то есть возбудимость ткани под катодом увеличивается. При сравнительно большой продолжительности действия подпорогового тока изменяется не только МП, но и значение критического потенциала.
При этом под катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх, что свидетельствует об инактивации натриевых каналов. Таким образом,
возбудимость под катодом уменьшается при длительном воздействие подпорогового
тока. Это явление называют аккомодацией. При этом в исследуемых клетках возникает
аномально низкоамплитудные ПД.
Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генерации ПД. Под анодом происходит противоположное явление - гиперполяризация мембраны. В первом случае.
Под анодом при действии сильного тока изменяется уровень критического потенциала
в противоположном направлении – вниз. При этом уменьшается разность между
критическим и МП, то есть возбудимость под анодом при длительном действии тока
повышается.
Выключении тока приводит к тому, что гиперполяризация мембраны исчезнет, МП
вернётся к первоначальному значению, а это соответствует величине критического
потенциала, то есть возникает анодно-размыкательное возбуждение.
Изменение возбудимости и возникновение возбуждения под катодом при замыкании и под
анодом при размыкании называют законом полярного действия тока.
Существует определённое соотношение между временем действия раздражителя и его амплитуды. Это зависимость в графическом выражении получила название кривой силы-
длительности. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определённой
критической величины не вызывает возбуждения тканей независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель, а минимальная величина тока,
вызывающие возбуждение, получило название порог раздражения или реобаза.
Иными словами, аккомодация- приспособление возбудимой ткани к медленно
нарастающему раздражителю. Используется в физиотерапии - УВЧ. Понятие ввел Нернст.
Аккомодация:
●Это способность ткани приспосабливаться к длительно действующему раздражителю. При этом сила его также увеличивается медленно (маленькая крутизна)
●Происходит смещение критического уровня деполяризации в сторону нуля
●Натриевые каналы открываются не одновременно и ток натрия в клетку компенсируется током калия из клетки. ПД не возникает, т.к. нет регенеративной
деполяризации
●Аккомодация проявляется в увеличении пороговой силы стимула при уменьшении крутизны нарастания стимула – чем меньше крутизна, тем больше пороговая сила
●В основе аккомодации ткани лежит процесс инактивации натриевых каналов. Поэтому
чем меньше крутизна нарастания стимула – тем больше инактивируется натриевых
каналов – происходит смещение уровня критической деполяризации и возрастает пороговая сила стимула.
●Если крутизна нарастания стимула будет меньше пороговой величины, то ПД не возникает и будет наблюдаться только локальный ответ.
Установлено что при прохождении через нерв или мышцу постоянного тока пороги
раздражение в области приложения катода понижаются – возбудимость возрастает, а в
области анода, напротив, происходит повышение порога, то есть снижение возбудимости.
Эти изменения возбудимости, наиболее резко выраженные непосредственно под катодом и анодом и постепенно убывающие по мере удаления от полюсов, получили название
электротонических изменений возбудимости.
8. Понятие о хронаксии и лабильности.
Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула, а по оси ординат напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы– времени. Из рассмотрения этой кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение названа реобазой. Наименьшее
время, в течение которого должен действовать ток порогового значения обозначают термином
«полезное время». Определение полезного времени практически трудно, так как величина
реобазы претерпевает непрерывные небольшие колебания, отражающие колебания
функционального состояние мембраны в покое. По этой причине было предложено
измерять другую, условную, величину, названную хронаксией. Хронаксия– это наименьшее
время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе, должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Для определения хронаксии применяются специальные приборы –хронаксиметры.
Лабильность – это функциональная подвижность возбудимых тканей. Понятие ввел Введенский. Это быстрота функционирования (т.е. скорость элементарных реакций ткани).
Мера лабильности - количество потенциалов действия, которые ткань может
воспроизвести за единицу времени:
-для нерва – до 1000 Герц
-для мышцы – до 200 Гц
-для нервно-мышечного синапса – до 150 Гц.
9.Нейрон, его строение. Классификация нейронов. Физиологические свойства и функции нейронов.
Нейроны - специализированные клетки, предназначенные принимать, обрабатывать,
кодировать, хранить, передавать и воспроизводить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Нейроны способны генерировать электрические потенциалы и с их помощью передавать
информацию другим возбудимым клеткам через специализированные структуры – синапсы.
Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.
Число нейронов мозга человека приближается к 10^11. На одном нейроне может быть до
10000 синапсов. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют группы, популяции, ядра,
колонки, ансамбли.
Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна:
аксоны и дендриты. Одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов.
Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следующие части:
●воспринимающую – дендриты. Дендриты – отростки, образующие основное воспринимающее поле нейрона. На их мембране образуется множество синапсов от аксонов других нейронов, поэтому она способна реагировать электрическими и
биохимическими изменениями на медиаторы, выделяемые их нервными
окончаниями.
Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов, так как его информационная структура должна иметь большое количество входов. В области синаптического
контакта дендрит образует шипик. Шипики обеспечивают восприятие сигнала
нейроном. Чем сложнее функция НС, тем больше шипиков. Если данный шипик или группа шипиков длительное время не получают информацию, то они исчезают.
●интегративную – тело нейрона (сома) с аксонным холмиком. Тело нейрона
(сома) выполняет еще и трофическую функцию относительно отростков и синапсов. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона. В соме нейронов находится целый ряд структур.
Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нейрона. Ядро содержит генетический
материал, который обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также
типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является
регуляция синтеза белков нейрона в течение всей его жизни.
Ядрышко содержит РНК, покрытое тонким слоем ДНК.
Базофильное вещество(тельца Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) – трубчатая
структура, покрытая мелкими зернами, содержит рибосомы и участвует в синтезе
белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к
исчезновению в клетке базофильного вещества и к прекращению синтеза специфических белков.
Пластинчатые тельца (комплекс Гольджи) окружает ядро в виде сети, участвует в
синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.
Лизосомы и ферменты обеспечивают гидролиз ряда веществ.
Пигменты нейронов = меланин и липофусцин – находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической НС.
Митохондрии – органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона,
играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего в аксонном холмике, в
области синапсов.
Микротрубочки и микрофиламенты – элементы цитоскелета, пронизывают сому
нейрона и принимают участие в транспорте мембранных структур и хим веществ.
●передающую – аксонный холмик с аксоном. Аксон представляет собой отросток нейрона, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик - место выхода аксона из нейрона. Место отхождения аксона от тела нервной клетки (аксонный холмик) имеет наибольшее значение в возбуждении нейрона.
-Это триггерная зона нейрона, именно здесь легче всего возникает возбуждение;
-В этой области на протяжении 50-100 мкм аксон не имеет миелиновой
оболочки, поэтому аксонный холмик и начальный сегмент аксона обладают
наименьшим порогом раздражения (дендрит 100 мв, сома 30 мв, аксонный
холмик 10 мв);
-в нем находится большое количество натриевых каналов.
Аксон образует нервное волокно, покрыт миелиновой оболочкой, имеет постоянный диаметр
и разветвленные нервные окончания, где находятся митохондрии, синаптические везикулы с
медиатором и специализированным секреторным аппаратом.
Дендриты тоже играют определенную роль в возникновении возбуждения нейрона. На них в 15 раз больше синапсов, чем на соме, поэтому ПД, проходящие по дендритам к соме, способны легко деполяризовать сому и вызвать залп импульсов по аксону.
● Нейрон покрыт мембраной, которая имеет специальные белки: ионные насосы,
каналы, рецепторы, ферменты, которые обеспечивают информационную функцию
нейрона.
По строению и количеству отростков нейроны делятся на три типа:
●Униполярные нейроны
-Истинно униполярные находятся только в мезэнцэфалическом ядре тройничного
нерва, обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.
-Псевдоуниполярные нейроны имеют 2 отростка, которые сливаются вблизи тела
клетки в единый отросток. Располагаются в сенсорных узлах.
●Биполярные нейроны имеют 1 аксон и 1 дендрит. Встречаются в основном в
периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации
сенсорной системы.
●Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и 1 аксон. Насчитывают до
60 различных вариантов их строения, но все они представляют разновидности
веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.
По химической структуре выделяемых медиаторов различают
●холинергические
●пептидергические
●норадреналинергические
●серотонинергические и др.
По чувствительности к действию раздражителей:
●Моносенсорные нейроны реагируют только на сигналы от определенных рецепторов
и располагаются только в первичных проекционных зонах коры. Их классифицируют по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Нейроны слуховой зоны коры, реагирующие на 1 тон, называют мономодальные, на 2 тона – бимодальные, на 3 и более – полимодальные;
●Бисенсорные нейроны располагаются во вторичных зонах коры какого-либо
анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга
реагируют на зрительные и слуховые раздражения;
●Полисенсорные нейроны находятся в ассоциативных зонах мозга и ретикулярной
фармации, способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др.
рецептивных систем.
По механизму работы:
●возбуждающие;
●тормозные.
По активности:
●Фоновоактивные нейроны – активны вне какого-либо воздействия;
●Активные при раздражении.