Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання

Таксономічний склад: ~30 видів,

центральна

вісь (стовбур) та осі І

~20 родів, 7 родин, 7 порядків, 2 класи.

і ІІ порядків відрізнялися бічним

Поширення та екологія: Вимерлі

галуженням, кінцеві гілочки галузилися

деревні та деревоподібні рослини, що

дихотомічно й несли мегафіли. Мегафіли

існували від нижнього девона до пермі.

мали вайєподібну структуру, тому

Загальна характеристика: Це група

окремих представників часом відносили

типово деревних рослин, які виникли від

до папоротевих, але характерні вайї

тримерофітів і, ймовірно, дали початок

папоротевих в еволюції виникли значно

представникам

Pteridospermatophyta

пізніше (у нижньому карбоні).

та сучасним голонасінним. Коренева

Незважаючи на назву відділу, ці

система

була

представлена

виключно

рослини ще не формували насінин, а

додатковими

коренями

(первинно

розмножувалися спорами (існують як

гоморизна коренева система) або ж

рівно-, так і різноспорові представники),

головним

і

додатковими

коренями

що формувалися в еуспорангіях.

(алоризна коренева система).

Спорангії розміщувалися термінально

Рослини

відрізнялися

типовим

на кінцівках фертильних гілочок або ж

моноподіальним наростанням, унаслідок

на поверхні мегафілів. Спори трилетні,

чого формувалися характерні стовбур і

частозкавальноюпорожниною(кавою),

крона, за обрисами подібна до хвойних

утвореною

внаслідок

розшарування

рослин. Рослини також відрізнялися

екзоспорію.

Кавальна

порожнина,

значним

вторинним

потовщенням

ймовірно, є попередником повітряних

завдяки тривалій діяльності камбію.

мішків голонасінних.

Для

представників

відділу була

Гаметофіти цих рослин невідомі.

характерна протостела, актиностела,

х = ?.

полістела

і навіть еустела.

Тоді як

Відділ Progymnospermophyta

Bold

порядку

розглядають

у

межах

et al. містить 3 класи викопних рослин

Aneurophytales.

(Noeggerathiopsida,

Progymnospermopsida,

Порядок

Archaeopteridales

Arnold

Moresnetiopsida). Таксономічна структура і

включає єдину родинуArchaeopteridaceae

складвідділуєдискусійними(Doweld2001;

Nicholson et Lydekker і близько 10 родів.

Palmeret al. 2009;Тимонинидр.2009).

Порядок

був

представлений високими

КласProgymnospermopsidaBeckмістить

деревами

з

розвинутою

алоризною

4 порядки: Aneurophytales, Cecropsidales,

кореневою

системою

та

бічними

ProtopityalesтаArchaeopteridales(Beck1976;

дихотомічно розгалуженими об’ємними

Kenrick & Crane 1997a; Tomescu 2008;

гілочками або плоскогілками. У більш

Rothwellet al. 2009;Holt2013).

пізніх

представників

замість

плоскогілок

Порядок

Aneurophytales

Kräusel

формувалися

вайєподібні

мегафіли

із

et Weyland включає єдину родину

закрученими верхівками. Плоскогілки й

Aneurophytaceae Ananiev і 5 родів

мегафіли зазвичай мали при основі пару

деревоподібних рослин, які відрізнялися

афлебій

(прилисткоподібні

структури).

тривимірним

(як

у тримерофітів)

або

Це були гетероспорові рослини з

ж

одноплощинним

(плоскогілки)

термінальними або

розташованими

на

галуженням бічних гілок. Термінальні

окремих фертильних пір’їнках мегафілів

рівноспорові спорангії були зібрані на

еуспорангіями. Спори не формували

особливих

розгалужених

фертильних

кавальних порожнин.

гілочках, що часто були закручені. У

Клас Noeggerathiopsida Krysht. містить

спорангіях формувалися трилетні спори з

3 порядки: Noeggerathiales Darrah

кавальноюпорожниною.

(Noeggerathiaceae

Göpp

ex

Суперечливий вид Cecropsis luculentum

C.E. von Eichwald; 3 роди), Discinitales

Stubblefield et Rothwell інколи виділяють в

Doweld

(Discinitaceae

Gao

Zhifeng

окрему родину Cecropsidaceae Stubblefield

et B.A. Thomas; 4 роди) та Tingiales

et

Rothwell

порядку

Cecropsidales

Zimmerm (Tingiaceae G. Koidzumi; 2 роди).

