24. Торможение в центральной нервной системе (И.М. Сеченов), его виды и роль. Тормозные синапсы и их медиаторы. Механизм возникновения ТПСП.

Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или ослаблении процесса возбуждения. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным.

История развития учения о тормозных процессах в ЦНС начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Были обнаружены специальные вставочные нейроны, имеющие синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов.

Классификация торможения в ЦНС

Электрическому состоянию мембраны

-гиперполяризационное

-деполяризационное

Отношение к синапсу

-постсинаптическое

-пресинаптическое

Нейрональной организации

-поступательное,

-возвратное,

-латеральное

Виды торможения: постсинаптическое, возвратное, пресинаптическое, пессимальное.

ПЕ Р В И Ч Н О Е:

●Постсинаптическое торможение - основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков высвобождается тормозной медиатор, поступающий в синаптическую щель. Тормозной эффект таких нейронов обусловлен специфической природой медиатора. Наиболее распространенным тормозным медиатором- гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Так же тормозными являются глицин и таурин. ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых приводит к повышению уровня МП (гиперполяризация), урежению или полному прекращению генерации ПД.

●Пресинаптическое торможение развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. В первую очередь блокирует слабые асинхронные афферентные сигналы и пропускает более сильные, следовательно, оно служит механизмом выделения, вычленения более интенсивных афферентных импульсов из общего потока Это имеет огромное приспособительное значение для организма, так как из всех афферентных сигналов, идущих к нервным центрам, выделяются самые главные, самые необходимые для данного конкретного времени. Благодаря этому нервные центры, нервная система в целом освобождается от переработки менее существенной информации.

В Т О Р И Ч Н О Е (не связано с тормозными структурами, является следствием предшествующего возбуждения):

●Пессимальное (по Н.Введенскому) торможение наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения; через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

●Возвратным торможением называют угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной импульсацией по коллатерали его аксона. коллатерали аксонов нервной клетки устанавливают синаптические контакты со специальными вставочными нейронами (клетки Реншоу роль которых заключается в воздействии на нейроны, конвергирующие на клетке, посылающей эти аксонные

коллатерали.

Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП)

Нервный импульс, идущий по волокну, достигает пресинаптической мембраны синаптической бляшки, изменяя ее проницаемость для ионов кальция. Ионы кальция поступают внутрь бляшки, и под их воздействием пузырьки с тормозным медиатором подходят к внутренней поверхности пресинаптической мембраны, лопаются, и медиатор, изливаясь в синаптическую щель, диффундирует через нее и действует на рецепторы постсинаптической мембраны, увеличивая ее проницаемость для ионов калия. Т.к. ионов калия больше внутри, он выходит из клетки; увеличивается ПП, развивается гиперполяризация и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), наступает торможение.

Суть: Если в мембране открываются каналы, обеспечивающие суммарный выходящий ток положительных зарядов (ионов калия) или входящий ток отрицательных зарядов (ионов хлора), то в клетке развивается тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП )

ЦНС

1. Методы изучения функций центральной нервной системы.

Функции нервной системы изучают с использованием классических методов и специальных методических приемов, призванных выявить специфические функции нервных образований, играющих роль главной управляющей и информационной системы в организме.

Методы:

Эксперимент

1.Экспериментальные приемы, направленные на активацию или подавление функции данного нервного образования.

●Активирование органа сводится к раздражению его адекватными или неадекватными раздражителями.

Адекватное - специфическое раздражение рецепторов данных рефлексов либо электрическое раздражение проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги. Имитирующее нервные импульсы.

Неадекватное - наиболее распространенным является раздражение различными химическими веществами и нарастающее раздражение электрическим током.

●Подавление органа вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным блокированием передачи возбуждения химическим веществом, действием холодового фактора или анода постоянного тока, денервацией органа, поперечной перерезкой.

2.Стереотаксис — нейрохирургический метод для направленного проникновения в глубокие структуры головного мозга животных, отличающийся малой инвазивностью.

Клиника

3.Радиоизотопные методы исследует нейрогуморальные регуляторные системы(гематоэнцефалический барьер и цереброспинальная жидкость)

4.Условнорефлекторный метод(изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения) в сочетании с методами электроэнцефалографии(регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа)

5.Теоретические методы (выдвижение, обоснование и проверка, верификация рабочей гипотезы.) С учетом трудностей прямых экспериментальных вмешательств в структуры мозга человека становится понятной важная роль теоретического метода в физиологии мозга.

6.Анкетирование (оценивает интегративные функции коры головного мозга)

7.Моделирование (физическое, математическое, концептуальное).Модель - искусственно созданный механизм, имеющий определенное подобие с рассматриваемым механизмом. Модель как исследовательский инструмент отражает наиболее существенные черты моделируемого объекта, не перегружая его подробными деталями и упрощая объект исследования.

8.Анатомо-клинический метод -клиническое наблюдение за изменением функций Цнс при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием

9.Хронорефлексометрия - определение времени рефлекса

10.Кибернетический метод изучает процессы управления и связи в нервной системе.

Экспериментальные методы применяются на животных, клинические - на людях!

2.Спинной мозг, его морфофункциональная организация.

Спинной мозг - наиболее древнее образование ЦНС, которое выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Он получает импульсы от кожных экстерорецепторов, проприорецепторов и висцерорецепторов костей туловища и конечностей . Спинной мозг иннервирует скелетные мышцы, участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций организма.

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное — в них содержится большее число нейронов, чем в других его участках.

Закон Белла-Мажанди : Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными.

●Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

1.Проприоцептивная чувствительность - Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

2.Кожная чувствительность - Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления.

3.Висцеральная чувствительность - Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов.

●Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют все скелетные мышцы.

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде столбов ( продольно) или рогов (поперечный срез). Выделяют передние и задние (в грудном отделе еще боковые) рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

Впередних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Вбоковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной (вегетативная) нервной системы.

Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:

●мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки; Образуют мотонейронную единицу( один аксон-несколько мышечных веретен, чем меньше единица, тем точнее движения) и мотонейронный пул(несколько мотонейронов-одна мышца)

●интернейроны, или промежуточные, — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах; реагируют на раздражения, организуют связи между структурами спинного мозга.; Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения,

●симпатические и парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах; аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

●ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.