Stubblefield et Rothwell (Stubblefield &

Таксономічнеположенняіскладцієїгрупи

Rothwell 1989) або ж розглядають як

досі

потребують уточнення,

оскільки

таксон невизначеного положення в межах

ці рослини проявляють низку спільних

Aneurophytales(Tayloret al. 2009).

рис із Sphenophyllales, зокрема кільцеве

Порядок

Protopityales

Walton

розміщення спорофілів (Arnold 1947).

представлений

єдиною

родиною

Представники

класу

Noeggerathiopsida

Protopityaceae

Smith

і

єдиним

відомі на підставі викопних решток

родом Protopitys Göppert, що також

листків і спор, тоді як відомостей про

характеризується

термінальними

інші частини немає. Рослини, очевидно,

спорангіями,

розташованими

на

мали мегафіли, диференційовані на

дихотомічно

розгалужених

фертильних

споро- і трофофіли. Але існували також

гілочках, і спорами з кавальною

представники зі споротрофофілами, які

порожниною. Однак рослини були

несли фертильні пір’їнки. Еуспорангії

різноспоровими.

Інколи

представників

були гетероспоричні.

Окрім зазначених вище структур, у

в) гемітропні – повернуті на 90˚,

насінних зачатках можуть формуватися

мікропілерозташованепідпрямимкутом

й інші, допоміжні, утвори. Зокрема, у

до фунікулюсу;

більшості покритонасінних у халазальній

г) кампілотропні – Г-подібно зігнуті,

ділянці між нуцелусом та інтегументом

мікропілярна ділянка сильно зігнута в

формується особлива тканина гіпостаза,

напрямку фунікулюсу;

роль якої не до кінця зрозуміла. Для

д)амфітропні–С-подібнозігнуті,увесь

багатьох

покритонасінних

також

насінний зачаток сильно скручений;

характерні обтуратори – нитчасті або

е) цирцинотропні – закручені у пів-

сосочкоподібні вирости фунікулюсу або

спіраль на 360˚.

інтегументу, які сприяють проникненню

За

організацією

мікропіле

пилкової трубки через мікропіле і

насінні

зникають після запліднення.

зачатки поділяють на:

Для

окремих

покритонасінних

а)

амфістоматичні

–

обидва

характерні

особливі

м’ясисті

вирости

інтегументи

виражені

більш-менш

на насінних

зачатках,

що зберігаються

однаково і разом формують мікропіле;

і на насінинах та виконують роль

б) ендостоматичні – внутрішній

приваблення або поживи для тварин,

інтегумент більш розрослий і виступає,

які розповсюджують ці насінини –

формуючи мікропіле;

арилуси. У древніх насіннєвих рослин

в) екзостоматичні – зовнішній

такими прикладами

можуть

слугувати

інтегумент більш розрослий і виступає,

сальпікс – стерильний лійчастий виріст

формуючи мікропіле;

нуцелуса, що проникає назовні через

г)

уністоматичні

–

мікропіле

мікропіле і сприяє уловлюванню пилку

сформоване єдиним інтегументом.

(аналог приймочки покритонасінних), а

також лагеностом – розширена основа

За

характером

розміщення у

сальпікса, яка захищала від надмірного

плодолистку насінні

зачатки поділяють

потрапляння

пилку

завдяки

рухомій

на:

центральній колонці, що закривала отвір

а) епітропні – прикріплені косо вниз

запилення.

стосовно осі плодолистка;

За формою насінні зачатки поділяють

б) гіпотропні – прикріплені косо вгору

стосовно осі плодолистка;

на:

в)

плевротропні

–

прикріплені

а) ортотропні – прямі, мікропіле

більш-менш перпендикулярно до осі

розташоване навпроти фунікулюсу;

плодолистка.

б) анатропні – повернуті на 180˚,

Серед

зазначених

трьох

типів

мікропіле

розташоване безпосередньо

вирізняють

дорзальний

і

вентральний

біля фунікулюсу, найпоширеніший у

підтипи залежно від орієнтації мікропіле

покритонасінних тип;

до або від шва плодолистка.